楸樹無性系生長和生理特性研究

摘要：通過對楸樹（Catalpa bungei C.A. Mey）19個雜種無性系生長、生理指標進行比較分析，將為楸樹優(yōu)良無性系的選育提供科學依據(jù)。試驗結果表明，不同楸樹無性系的樹高、葉長、葉寬、長寬比及葉柄長度差異極顯著，胸徑、葉綠素含量SPAD值差異顯著；樹高與葉綠素含量SPAD值和比葉重呈極顯著正相關，胸徑與葉長和葉寬呈顯著正相關，與葉綠素含量SPAD值呈極顯著正相關；根據(jù)樹高、胸徑和葉綠素含量SPAD值3個指標，對19個楸樹無性系進行聚類分析，結果無性系9-1、07-5-8-17、07-Y27-4和07-5-8-20較為優(yōu)良。

關鍵詞：楸樹（Catalpa bungei C.A. Mey）；無性系；生長；生理

中圖分類號：S792.99+7 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）22-5858-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.22.034

Study on Growth and Physiological Characteristics of Catalpa bungei Clones

JIAO Yun-de1，ZHAO Yan2，ZHAO Kun1，WANG Jun-hui3，ZHANG Jian-xiang1，YANG Yan-hong1，CHEN Xin-yu1

（1.Luoyang Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Luoyang 471023， Henan， China； 2.Henan University of Science and Technology， Luoyang 471003， Henan， China； 3.Chinese Forestry Science Institute， Institute of Forestry/The State Forestry Administration Cultivating key Laboratory of Trees， Beijing 100091， China）

Abstract： To provide a scientific basis for choosing superior Catalpa bungei C.A. Mey clones， the growth and physiological indexes of 19 C. bungei clones were studied and analyzed. The main results showed that there were significant differences in tree height， leaf length， leaf width， aspect ratio and petiole length， and obvious differences in diameter at breast height（DBH） and chlorophyll SPAD value of different C. bungei clones. There was very significant positive correlation between tree height and chlorophyll SPAD value， specific leaf weight. There was significant positive correlation between DBH and leaf length， leaf width， very significant positive correlation between DBH and chlorophyll SPAD value. Taking three indexes including tree height， DBH and chlorophyll SPAD value， 9-1， 07-5-8-17， 07-Y27-4 and 07-5-8-20 clones were excellent according to aluster analysis on 19 C. bungei clones.

Key words：Catalpa bungei C.A. Mey； clone； growth； physiology

楸樹（Catalpa bungei C.A. Mey）屬紫葳科（Bignoniaceae）梓樹屬（Catalpa Scop.），是中國特有的珍貴用材和觀賞樹種，它材質優(yōu)，用途廣，適應性強，造林成活率高；在中國已經有二千多年的栽培歷史，自古素有“木王”之美稱[1]。正是因為楸樹的優(yōu)良特性，造成了人類對楸樹的超限開發(fā)利用，長期的擇優(yōu)采伐使楸樹資源面臨嚴重枯竭的境地，現(xiàn)在木材市場上楸樹短缺，而森林里材種比例失調，林種結構不合理，進而危及到自然生態(tài)平衡[2]。為確保楸樹資源可持續(xù)利用，迅速開展楸樹良種選育，為基層林業(yè)育苗單位及生產造林部門提供適宜的楸樹良種，是當前林業(yè)科研部門迫切需要解決的重大問題。近年來，國內科研單位針對楸樹的種質資源現(xiàn)狀、生物學特性、遺傳特性、抗逆性、雜交育種、良種壯苗配套技術等方面進行了較為全面的研究[3-6]，并取得了一定成績，為楸樹良種選育奠定了堅實的基礎。但對不同楸樹無性系苗木生長及生理特性的研究較少，在楸樹良種早期選擇方法及選擇技術方面，目前還是空白。試驗通過對19個楸樹無性系的樹高、胸徑、葉長、葉寬、葉柄長、葉綠素含量、比葉重等生長、生理指標進行了比較分析，探討葉片性狀與生長的關系，這對于理解無性系生長優(yōu)劣的基礎具有重要意義，同時又是早期選擇的指標所在，從而為楸樹優(yōu)良無性系的科學選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

參試楸樹材料有19個無性系，有關信息見表1。苗木都為一年生梓楸嫁接苗；來源于2006年楸楸雜、2007年楸滇雜及偃師試驗林5-8天然雜種組合，經播種育苗、超級苗選擇及苗期一、二級篩選試驗后初選的無性系。

1.2 試驗地概況

試驗地位于河南省洛陽市洛龍區(qū)白馬寺鎮(zhèn)扁擔趙村，當?shù)貧夂驅倥瘻貛Т箨懶约撅L氣候，造林前土地為農耕地，土壤為沙壤，土壤pH 7.5；年降雨量621 mm，年無霜期222 d，年平均氣溫14.5 ℃，其中冬季最低溫度-12 ℃，夏季最高溫度40 ℃。在造林前全面整地、挖定植穴，定植穴規(guī)格70 cm×70 cm×70 cm。

1.3 田間試驗設計

參試19個無性系在田間采用隨機完全區(qū)組設計方法布局，每個無性系2株為1個小區(qū)，重復6次；株行距2 m×3 m，四周設1行保護行。2010年3月造林，造林后平茬，周年管理采用當?shù)爻Ｒ?guī)大田管理方法。

1.4 測定性狀和方法

1.4.1 樹高與胸徑 2010年11月中旬，在各楸樹無性系生長期結束后，分別用尺桿和游標卡尺測定樹高與胸徑。

1.4.2 葉片性狀 2011年8月中旬，測定各無性系的葉片性狀，每個無性系選擇3個分生株，每個分生株選擇樹干中部的3張葉片，測定其葉長、葉寬和葉柄長。將葉片平鋪在坐標紙上，沿葉緣畫出葉形，剪下葉形紙測量葉面積，并對葉片稱重。將葉片放入烘箱烘干至恒重，測出比葉重（Specific Leaf Weight，SLW）。

1.4.3 葉片葉綠素SPAD值 2011年8月中旬選擇天氣晴朗日，采用柯尼卡美能達SPAD-502 Plus便攜式葉綠素測定儀（日本柯尼卡美能達株式會社）測定各無性系葉片的葉綠素SPAD值，每個無性系選擇3個分生株，每個分生株取苗干相同部位的3張健康成熟葉片，每片樣葉不同部位觀測3個位點，計算其平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗所得數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2003軟件處理，并用其制表和繪圖，運用SPSS 13.0統(tǒng)計分析軟件進行方差分析和差異顯著性檢驗，并進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 不同無性系生長性狀的差異

對各楸樹無性系樹高進行方差分析，結果見表2。從表2可見，19個楸樹無性系樹高之間存在極顯著差異（F=2.759，P=0.001）。進一步對樹高進行差異顯著性檢驗，結果見表3。由表3可知，楸樹無性系樹高的群體平均值為3.54 m，變幅在3.13～3.92 m，其中樹干最高的無性系是9-1，為3.92 m，其次是無性系07-5-8-20、07-Y16-9、07-Y27-4，分別為3.81、3.75、3.73 m，最矮的無性系是06-28-13，為3.13 m，樹干最高的為最矮的1.25倍。多重比較結果表明，9-1、07-5-8-20、07-Y16-9、07-5-8-17、07-Y27-7、07-Y27-4、07-5-8-21和06-28-21號無性系的樹高與06-28-13無性系均存在極顯著差異（P<0.01）。

對各楸樹無性系胸徑進行方差分析，結果見表2。從表2可見，19個楸樹無性系胸徑之間存在顯著差異（F=1.788，P=0.039）。進一步對胸徑進行差異顯著性檢驗，結果見表3。由表3可知，楸樹無性系胸徑的群體平均值為3.03 cm，變幅為2.50～3.42 cm，其中胸徑最大的無性系是07-5-8-20，為3.42 cm，其次是07-Y27-4、07-5-8-29和9-1，分別為3.25、3.21、3.20 cm，最小的是07-Y25-1，為2.50 cm，胸徑最大的是最小的1.37倍。多重比較結果表明，無性系07-5-8-20與06-28-13、06-43-8、07-Y25-1、07-5-8-25之間存在極顯著差異（P<0.01），無性系9-1、07-5-8-17、07-5-8-21、07-Y27-4、07-5-8-29、06-28-2與07-Y25-1之間存在極顯著差異（P<0.01）。

2.2 不同無性系葉片性狀的差異

葉片是樹木進行光合作用、蒸騰作用以及氣體交換的主要器官，對樹木的生長發(fā)育等一系列的生命活動至關重要，在一定程度上是生理活動能否旺盛的標志[7]。對各楸樹無性系的葉長、葉寬、長寬比、葉柄長進行方差分析，結果見表2。從表2可見，19個楸樹無性系的葉長、葉寬、長寬比及葉柄長之間的差異均達到極顯著的水平（F葉長=5.860，P葉長=0.000；F葉寬=4.126，P葉寬=0.000；F長寬比=8.776，P長寬比=0.000；F葉柄長=9.660，P葉柄長=0.000）。進一步對葉片性狀進行差異顯著性檢驗，結果見表4。由表4可知，葉長最大的是無性系07-5-8-20和06-28-21，均為33.17 cm，最小的是無性系06-28-13和07-5-8-29，均為23.00 cm，葉長最大的是最小的1.44倍。葉寬最大的是無性系07-5-8-20，為26.34 cm，最小的是無性系06-43-8，為16.67 cm，葉寬最大的是最小的1.58倍。多重比較結果表明，無性系06-28-21、07-5-8-20、06-28-3、07-Y27-2、9-1、07-Y16-9、07-5-8-17、008-1、07-Y27-4與06-28-13和07-5-8-29的葉長之間均存在極顯著差異（P<0.01）。由表4還可見，葉片長寬比最大的是9-1，為1.64，其次為07-Y16-9、06-43-8和1-1，分別為1.62、1.60和1.50，最小的是06-28-13和07-5-8-29，均為1.15，葉片長寬比最大的是最小的1.43倍。葉柄長的變幅在20.26～28.10 cm，葉柄長最大的無性系是07-5-8-12，其次是06-28-3、06-28-21和07-5-8-20，最小的無性系是9-1，葉柄長最大的無性系是最小的1.39倍。

2.3 不同無性系生理性狀的差異

2.3.1 葉綠素含量 葉綠素是植物光合作用中的基礎物質，在光能的吸收、轉換與傳遞過程中起著重要的作用。葉片的SPAD值是一種表示葉綠素相對含量的變量，與植物光合作用有密切關系[8]。對各楸樹無性系葉片葉綠素含量SPAD值進行方差分析，結果見表2。從表2可見，19個楸樹無性系葉片葉綠素含量SPAD值達顯著水平（F=2.311，P=0.015）。進一步對葉片葉綠素含量SPAD值進行比較，結果見圖1。由圖1可知，葉片葉綠素含量SPAD值最大的無性系是07-5-8-17，為49.28，其次是07-5-8-20、07-Y27-4和9-1無性系，分別為48.94、48.84和48.63，最小的無性系是06-28-13，僅為45.29。

2.3.2 比葉重 比葉重是指單位葉面積的葉干重。它可以反映葉片的厚度，進而影響光合能力以及葉片里物質積累和轉移的狀況[9]。對不同楸樹無性系葉片比葉重作方差分析，結果見表2。從表2可見，19個楸樹無性系之間比葉重的差異不顯著。進一步對葉片比葉重進行比較，結果見圖2。由圖2可知，比葉重的變幅為0.006 5～0.008 1 g/cm2，其中比葉重最大的無性系是07-Y27-4，最小的無性系是008-1。

2.4 不同楸樹無性系生長指標、葉片性狀、生理指標的相關性分析

對19個楸樹無性系樹高、胸徑分別與葉長、葉寬、葉片長寬比、葉柄長、葉片葉綠素含量SPAD值及比葉重進行擬合，結果分別見圖3和圖4。圖3和圖4表明，樹高與葉綠素和比葉重都存在極顯著的正相關關系，相關系數(shù)分別為0.652（P=0.002）和0.641（P=0.003）；胸徑與葉長和葉寬存在顯著的正相關關系，相關系數(shù)分別為0.523（P=0.012）和0.548（P=0.015），胸徑與葉綠素含量SPAD值存在極顯著的正相關關系，相關系數(shù)為0.651（P=0.003）。

2.5 不同楸樹無性系的聚類分析

根據(jù)各楸樹無性系的樹高、胸徑和葉綠素含量SPAD值3個指標，對19個楸樹無性系進行聚類分析。結果見圖5。從圖5可知，若將供試的19個無性系分為5類，則第一類包括07-Y27-4、07-5-8-20、9-1和07-5-8-17共4個無性系；第二類包括07-5-8-21和06-28-21無性系；第三類包括2個無性系1-1和07-Y27-7；第四類包括06-28-3、07-5-8-29、07-5-8-25、008-1、06-30-1、06-43-8、07-5-8-12、07-Y27-2、07-Y16-9、07-Y25-1共10個無性系；第五類為1個無性系06-28-13。其中第一類的表現(xiàn)最為優(yōu)良，其樹高、胸徑及葉綠素含量SPAD值均較大，其次為第二類、第三類和第四類，第五類的各項指標均較小。

對第一類特征表現(xiàn)優(yōu)良的4個無性系親本來源進行分析可知，07-5-8-20、07-5-8-17的親本來自于母本5-8的天然雜交授粉，07-Y27-4的雜交親本是5-8和滇楸2，9-1的雜交親本是8-5和6-7，其中07-5-8-20、07-5-8-17、07-Y27-4這3個無性系均來自同一雜交母本5-8，因此親本5-8具有明顯的雜種優(yōu)勢，是一個較好的雜交親本。

3 小結與討論

葉片的葉綠素含量SPAD值與葉綠素絕對含量存在顯著的正相關性[10]，SPAD值越大，則實際的葉綠素絕對含量越高.因此葉片的SPAD值可以代表葉綠素的相對含量，并可以比較不同無性系葉綠素含量的高低[11，12]。試驗結果表明，19個楸樹無性系樹高與葉綠素和比葉重存在極顯著的正相關關系；胸徑與葉長和葉寬存在顯著的正相關關系，與葉綠素含量SPAD值存在極顯著的正相關關系。葉綠素含量SPAD值與楸樹無性系的樹高和胸徑都存在極顯著正相關關系，說明葉綠素含量SPAD值的高低與無性系的生長聯(lián)系緊密，可作為衡量無性系生長的重要指標。

單一的生長或生理指標不能作為評判無性系是否優(yōu)良的依據(jù)，必須用綜合因子來評判無性系的優(yōu)劣[12]。試驗通過對各無性系聚類分析，將供試的19個無性系分為了5類，第一類包括07-Y27-4、07-5-8-20、9-1和07-5-8-17共4個無性系；第二類包括07-5-8-21和06-28-21共2個無性系；第三類包括1-1和07-Y27-7共2個無性系；第四類包括06-28-3、07-5-8-29、07-5-8-25、008-1、06-30-1、06-43-8、07-5-8-12、07-Y27-2、07-Y16-9和07-Y25-1共10個無性系；第五類只有06-28-13 1個無性系。其中第一類的07-Y27-4、07-5-8-20、9-1和07-5-8-17無性系較優(yōu)良，其樹高、胸徑及葉綠素含量SPAD值均較大，可將其作為優(yōu)良無性系進一步培育。

由于試驗時間等因素的限制，本次試驗僅對19個楸樹無性系進行了1年的生長、生理指標的比較分析，各無性系生長性狀表現(xiàn)是否穩(wěn)定，還有待進一步確認。

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