色季拉山冷杉群落結構及物種多樣性分析

摘要：采用實地調查的方法對西藏色季拉山冷杉（Abies Mill.）物種展開研究。結果表明，色季拉山冷杉群落喬木層有2種，灌木層有13種，草本層有28種。冷杉群落喬木層樹木種類比較單一，除生長的優勢種急尖長苞冷杉[A. georgei Hand.-Mazz. var. smithii（Viguié Gaussen）C. Y. Cheng，W. C. Cheng L. K. Fu]外（重要值為77.7%），僅有伴生種西南花楸（Sorbus rehderiana Koehne）共生（重要值為22.3%）；對灌木層和草本層陰坡、陽坡2個不同坡向生長的物種多樣性進行對比分析，結果陽坡的Patrick豐富度指數R、Simpson多樣性指數D和Shannon-Wiener多樣性指數H′都高于陰坡；同時，隨海拔高度升高，物種數量呈現減少的趨勢。

關鍵詞：冷杉（Abies Mill.）；群落結構；物種多樣性；多樣性指數；色季拉山

中圖分類號：S791.149.54+2（275） 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）22-5864-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.22.035

Analysis on the Community Structure and Tree Species Diversity of

Abies in Sygera Mountains

QIAN Deng-fenga，REN De-zhib，ZHANG Boa，ZHANG Zhi-weia

（a.Department of Resources and Environment； b.Institute of Tibet Plateau Ecology，

Agricultural and Animal Husbandry College Tibet， Linzhi 860000， Tibet， China）

Abstract： The Abies Mill. species in Sygera Mountains of Tibet was studied by field investigation. The results show that among the Abies communities in Sygera Mountains， there were 2 tree layer species， 13 shrub layer species and 28 herbaceous layer species. The species of Abies communities in arbor tree was single， except for the advantage species A. georgei Hand.-Mazz. var. smithii（Viguié Gaussen）C. Y. Cheng， W. C. Cheng L. K. Fu（importance value 77.7%）， there was only one companion species， Sorbus rehderiana Koehne（importance value 22.3%）. Comparing the species diversity of shrub layer and herb layer on both shady and sunny slopes， the results showed that the richness index R， Simpson index D and Shannon Wiener diversity index H' of the sunny slope was all higher than that of the shady slope. Moreover， the diversity of species decrease with the increase of altitude.

Key words： Abies Mill.； community structure； species richness； diversity index； Sygera Mountains

物種多樣性是對群落結構和功能復雜性的一種度量，不僅能夠反映植物群落的空間（地帶性）特征，而且還能反映群落的時間（演替動態）特征，這有助于對群落物種多樣性的研究，更好地認識群落的組成結構、功能、動態、物種豐富度和分布均勻性的綜合狀況[1]，體現了群落結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異[2]，在一定程度上反映了各個物種在森林類型中的地位和作用以及不同自然地理條件與群落的相互關系[3，4]。研究表明，群落生物多樣性的提高會增強生態系統的穩定性[5-8]；植物種群空間格局研究在揭示森林結構、動態及其生態學過程、種內與種間關系以及種群與環境關系、正確評價及合理經營森林群落等方面具有重要的意義[9，10]。色季拉山植物垂直分帶十分明顯，幾乎囊括了北半球的所有氣候帶和植被類型，是高山生態研究的典型地區。急尖長苞冷杉[Abies georgei Hand.-Mazz. var. smithii（Viguié Gaussen）C. Y. Cheng，W. C.Cheng L. K. Fu]屬松科（Pinaceae）冷杉亞科（Abietoideae）冷杉屬（Abies Mill.）植物，為中國特有，是色季拉山區植被垂直帶中的重要組成部分，在涵養水源、水土保持、維持區域生態平衡等方面具有突出的生態功能[11]。作者依據2014年8月對色季拉山冷杉林的調查數據，分析了冷杉林群落組成及物種多樣性，旨在探討色季拉山冷杉林群落的自然生態規律，以期為該地區森林生態群落生物多樣性保護、森林經營、自然林恢復重建提供一定的理論依據。

1 研究區概況

研究區色季拉山國家森林公園位于西藏自治區林芝縣以東，屬念青唐古拉山脈，是尼洋河流域與帕龍藏布江的分水嶺。該地處于北緯29°38′，東經94°42′；由于受雅魯藏布江水汽通道和印度洋暖濕氣流等因素的影響，氣候類型屬于典型的亞高山溫帶半濕潤氣候類型，干濕季分明，雨熱同季；多年平均氣溫3.53 ℃，最熱月平均氣溫11.1 ℃，最冷月平均氣溫-4.13 ℃，年均降水量875.0 mm；土壤為漂灰化山地暗棕壤[9-11]。研究區域擁有冷杉建群種的原始林，林分郁閉度0.68。主要灌木有杯萼忍冬（Lonicera inconspicua Batal）、小舌紫菀[Aster albescens（DC.）Hand-Mazz.]等；草本植物主要有五裂蟹甲草（Parasenecio quinquelobus Y. L. Chen）、尖齒鱗毛蕨（Dryopteris acutodentata Ching）等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

在調查的基礎上，分別在色季拉山的陰坡、陽坡設置面積1.0 hm2（100 m×100 m）的正方形標準研究區，此地海拔3 810 m。根據研究區地形、地勢和冷杉的分布以及群落結構特征，采用梯度樣帶網格法在該區域內設置典型樣地，樣地大小為30 m×30 m，數目6塊。對樣地進行每木檢尺和樹木定位調查，記錄樣地的海拔、坡向、坡度等指標。在每塊樣地內隨機設置9個5 m×5 m和1 m×1 m的樣方，共設置灌木樣方和草本樣方各54塊，分別進行灌木和草本群落調查，記錄樣方內灌木和草本類型的種類、株數、高度、蓋度。

2.2 多樣性指數計算

2.2.1 重要值 采用重要值作為物種多樣性計算的依據，公式為：

重要值=（相對高度+相對顯著度+相對密度）/3。

2.2.2 多樣性指數 ①豐富度指數。采用Patrick豐富度指數，表示該群落物種分布的均勻度。公式為：

R=S，

式中，R為Patrick豐富度指數，S為群落里各樣方中物種數的平均值。②Simpson指數，公式為：

D=1-∑pi/2=1-∑（Ni/N）/2，

式中，pi為第i個物種的重要值，Ni為物種i的個體數，N為所在群落的所有物種的個體數之和。③Shannon-Wiener指數，公式為：

H’=-ΣPilnPi，

式中，Pi=Ni/N，Ni為物種i的個體數，N為所在群落的所有物種的個體數之和。Simpson指數對均勻度敏感，反映物種的種類覆蓋程度；Shannon-Wiener指數對豐富度敏感，反映物種的生物量豐富程度。

2.3 數據處理

試驗所得數據采用Microsoft Office Excel 2007軟件處理，并用其制表，運用SPSS 19.0分析軟件進行統計分析。

3 結果與分析

3.1 群落種類組成分析

調查顯示，色季拉山不同海拔高度與坡向的針葉林林分生長差異明顯，在調查樣地中發現了喬木2種、灌木13種、草本28種。喬木主要是急尖長苞冷杉和西南花楸（Sorbus rehderiana Koehne），伴生灌木有杜鵑屬（Rhododendron L.）和忍冬屬（Lonicera L.）的物種。對冷杉群落進行相對多度、相對蓋度和相對頻度計算，最后取其平均值得出群落里所有物種的重要值，結果見表1。從表1可知，喬木中急尖長苞冷杉的重要值在77.7%，西南花楸為22.3%；灌木層共出現13個種，高度一般在0.26～7.50 m，平均高度為3.38 m，平均覆蓋度在50%左右，其中杯萼忍冬、小舌紫菀、柳葉忍冬、峨眉薔薇和川滇柳的重要值分別占了22.9%、15.0%、10.1%、9.9%和8.4%，在群落內部分布較多，屬于生長優勢灌木；而越橘忍冬的重要值在6.5%、白毛小葉栒子為5.6%、黃杯杜鵑5.5%、山育杜鵑5.5%。上述灌木在群落內相對多度、相對蓋度、相對頻度較高，重要值都在5.0%以上。白背紫斑杜鵑、紅點杜鵑、硬葉柳、高山柏等的相對多度、相對蓋度、相對頻度較小，重要值介于1.8%～3.6%，屬于從屬種。而草本層生長高度一般在5～30 cm，個別草本植物高度達到70 cm以上，平均覆蓋度達到了35%，在調查的樣方中，所有草本植物以五裂蟹甲草和尖齒鱗毛蕨的重要值最高，分別為20.9%、9.2%，是冷杉群落草本植物中的代表物種；無翅兔兒風、多穗蓼、涼山懸鉤子、紫鱗苔草的重要值都在5%以上，是群落中的次優勢種。相當一部分草本種的重要值<1%，如暗紫脆蒴報春、卷葉黃精等，它們成為草本群落內的從屬種。草本層平均覆蓋度較低的原因首先是土壤為粗骨性土壤，所以發育遲緩、土層較薄，再加上海拔高、坡陡峭，不利于土壤保持更多的水分，這對根系較淺的草本植物生長極為不利；其次，陰坡林內光照不足造成草本取光困難，光合作用無法順利進行，使生長受到影響。

3.2 群落里灌木層、草本層的物種多樣性

在山區，地形地貌是形成山地結構和功能以及各種生態現象與過程的最根本因素，它通過改變地表的光、熱、水、土、肥等生態因子而發生作用[12]。在一個特定的地帶性氣候區域內，植物群落垂直層次結構受群落所處的海拔、坡向、坡位等物理微環境以及群落的種群組成、發育階段、生活史對策等方面的影響，因此各個群落生長型的多樣性變化各有其特點。

調查分析得到的冷杉群落的多樣性指數匯總情況見表2。表2闡釋了坡向對灌木層和草本層物種種類與數量的影響，反映出灌木層和草本層物種豐富度、多樣性指數在不同的坡向存在明顯的差異。灌木層物種的Patrick豐富度指數R、Simpson多樣性指數D和Shannon-Wiener多樣性指數H′均表現為陽坡大于陰坡，分別是：陽坡R 14.00>陰坡R 10.01、陽坡D 2.207>陰坡D 2.002、陽坡H′ 2.458>陰坡H′ 2.019。草本層的R、D和H′呈現出了同樣的變化規律。在對調查數據分析整理過程中，發現群落內草本種類數量隨著海拔高度升高呈現出明顯下降的變化趨勢，而冷杉林群落中的喬木、灌木種類在一定海拔高度內，其種數保持相對的穩定，變化不大。究其原因，認為是該區域生長的喬木、灌木除具備較強的耐寒特性之外，植物根系比較發達，能從土壤中獲取更多的水分和養分而充分發育，形成高山群落。草本植物由于根系在生長過程中受到土壤條件的限制，根系只能從周邊有限的空間吸取生命需要的物質，加之該區域山坡陡峭，植被茂盛，進入林間的光照有限，生境條件差，草本植物種類、數量、生長狀況在一定程度上受到了灌木層的限制影響。

4 小結

植物群落的結構受到諸多因素的影響，包括物種空間上的分布狀況、物種之間的競爭和互惠互利等[13]。物種多樣性除受坡向的影響外，還與海拔高度、群落類型有關。坡向影響著水分分布和光照條件，同樣喬木層優勢種的生長特性和生長狀況改變了林下的光照和養分的循環，從而影響到林下植物的生長。色季拉山冷杉群落的喬木層調查到2種植物、灌木層有13種、草本層有28種。冷杉群落喬木層里樹木種類比較單一，除生長冷杉優勢種外（急尖長苞冷杉重要值為77.7%），僅有伴生種西南花楸（重要值為22.3%）共生；對灌木層和草本層陰坡、陽坡2個不同坡向生長的物種多樣性進行對比分析后發現，陽坡的Patrick豐富度指數R、Simpson多樣性指數D和Shannon-Wiener多樣性指數H′都高于陰坡；同時，隨著海拔高度的升高，物種多樣性呈現減少的變化趨勢。本次調查僅對冷杉群落的種類組成、陰坡和陽坡冷杉群落灌木層與草本層的多樣性做了簡單比較，對海拔高度影響物種多樣性的因素進行了初步分析。鑒于文章中對群落物種多樣性影響因子的剖析還比較淺顯，所以該結果僅對相關領域研究提供一定的借鑒。

參考文獻：

[1] 雷相東，唐守正.林分結構多樣性指標研究綜述[J].林業科學，2002，38（3）：141-145.

[2] 馬克明，傅伯杰，周華鋒.北京東靈山地區森林的物種多樣性和景觀格局多樣性研究[J].生態學報，1999，19（1）：1-7.

[3] NEILL R V. A Hierarchical Concept of Ecosystem[M]. Princeton University Press，Princeton，New Jersey，1986.169-174.

[4] TILMAN D. Causes，consequences and ethics of biodiversity[J].Nature，2000，405：208-211.

[5] TILMAN D，DOWNING J A. Biodiversity and stability in grasslands[J]. Nature，1994，367：363-365.

[6] RYOJI H. Canopy development in young sugi（Cryptomeria japonica） stands in relation to changs with age in crown morphology and structure[J]. Tree Physiligy，1991，8：129-143.

[7] THOMAS H G. Adaption to sunshade：A whole-plant perspective[J]. Aust J Plant Physiol，1988，15：63-92.

[8] 張玉鈞，劉振玉.松山油松林群落特征分析[J].北京林業大學學報，1996，18（2）：96-99.

[9] GETZIN S，WIEGAND T，WIEGAND K，et al. Heterogeneity influences spatial patterns and demog-raphics in forest stands[J].Journal of Ecology，2008，96：807-820.

[10] WIEGAND T，GUNATILLEKE S，GUNATILLEKE N. Species associations in a heterogeneous Srilankan dipterocarp forest[J].The American Naturalist，2007，170：67-95.

[11] 樊金拴.中國冷杉林[M].北京：中國林業出版社，2007.169-172.

[12] 方精云，沈澤昊，崔海亭.試論山地的生態特征及山地生態學的研究內容[J].生物多樣性，2004（1）：10-19.

[13] 徐鳳翔.西藏亞高山暗針葉林的分布與生長[J].南京林業大學學報，1981（1）：70-80.