干旱脅迫對拉薩半干旱河谷主要喬木樹種幼樹耗水及光合特性的影響

辛福梅， 楊小林， 趙墾田*, 羅桑卓瑪

(1.西藏大學農牧學院，西藏 林芝 860000；2.北京林業大學林學院，北京 100083)

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干旱脅迫對拉薩半干旱河谷主要喬木樹種幼樹耗水及光合特性的影響

辛福梅1,2， 楊小林1， 趙墾田1*, 羅桑卓瑪1

(1.西藏大學農牧學院，西藏 林芝 860000；2.北京林業大學林學院，北京 100083)

摘要在拉薩半干旱河谷以三年生藏川楊、銀白楊、左旋柳和榆樹為研究對象，通過盆栽控制試驗，采用盆栽苗木稱量法和Li-6400光合測定法，研究在輕度、中度和重度干旱脅迫(土壤含水量分別為田間持水量的70%～75%、50%～55%和30%～35%)條件下4個樹種的蒸騰耗水特性和水分利用效率。結果表明：1)正常供水時，藏川楊、銀白楊、左旋柳和榆樹白天耗水量分別為1 096.5、1 363.8、915.1、702.9 g/m2，藏川楊和左旋柳白天耗水量顯著低于銀白楊；輕度干旱時左旋柳和榆樹的全天總耗水量和白天總耗水量均有明顯增加，其中左旋柳的增幅分別達到38.1%和40.8%，榆樹的增幅分別為30.1%和28.7%，其余2個樹種均有不同程度的下降；中度干旱時4種苗木耗水量均有下降；重度干旱時耗水量最小。2)正常供水時，銀白楊和左旋柳的耗水速率日變化為雙峰曲線，峰值均出現在12:00—14:00和16:00—18:00，藏川楊和榆樹為單峰曲線，峰值出現在12:00—14:00；輕度干旱時，銀白楊為雙峰曲線，第1峰值出現在12:00—14:00，其余3個樹種為單峰曲線；中度和重度干旱時各樹種耗水速率均表現為單峰曲線。3)隨干旱加劇，藏川楊和銀白楊的凈光合速率和蒸騰速率均逐步下降；左旋柳的凈光合速率和蒸騰速率均在輕度干旱時最大，在其余3個水分條件下隨干旱加劇，其凈光合速率和蒸騰速率逐漸下降；榆樹的凈光合速率和蒸騰速率相對較低，最大值均出現在輕度干旱下，重度干旱時其值顯著小于其余處理。4)藏川楊在中度和重度干旱時水分利用效率高于正常供水和輕度干旱；銀白楊在各干旱脅迫下水分利用效率均相對較低；隨干旱加劇，左旋柳的水分利用效率逐漸增加；榆樹在重度干旱時水分利用效率顯著高于其余3個處理。綜上所述，4個樹種均能耐受一定程度的水分虧缺，屬耐旱較強的樹種，綜合各因素，其耐旱性排序為榆樹>藏川楊>左旋柳>銀白楊。

關鍵詞拉薩半干旱河谷； 干旱脅迫； 喬木樹種； 耗水； 光合特性

Effect of drought stress on characteristics of water consumption and photosynthesis for main arbor species in semi-arid valley of Lhasa.JournalofZhejiangUniversity(Agric. &LifeSci.), 2016,42(2):199-208

XIN Fumei1,2, YANG Xiaolin1, ZHAO Kentian1*, Luosangzhuoma1

(1.CollegeofAgriculturalandAnimalHusbandry,TibetUniversity,Linzhi860000,Xizang,China; 2.CollegeofForestry,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China)

Summary Water is a main limiting factor in arid and semi-arid areas, so the core technical problem for afforestation is how to ensure and maintain basic water demand for normal growth and development of trees. Investigation on the actual transpiration water consumption of main afforestation tree species can provide important guidance and theoretical basis for density control, water use, forest stability, woodland water balance and environmental capacity estimation of water resources of artificial vegetation.

In this paper, four arbor speciesPopulusszechuanicavar.tibetica,Populusalba,Salixparaplesiavar.subintegraandUlmuspumilaof three years old were selected in semi-arid valley of Lhasa, water consumptions of which were measured by pot seedling weight method, and net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) of them were investigated by Li-6400 photosynthetic system measuring method under different drought stresses. The stress treatments included normal water supply (90%-95% of field moisture capacity, CK), light drought stress (70%-75% of field moisture capacity, LS), moderate drought stress (50%-55% of field moisture capacity, MS) and heavy drought stress (30%-35% of field moisture capacity, HS) on potted experiments.

The results showed that: 1) Under the normal water supply, the day water consumptions ofP.szechuanicavar.tibetica,P.alba,S.paraplesiavar.subintegraandU.pumilaseedlings were 1 096.5, 1 363.8, 915.1 and 702.9 g/m2, respectively. The water consumption of native trees (P.szechuanicavar.tibeticaandS.paraplesiavar.subintegra) was significantly lower than that ofP.alba. Under the light drought stress, the day-and-night and day water consumptions ofS.paraplesiavar.subintegraandU.pumilaincreased significantly compared to the control, wherein, the former increasing by 38.1% and 40.8%, and the latter increasing by 30.1% and 28.7%, respectively; and the remaining two species declined at different degrees. The water consumption of the four kinds of seedlings declined under the moderate drought stress, and it was minimal under the heavy drought stress. For example, the day-and-night water consumption ofP.szechuanicavar.tibeticaandP.albaunder the heavy drought stress was only 25.0% and 19.3% under the normal supply. 2) Under the normal water supply, the diurnal variation of water consumption rate (WCR) ofP.szechuanicavar.tibeticaandS.paraplesiavar.subintegrawas bimodal curve, with the two peaks at 12:00—14:00 and 16:00—18:00; the other two species was a single peak curve, with the peak at 12:00—14:00. Under the light drought stress, the WCR diurnal variation ofP.albawas bimodal curve, the first peak of which was at 12:00—14:00, and the remaining three species were observed a single peak, the peak ofP.szechuanicavar.tibeticain which was at 12:00—14:00, and the other two species were at 14:00—16:00. Under the moderate drought stress, the WCR diurnal variation of all tree species showed a single peak curve, the peak ofP.szechuanicavar.tibeticaandP.albain which was at 12:00—14:00, and the other two species appeared at 14:00—16:00. The curves of all species were single peak under the heavy drought stress, all peaks of which appeared at 14:00—16:00. 3) The Pn and Tr ofP.szechuanicavar.tibeticaandP.albadeclined gradually with the increase of drought stress. The Pn and Tr ofS.paraplesiavar.subintegrawere largest under the light drought stress, while they decreased gradually with the increase of drought stress. The Pn and Tr ofU.pumilawere relatively low, and the maximum values were observed under the moderate drought stress, and its Pn and Tr were significantly lower than any other treatment under the heavy drought stress. 4) The WUE ofP.szechuanicavar.tibeticaunder the moderate and heavy drought stresses was higher than the other two stress conditions. The WUE ofP.albawas relatively low under the each drought stress. The WUE ofS.paraplesiavar.subintegrabecame higher with the increase of drought stress. Under the heavy drought stress, the WUE ofU.pumilawas significantly higher than any other treatment.

In conclusion, all the four species can tolerate water deficit to a certain degree, and the order of drought tolerance isU.pumila>P.szechuanicavar.tibetica>S.paraplesiavar.subintegra>P.alba.

Key wordssemi-arid valley of Lhasa; drought stress; arbor species; water consumption; photosynthetic characteristics

水分是植物生長的重要環境因子，在陸地生態系統中，干旱與半干旱生態系統大約覆蓋了地球表面的50%[1]。水分影響著植物形態、生理生化代謝及地理分布范圍，植物對土壤水分脅迫的響應包含著極其復雜的變化，并形成了遭受遺傳性制約的適應機制[2-4]。隨著全球氣候與環境變化，以及降水季節和地域分布極不均勻，水資源短缺日趨明顯，土壤有效含水量逐年減少[5]。由于水分是干旱半干旱地區最主要的限制因子，所以造林要解決的中心技術問題就是如何保證和維持林木正常生長發育的基本水分需求[6]。研究主要造林樹種的實際蒸騰耗水量，對于人工植被的密度調控、水分利用、林分穩定以及林地水量平衡和水資源環境容量估測具有重要的指導作用和理論意義[7]。

隨著西藏高原國家生態安全屏障保護與建設規劃等項目的實施，拉薩半干旱河谷植被恢復和重建越來越受到人們的普遍關注，也已成為西藏生態文明建設中面臨的迫切任務之一。盡管國內外對林木耗水性已有相當多的研究[8-14]，但在西藏這種特殊環境下有關樹木的耗水性研究還未見報道。本研究選擇拉薩半干旱河谷地帶4個主要造林樹種(藏川楊、銀白楊、左旋柳、榆樹)為研究對象，通過盆栽控制試驗，研究其在拉薩半干旱河谷特定環境條件下的蒸騰耗水特性和水分利用效率，以期了解各樹種的蒸騰耗水規律，正確選擇耐旱樹種，科學制定苗期水分管理措施，確保造林成功。

1材料與方法

1.1研究區概況

試驗在西藏自治區林業廳林木科學研究院內完成。該研究院地處拉薩市堆龍德慶縣柳梧鄉桑達村，為典型的拉薩半干旱河谷地帶。拉薩半干旱河谷地處雅魯藏布江支流拉薩河，喜馬拉雅山北側，受下沉氣流影響，全年多晴朗天氣，冬無嚴寒，夏無酷暑，屬高原季風半干旱氣候；河谷內氣候溫暖、干燥，年均氣溫7.4 ℃，日溫差大，最熱月6月平均氣溫為18.7 ℃，最冷月1月平均氣溫為1.0 ℃，多年極端最高氣溫為29.6 ℃，極端最低氣溫為-16.5 ℃，分別出現在6月和1月；干濕季明顯，冬季干燥少雨，降水主要集中在濕季，僅6、7、8月降水量就占到全年降水總量的88.3%，多夜雨，夜雨率達到80%左右，是西藏雨季夜雨最多的地區之一；平均相對濕度30%～50%，降水量200～500 mm，干燥度1.5～10，干濕指數3～7，10 ℃以上積溫2 177 ℃，無霜期133 d，全年日照時數3 000 h以上；該地區植被類型主要為亞高山灌叢和草甸植被以及河谷人工林群落[15]。

1.2試驗材料及設計

選取該地區主要造林喬木樹種三年生幼樹藏川楊(Populusszechuanicavar.tibetica)、銀白楊(Populusalba)、左旋柳(Salixparaplesiavar.subintegra)、榆樹(Ulmuspumila)，生長勢良好、形態特征相近。所用土壤為拉薩河谷典型灌叢草原土，土壤田間持水量為19.41%，體積質量為1.23 g/cm3。栽植用花盆盆口直徑為30 cm，高25 cm，每盆裝入灌叢草原土14 kg，每個花盆栽植苗木1株。試驗于2013年6月在西藏自治區林業廳林木科學研究院內進行，苗木栽植后經過2個月緩苗期，于8月10日開始干旱脅迫，8月15日開始稱量花盆，測定苗木耗水特性，9月18日結束實驗，期間選擇5個不連續的典型晴天，于上午9:00—11:00測定苗木光合特性。試驗共設4組處理。CK:正常充分供水，土壤含水量為田間持水量的90%～95%；LS:輕度干旱脅迫，為田間持水量的70%～75%；MS:中度干旱脅迫，為田間持水量的50%～55%；HS:重度干旱脅迫，為田間持水量的30%～35%。每組設5次重復[16-17]。

試驗時用保鮮膜覆蓋花盆的上表面以防止土壤水分蒸發，同時密封花盆底部以防止水分滲漏和花盆內土壤流失。

1.3測定內容及方法

1.3.1耗水特性

每天8:00和20:00用精密天平(量程為30 kg，精度為1×10-4g)稱花盆質量以計算各樹種苗木每天的耗水量。20:00稱完后通過注射器在保鮮膜上扎孔注水以保證花盆內土壤含水量在設定范圍內。耗水日變化測定為每天8:00—20:00，每隔2 h測定1次。用剪紙稱量法(硫酸紙法)測定葉面積，計算耗水量。

1.3.2光合特性

從4組處理的各重復中選取5～6片功能葉，采用Li-6400XT便攜式光合作用測定儀測定其凈光合速率和蒸騰速率。各處理的水分利用效率=凈光合速率/蒸騰速率。由于部分左旋柳、榆樹葉片不能充滿葉室，光合測定完成后，用Microtek Phantom 3500掃描儀掃描處理葉片，通過UTHSCSA圖像分析系統確定葉面積，重新換算凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率。

1.4數據分析

用Excel 2003軟件進行數據處理和作圖，用SPSS 10.0軟件進行方差分析。

2結果與分析

2.1各樹種幼苗耗水特性對干旱脅迫的響應

2.1.1耗水量的變化

林木耗水主要包括自身蒸騰和土壤蒸發2部分，在本研究中盆栽苗木土壤均采用保鮮膜密封，因此，苗木蒸騰耗水是其向外界散失水分的唯一途徑。由表1可以看出，在不同土壤水分條件下，4個樹種苗木的全天總耗水量和白天總耗水量存在差異?？傮w上，正常供水時銀白楊的全天總耗水量和白天總耗水量均最大；輕度干旱時左旋柳和榆樹的全天總耗水量和白天總耗水量均有明顯增加，其中左旋柳的增幅分別達到38.1%和40.8%，榆樹的增幅分別為30.1%和28.7%，其余2個樹種均有不同程度的下降；中度干旱時4種苗木的耗水量均下降，但各樹種下降幅度不同，4種苗木的全天總耗水量與各樹種耗水量最大值相比分別下降了67.1%(藏川楊)、46.0%(銀白楊)、29.9%(左旋柳)、16.5%(榆樹)；重度干旱時耗水量最小，藏川楊和銀白楊的全天總耗水量僅為正常供水時的25.0%和19.3%。從表1中還可以看出：正常供水時4個樹種的各耗水量相差較大，榆樹的耗水量最??；輕度干旱時銀白楊和左旋柳耗水量相差不大，而藏川楊的全天總耗水量最?。恢卸雀珊禃r除藏川楊外其余3個樹種耗水量較為接近；重度干旱時4個樹種耗水量相差不大。說明不同樹種在不同水分條件下對水分的利用方式不同，如藏川楊從輕度干旱脅迫開始就大幅度降低耗水量以減小對水分的消耗；中度干旱時銀白楊和左旋柳耗水明顯降低。從表1中各樹種白天總耗水量占全天總耗水量的比例可知，苗木耗水主要產生在白天，白天的耗水規律是該地區苗木耗水規律研究的主要內容。

表1　不同干旱脅迫下4種苗木的日均耗水量

CK:正常供水，土壤含水量為田間持水量的90%～95%；LS:輕度干旱，土壤含水量為田間持水量的70%～75%；MS：中度干旱，土壤含水量為田間持水量的50%～55%；HS：重度干旱，土壤含水量為田間持水量的30%～35%。同列數據后的不同小寫字母表示在P<0.05水平差異有統計學意義(Fisher最小顯著差異法)；n=3.

CK: Normal water supply (90%-95% of field moisture capacity); LS: Light drought stress (70%-75% of field moisture capacity); MS: Moderate drought stress (50%-55% of field moisture capacity); HS: Heavy drought stress (30%-35% of field moisture capacity). The values followed by different lowercase letters in the same column are statistically significantly different at the 0.05 probability level, as determined by Fisher’s least significant difference test;n=3.

2.1.2耗水速率的日變化

從圖1可以看出，不同樹種在相同水分條件下和同一樹種在不同水分條件下的耗水速率變化不同。在正常供水條件下，銀白楊和左旋柳的耗水速率日變化為明顯的雙峰曲線，兩者峰值均出現在12:00—14:00和16:00—18:00，銀白楊在16:00—18:00達到第1峰值，左旋柳的第1峰值出現在12:00—14:00，銀白楊和左旋柳的第2峰值與第1峰值相比，分別降低了3%和40%；藏川楊為典型的單峰曲線，峰值出現在12:00—14:00；榆樹也為峰值出現在12:00—14:00的單峰曲線，但是在14:00—18:00的整個時間段內其耗水基本保持不變。在輕度干旱脅迫下，銀白楊表現為雙峰曲線，其第1峰值出現在12:00—14:00，第2峰值與第1峰值相比，降低了近60%；其余3個樹種在輕度干旱時表現為單峰曲線，但峰值出現的時間不同，藏川楊出現在12:00—14:00，左旋柳和榆樹出現在14:00—16:00。中度干旱時各樹種耗水速率均表現為單峰曲線，銀白楊和藏川楊的峰值出現在12:00—14:00，左旋柳和榆樹出現在14:00—16:00，峰值最大的是銀白楊，藏川楊的峰值僅為銀白楊的54.2%。重度干旱脅迫時各樹種的耗水速率也均為單峰曲線，但4個樹種的峰值均出現在14:00—16:00。

各處理符號表示的含義詳見表1注。Please see footnote of Table 1 for details of each treatment.圖1　不同干旱脅迫下4種苗木耗水速率的日變化Fig.1　Daily variation of water consumption rates of four kinds of seedlings under different drought stresses

圖2顯示，各苗木白天平均耗水速率的變化趨勢與最大耗水速率的變化基本一致，且同一樹種在不同干旱脅迫條件下和不同樹種在同一干旱脅迫下耗水速率差異有統計學意義(P<0.05)。正常供水時銀白楊的耗水速率顯著高于其他3個樹種，輕度干旱時，銀白楊和左旋柳的耗水速率顯著高于其他2個樹種，榆樹在正常供水和輕度干旱時耗水速率較小。隨著苗木受干旱脅迫程度的加劇，藏川楊和銀白楊的白天平均耗水速率均呈現下降趨勢，兩者在各干旱脅迫處理間均差異有統計學意義(P<0.05)，藏川楊在重度干旱時其白天平均耗水速率僅為正常供水時的21.8%。左旋柳在各干旱脅迫處理間差異也有統計學意義(P<0.05)，但其白天平均耗水速率的最大值出現在輕度干旱時，正常供水時平均耗水速率下降了近40.8%，重度干旱時其大小僅為輕度干旱時的25.5%。

各處理符號表示的含義詳見表1注。短柵上的不同小寫字母表示在同一干旱脅迫條件下不同樹種之間在P<0.05水平差異有統計學意義，不同大寫字母表示同一樹種在不同干旱脅迫之間在P<0.05水平差異有統計學意義。Please see footnote of Table 1 for details of each treatment. Different lowercase letters above bars indicate statistically significant differences among tree species under the same drought stress, and the different capital letters indicate statistically significant differences among different drought stresses on the same tree species at the 0.05 probability level, respectively.圖2　不同干旱脅迫下4種苗木白天平均耗水速率Fig.2　Average daily water consumption rates of four kinds of seedlings under different drought stresses

2.2各樹種幼苗光合特性對干旱脅迫的響應

2.2.1凈光合速率的變化

圖3顯示，在同一干旱脅迫條件的不同樹種之間以及同一樹種的不同干旱脅迫之間各苗木的凈光合速率不同。正常供水時銀白楊的凈光合速率與其余3個樹種間差異有統計學意義(P<0.05)，達到最大值。在輕度干旱條件下銀白楊的凈光合速率仍然最大，顯著大于其余3個樹種(P<0.05)，而左旋柳、藏川楊和榆樹之間的差異無統計學意義(P>0.05)，與銀白楊相比，藏川楊的凈光合速率下降了近44.5%。在中度和重度干旱時左旋柳的凈光合速率均最大，中度干旱時其余3個樹種的凈光合速率相差不大，均與銀白楊之間差異有統計學意義(P<0.05)，重度干旱時，銀白楊的凈光合速率最小。另外，在不同干旱脅迫下藏川楊的凈光合速率差異有統計學意義(P<0.05)，重度干旱時約為正常供水時的1/3。銀白楊在正常供水和輕度干旱時凈光合速率差異不大，中度干旱時凈光合速率急劇下降，約為正常供水時的52%，而重度干旱時僅為正常供水時的6.9%。左旋柳在輕度干旱時凈光合速率達到最大值，在正常供水和中度干旱脅迫下凈光合速率均有所下降，重度干旱時其凈光合速率約為輕度干旱時的42.5%。榆樹在輕度干旱時凈光合速率最大，與正常供水和中度干旱脅迫時差異有統計學意義(P<0.05)，在重度干旱脅迫下其凈光合速率顯著小于其他3個水分條件，僅為最大值的1/3。

各處理符號表示的含義詳見表1注。短柵上的不同小寫字母表示在同一干旱脅迫條件下不同樹種之間在P<0.05水平差異有統計學意義，不同大寫字母表示同一樹種在不同干旱脅迫之間在P<0.05水平差異有統計學意義。Please see footnote of Table 1 for details of each treatment. Different lowercase letters above bars indicate statistically significant differences among tree species under the same drought stress, and the different capital letters indicate statistically significant differences among different drought stresses on the same tree species at the 0.05 probability level, respectively.圖3　不同干旱脅迫下4種苗木凈光合速率的變化Fig.3　Changes of net photosynthetic rates of four kinds of seedlings under different drought stresses

2.2.2蒸騰速率的變化

各處理符號表示的含義詳見表1注。短柵上的不同小寫字母表示在同一干旱脅迫條件下不同樹種之間在P<0.05水平差異有統計學意義，不同大寫字母表示同一樹種在不同干旱脅迫之間在P<0.05水平差異有統計學意義。Please see footnote of Table 1 for details of each treatment. Different lowercase letters above bars indicate statistically significant differences among tree species under the same drought stress, and the different capital letters indicate statistically significant differences among different drought stresses on the same tree species at the 0.05 probability level, respectively.圖4　不同干旱脅迫下4種苗木蒸騰速率的變化Fig.4　Changes of transpiration rates of four kinds of seedlings under different drought stresses

從圖4可以看出，不同樹種在同一干旱脅迫下和同一樹種在不同干旱脅迫下其蒸騰速率的變化不盡相同。正常供水時銀白楊的蒸騰速率顯著高于其余3個樹種(P<0.05)，藏川楊和左旋柳之間差異不大，但兩者均顯著高于榆樹，榆樹在正常供水時蒸騰速率約為銀白楊的1/3。在輕度干旱脅迫下銀白楊的蒸騰速率仍顯著高于其余3個樹種(P<0.05)，左旋柳的次之，約為最大值的78.1%，藏川楊略高于榆樹，兩者差異無統計學意義(P>0.05)。中度干旱時藏川楊的蒸騰速率最小，銀白楊和左旋柳的蒸騰速率間差異無統計學意義(P>0.05)，榆樹與其余3個樹種之間的差異未達統計學上的顯著水平(P>0.05)。重度干旱時銀白楊的蒸騰速率最小，與銀白楊比較，其余3個樹種的蒸騰速率略有提高，且相互間差異無統計學意義(P>0.05)。從圖4還可知：隨著干旱脅迫程度的加劇，藏川楊的蒸騰速率逐漸下降，部分處理間差異有統計學意義(P<0.05)，重度干旱時蒸騰速率最小，僅為最大值的27.7%；銀白楊在正常供水和輕度干旱脅迫下蒸騰速率差異無統計學意義(P>0.05)，從中度干旱開始蒸騰速率急劇下降，重度干旱時約為其最大蒸騰速率的1/10；左旋柳在輕度干旱時蒸騰速率最大，其余3個處理隨干旱脅迫加劇，蒸騰速率逐漸下降；榆樹的蒸騰速率相對較低，最大值出現在輕度干旱脅迫下，正常供水和中度與輕度干旱之間差異有統計學意義(P<0.05)，在重度干旱脅迫下其蒸騰速率顯著小于其余處理，與輕度干旱相比，下降了近70.8%。

2.2.3水分利用效率的變化

各處理符號表示的含義詳見表1注。短柵上的不同小寫字母表示在同一干旱脅迫條件下不同樹種之間在P<0.05水平差異有統計學意義，不同大寫字母表示同一樹種在不同干旱脅迫之間在P<0.05水平差異有統計學意義。Please see footnote of Table 1 for details of each treatment. Different lowercase letters above bars indicate statistically significant differences among tree species under the same drought stress, and the different capital letters indicate statistically significant differences among different drought stresses on the same tree species at the 0.05 probability level, respectively.圖5　不同干旱脅迫下4種苗木水分利用效率的變化Fig.5　Changes of water use efficiency of four kinds of seedlings under different drought stresses

由圖5可知：在正常供水時榆樹的水分利用效率最高，為2.90 μmol/mmol，藏川楊有所下降，銀白楊和左旋柳之間差異無統計學意義(P>0.05)，約為榆樹的75%；輕度干旱時藏川楊和榆樹之間相差不大，但兩者均高于銀白楊和左旋柳，且差異有統計學意義(P<0.05)；在中度干旱脅迫下藏川楊、左旋柳和榆樹的水分利用效率之間無顯著差異，均在3 μmol/mmol左右，而銀白楊的水分利用效率顯著低于其余3個樹種(P<0.05)；重度干旱時左旋柳的水分利用效率最大，而銀白楊的最小。就各樹種而言，藏川楊在中度和重度干旱時水分利用效率高于正常供水和輕度干旱，差異有統計學意義(P<0.05)；銀白楊在各個干旱脅迫條件下水分利用效率均相對較低，重度干旱時最小；隨著干旱脅迫的加劇，左旋柳的水分利用效率有逐漸增加的趨勢，重度干旱與正常供水相比，增幅達到43.6%；榆樹在重度干旱時水分利用效率高于其余3個處理，差異有統計學意義(P<0.05)。

3討論與結論

在進行抗旱節水樹種篩選時耗水量經常作為重要的評價指標，能很好地反映樹種之間耗水能力差異[18-20]。邱權等[21]對速生樹種尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性的研究結果顯示，其盆栽苗木白天單株耗水量為795.7和1 074 g/m2；王瑞輝等[22]對北京15種園林樹木耗水性的研究結果顯示，秋季耗水量最大的榆葉梅日耗水量達到1 696 g/m2，最小的黃櫨僅為345 g/m2。本研究表明，在正常供水時，藏川楊、銀白楊、左旋柳和榆樹的白天耗水量分別為1 096.5、1 363.8、915.1和702.9 g/m2。結合拉薩氣候特點，本研究認為拉薩半干旱河谷主要造林樹種耗水量相對較低，作為鄉土樹種的藏川楊和左旋柳白天耗水量顯著低于銀白楊。拉薩河谷苗木的耗水主要產生在白天。土壤水分是植物生長的重要限制因子，大量研究表明在不同土壤水分條件下植物耗水特性存在明顯差異[23-24]。在本研究中隨著土壤水分含量的下降，各樹種的耗水量變化不同：輕度干旱時左旋柳和榆樹的全天總耗水量和白天總耗水量均有明顯增加，其余2個樹種均有不同程度的下降；中度干旱時4種苗木的耗水量均下降，但各樹種下降幅度不同，全天總耗水量與各樹種耗水量最大值相比分別下降了67.1%(藏川楊)、46.0%(銀白楊)、29.9%(左旋柳)、16.5%(榆樹)；重度干旱時耗水量最小，藏川楊和銀白楊的全天總耗水量僅為正常供水時的25.0%和19.3%。

耗水速率反映了植物調節自身水分損耗能力和在不同環境中的實際耗水特征，用耗水速率來比較樹種耗水的特點和大小更具有可行性[25]。在本次選取的4個樹種中，正常供水時銀白楊的耗水速率顯著高于其他3個樹種；輕度干旱時，銀白楊和左旋柳的耗水速率顯著高于其他2個樹種；相比較而言，榆樹在正常供水和輕度干旱時耗水速率較小。由此可見，干旱地區的鄉土樹種有其節水性能方面的潛力，但引種的耐旱樹種同樣表現較好。由于時差及光照強度的影響，在拉薩半干旱地區部分樹種耗水速率的日變化峰值出現在14:00—16:00，甚至16:00—18:00。在正常供水條件下，銀白楊和左旋柳的耗水速率日變化為明顯的雙峰曲線，藏川楊和榆樹為典型的單峰曲線；輕度干旱時，銀白楊表現為雙峰曲線，其余3個樹種表現為單峰曲線；中度和重度干旱時各樹種耗水速率均表現為單峰曲線。

光合作用是植物體內非常重要的代謝過程，植物通過光合作用為生長提供同化物和能量。許多研究表明，植物在干旱脅迫狀態下光合速率會隨之降低，降低的幅度取決于干旱脅迫的程度和植物的耐旱能力[26]。本研究4個樹種的凈光合速率和蒸騰速率表現出近似的變化趨勢。隨著干旱脅迫程度的加劇，藏川楊和銀白楊的凈光合速率和蒸騰速率均逐步下降，在重度干旱時達到最小。左旋柳的凈光合速率和蒸騰速率均在輕度干旱時最大，其余3個處理隨干旱脅迫加劇，凈光合速率和蒸騰速率逐漸下降。榆樹的凈光合速率和蒸騰速率相對較低，最大值均出現在輕度干旱脅迫下，在重度干旱脅迫下其值顯著小于其余處理。結合影響林木耗水的氣孔和非氣孔因素[27-28]，其原因可能是植物為了減小水分喪失，減小氣孔張度，從而降低了胞間CO2的濃度，最終使得蒸騰速率和凈光合速率下降。

水分利用效率是評價植物對環境適應的綜合性生理生態指標，也是確定植物體生長發育所需水分供應的重要指標之一[29-30]。本研究藏川楊在中度和重度干旱時水分利用效率高于正常供水和輕度干旱。銀白楊在各個水分脅迫條件下水分利用效率均相對較低，重度干旱時最小。隨著干旱脅迫的加劇，左旋柳的水分利用效率有逐漸增加的趨勢，重度干旱與正常供水相比，增幅達到43.6%。榆樹在重度干旱時水分利用效率顯著高于其余3個處理。

綜合以上結果，藏川楊、銀白楊、左旋柳、榆樹的耗水量相對較低，均能耐受一定程度的水分虧缺，屬于耐旱能力較強的樹種。結合耗水量、耗水速率及水分利用效率等因素，4個樹種的耐旱性排序為榆樹>藏川楊>左旋柳>銀白楊。其中，銀白楊的耐旱性最小，藏川楊對干旱的敏感程度較高，能夠在干旱脅迫較輕時就降低耗水量以應對干旱，而輕度干旱脅迫更有利于左旋柳的生長，適應性較好的榆樹在拉薩半干旱河谷仍表現出較強的耐旱性。

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中圖分類號S 718.43

文獻標志碼A

收稿日期(Received)：2015-05-25；接受日期(Accepted)：2015-10-13；網絡出版日期(Published online)：2016-03-20

*通信作者(

Corresponding author)：趙墾田(http://orcid.org/0000-0003-3686-3812)，E-mail:451152995@qq.com

基金項目：國家“十二五”科技支撐計劃(2013BAC04B01)；國家自然科學基金(31460192).

第一作者聯系方式：辛福梅(http://orcid.org/0000-0001-6470-5200)，E-mail:xzxinfumei@163.com

URL:http://www.cnki.net/kcms/detail/33.1247.S.20160321.1425.022.html