內蒙古草甸草原生物量碳分配格局

胡飛龍,閆妍,盧曉強,吳軍,丁暉,劉志民

(1.環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所,江蘇 南京 210042；2.中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所,遼寧 沈陽 110016；

3.北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點實驗室,廣西師范學院,廣西 南寧 530001)

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內蒙古草甸草原生物量碳分配格局

胡飛龍1,2,閆妍3,盧曉強1,吳軍1,丁暉1,劉志民2*

(1.環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所,江蘇 南京 210042；2.中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所,遼寧 沈陽 110016；

3.北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點實驗室,廣西師范學院,廣西 南寧 530001)

摘要：以中國北方草甸草原為研究對象，借助GIS等工具手段，在草地群落類型實測數據基礎上，對內蒙古草甸草原的地上/地下生物量分配開展定量研究，主要結論如下：1)內蒙古草甸草原的生物量碳密度為660.43 g C/m2，其中地榆群落(460.63 g C/m2)具有最高的地上生物量碳密度，地榆群落(787.10 g C/m2)和五花草塘群落(776.22 g C/m2)具有最高的地下生物量碳密度，其他群落間則不存在顯著性差異(P>0.05)；2)溫帶草甸草原以16.60×106 hm2的面積，貢獻了111.20 Tg的生物量碳，其中地上生物量碳為27.57 Tg，地下生物量碳為83.63 Tg，根冠比(R∶S)為3.03；3)地下生物量沿土壤深度的分布可分為兩種類型：線葉菊、芨芨草、野大麥、地榆、貝加爾針茅、苔草以及五花草塘群落屬于“指數型”，其地下生物量主要分布在0～10 cm土壤層，且符合指數函數，該類型占據草原群落的主要部分；拂子茅、小葉錦雞兒以及蘆葦群落屬于“拋物線”形，其地下生物量主要分布在0～10 cm和20～40 cm土壤層，該類別群落主要為灌木或半灌木，分布曲線不符合指數函數而符合二次函數。

關鍵詞：草甸草原；碳密度；生物量；指數函數

草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體之一，占世界陸地總面積的1/5左右，其碳素儲量約占陸地生態(tài)系統(tǒng)碳素總儲量的34%，在減緩溫室氣體升高、促進全球碳循環(huán)中發(fā)揮著至關重要的作用[1-3]，因此，對草地碳素變化的研究已成為諸多國家應對氣候變化和碳減排履約的有效路徑之一[4]。目前，針對草地碳庫已開展大量研究，但主要集中在地上部分，對地下部分如根系、固碳速率和潛力方面的研究則明顯不足[5-6]。

一直以來，地上、地下生物量分配是生物多樣性保護、生態(tài)恢復和固碳潛力研究的核心問題[7-8]，在草地碳循環(huán)，草原治理和恢復中得到廣泛的應用[9-11]。特別是近些年來，受過度放牧和氣候變化的影響，內蒙古草原退化嚴重，生物量也呈大幅度下降，因此，如何定量評估退化草地的碳儲量現狀，揭示地上地下生物量分配格局，對于草原植被的恢復與管理具有至關重要的作用。

內蒙古草甸草原位于草原向森林的過渡地區(qū)，常見的草原群落類型有貝加爾針茅群落、芨芨草群落、線葉菊群落等[12]。本文從溫帶草甸草原入手，基于不同群落的地上、地下生物量分配現狀，分析各群落類型的根冠比數據，揭示地下生物量(below-ground biomass,BGB)沿不同土壤深度的變化與演變規(guī)律以及地上生物量與地下生物量比例關系(root∶shoot)，為系統(tǒng)認識我國天然草地的地上、地下生物量分配格局，科學估算我國溫帶草原的生物量碳儲量提供可靠的技術支持。

1材料與方法

1.1群落類型選擇

圖1　溫帶草甸草原取樣群落分布Fig.1　The distribution of sampling communities in temperate meadow steppe

本研究以內蒙古草甸草原為研究對象，以內蒙古呼倫貝爾草原、科爾沁草原以及錫林郭勒草原等為研究區(qū)域，借助ArcGIS群落類型資料，宏觀把握草地群落類型的比例，選擇10個典型群落(圖1)，這些群落類型面積約占內蒙古草甸草原的93%，可以很好地代表草原特征。取樣時間為2011年7-8月，以10個草原群落類型分層取樣。每個群落選擇5個500 m×500 m典型區(qū)域作為取樣樣地，各樣地的距離間隔原則上為2 km以上，但根據群落自身的分布特點，若某些群落分布比較集中的話，至少也應有500 m間隔，每個樣地中再隨機布置2個1 m×1 m的小樣方，間隔100 m以上，因此，整個草甸草原共設置樣方數為：10(群落)×5(樣地)×2(樣方)=100個。

1.2樣方取樣

1.2.1地上植被(plant)采集將樣方內植物地面以上的所有綠色部分用鐮刀齊地面割下，稱取總重后選取部分植物裝入自封袋，該部分稱取重量后用記號筆做好標記，帶回實驗室65℃烘干后稱量干重。地上活體生物量的樣本總數為10(群落)×5(樣地)×2(樣方)=100個。

1.2.2地表凋落物(litter)采集用釘耙收集樣方內地表凋落物和立枯，小心去掉凋落物上附著的細土粒，按樣方稱重后分別裝入自封袋內并編上樣方號，帶回實驗室65℃烘干后稱量干重。凋落物生物量的樣本總數為10(群落)×5(樣地)×2(樣方)=100個。

1.2.3地下根系(root)采集在取過地上生物量的樣方內，將土壤表層的殘留物和雜質清理干凈，用直徑5 cm土鉆取3鉆土，3鉆合并在一起，分0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～80 cm和80～100 cm計6層依次取樣。取好的樣品，此時是土樣和根系的混合體，按層分裝在自封袋中，并用標簽寫好樣方編號，放置于自封袋中，稱重后帶回室內挑選出根系，漂洗干凈后65℃烘箱烘干稱重。地下生物量的樣本總數為10(群落)×5(樣地)×2(樣方)×6(層)=600個。

1.3數據處理

涉及的主要測量指標有：地上生物量碳(g C/m2)、地下生物量碳(g C/m2)、根冠比R∶S(地下生物量碳與地上生物量碳的比值)，其中地上生物量(above-ground biomass,AGB)=地上植被生物量+凋落物生物量。國際上通用的生物量碳換算公式為：

B′=B×45%

式中，45%為國際通用換算比例，B′為生物量碳(g C/m2)，B為植被的干物質量(g/m2)[13]。本實驗中，部分群落(苔草、貝加爾針茅、拂子茅、小葉錦雞兒和蘆葦群落)的生物量碳含量已通過重鉻酸鉀外燒法實測獲得[14]，因此這5個群落的生物量碳含量以實測值為準(表1)，其他群落數據則以均值54.37%為換算標準，不再采用45%的國際通用標準，從而更符合溫帶草甸草原的客觀需求。

實驗數據用平均值±標準誤表示，采用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件進行方差分析，組間差異采取LSD檢驗。

2結果與分析

2.1生物量碳水平分配格局

所謂水平分配格局，是針對不同群落而言的，即通過不同群落類型的生物量碳比較與分析，從而闡述群落尺度下不同群落在地上、地下生物量碳含量以及根冠比方面的差異(表2)。

地上生物量碳方面，溫帶草甸草原平均AGB碳密度為146.76 g C/m2。其中地榆群落的含量最高，為460.63 g C/m2；芨芨草(289.27 g C/m2)、苔草群落(170.13 g C/m2)次之，均要顯著高于線葉菊

表1　部分群落生物量含量

表2　溫帶草甸草原主要群落類型地上、地下生物量碳分布情況

注：同列不同小寫字母表示顯著性差異(P<0.05)，采用雙側檢驗。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significantly different at the level of 0.05 under bilateral inspection. 群落(79.62 g C/m2)、野大麥群落(117.39 g C/m2)、貝加爾針茅群落(73.56 g C/m2)、拂子茅群落(50.46 g C/m2)、小葉錦雞兒群落(50.02 g C/m2)、蘆葦群落(52.43 g C/m2)以及五花草塘群落(128.14 g C/m2)。地下生物量碳方面，溫帶草甸草原各群落的BGB碳密度均值為513.67 g C/m2，約為AGB碳密度均值的3.50倍，其中地榆群落(787.10 g C/m2)、五花草塘群落(776.22 g C/m2)的BGB碳密度要顯著高于貝加爾針茅群落(239.48 g C/m2)，其他群落間則不存在顯著性差異(P>0.05)。

根冠比方面，溫帶草甸草原各群落的數值差異較大(表2)?？梢钥闯?，芨芨草群落具有最低的根冠比(地下生物量僅僅是地上生物量的1.90倍)，蘆葦群落則具有最高的根冠比，其地下生物量達到地上生物量的9.46倍。

2.2地下生物量碳垂直分配格局

溫帶草甸草原的地下生物量碳沿著土壤分布基本遵循兩類趨勢：一是地下生物量碳主要分布在0～10 cm土層范圍內，且顯著高于其他土壤層次，BGB沿土壤深度的分布基本遵循指數函數，稱之為“指數型”(圖2)；二是地下生物量碳主要分布在0～10 cm和20～40 cm兩個土壤層次，擬合曲線遵循二次函數，稱之為“拋物線”形。

圖2　溫帶草甸草原(指數型)地下生物量碳分配情況

不同小寫字母表示顯著性差異(P<0.05)，采用雙側檢驗，下同。Different lowercase letters indicate significantly different at the level of 0.05 under bilateral inspection, the same below.

溫帶草甸草原的大多數群落符合“指數型”分布規(guī)律，如線葉菊、芨芨草、野大麥、地榆、苔草、貝加爾針茅以及五花草塘群落(圖2)。此類群落在草原上分布廣泛，占據內蒙古草甸草原的大部分區(qū)域，其BGB主要分布在0～10 cm的土壤深度，表征了此類草原群落的地下生物量分配總格局。這些群落的BGB沿土壤深度的分布遵循較好的指數函數，擬合度較好，其中地榆群落即使擬合最差，其r2也達到0.80；野大麥和五花草塘群落的擬合度最高，其擬合后r2高達0.99，基本符合草本植被的BGB分布情況。

在選取的草甸草原群落類型中，有一類群落的地下生物量除了分布在表層，在20～40 cm的土壤層亦有大量分布，符合該類型的草地群落有拂子茅群落、小葉錦雞兒群落和蘆葦群落(圖3)。這些群落的數值分布不符合指數函數，而呈現典型的二次拋物線形，可以看出，此類群落屬于灌木或是半灌木類型，根系分布較深，導致20～40 cm處土層根系BGB含量增加。

圖3　溫帶草甸草原(拋物線形)地下生物量碳分配情況

2.3生物量碳儲量及GIS呈現

溫帶草甸草原生物量碳儲量的計算方法，主要分為兩類：1)對于已有群落類型的生物量碳儲量的計算，以該群落的實際面積以及測定出的生物量碳密度換算出生物量碳儲量，如線葉菊生物量碳儲量=(線葉菊AGB碳密度+線葉菊BGB碳密度)×線葉菊群落面積；2)對于其他群落的生物量碳的計算，則借助已有碳儲量的均值換算，即其他生物量碳儲量=(AGB平均碳密度+BGB平均碳密度)×其他群落面積。

由GIS分布圖可以看出，溫帶草甸草原AGB碳密度的分布范圍大體分為3個層次，即<100 g C/m2， 100～150 g C/m2以及>150 g C/m2(圖4)。其中分布范圍最大的為>150 g C/m2，呈條帶狀分布；而100～150 g C/m2在草甸草原上只有零星分布。BGB碳密度分布方面，大部分區(qū)域的碳密度為<500 g C/m2，占據碳密度分布的主要范圍；600～700 g C/m2和>700 g C/m2在草甸草原僅有零星分布；500～600 g C/m2主要分布在內蒙古中部地帶(圖5)。

基于GIS已有數據，可知本研究中溫帶草甸草原總面積為16.60×106hm2，其中苔草群落分布面積最廣，約為4.04×106hm2，線葉菊群落和芨芨草群落次之，分別為2.73×106和2.23×106hm2，其他如蘆葦群落(0.33×106hm2)、五花草塘群落(0.15×106hm2)等面積較小(表3)。借此換算，此次野外取樣涉及的群落面積約占溫帶草甸草原總面積的93%，可以很好地代表溫帶草甸草原的實際情況，因此，對這些群落碳儲量的測量與估算，可以科學估測溫帶草甸草原的實際生物量碳儲量。

圖4　溫帶草甸草原地上生物量碳分布Fig.4　Distribution of AGB in temperate meadow steppe

圖5　溫帶草甸草原地下生物量碳分布Fig.5　Distribution of BGB in temperate meadow steppe

可以看出，溫帶草甸草原的總生物量碳儲量為111.20 Tg，其中地上生物量碳總量為27.57 Tg，地下生物量碳總量為83.63 Tg。AGB碳儲量方面，芨芨草、地榆和苔草群落分別貢獻了6.36,6.37和6.87 Tg，是主要的地上生物量碳提供者；BGB碳儲量方面，線葉菊、芨芨草、野大麥、地榆和苔草群落貢獻最大，分別達到10.74，12.10，12.02，10.89和19.65 Tg。根據現有生物量碳儲量，可以得出溫帶草甸草原的真實根冠比R∶S=83.63/27.57=3.03。

3討論

草原生物量的分配格局包括水平分配格局和垂直分配格局。水平分布上，涉及不同地區(qū)、不同群落類型、不同草原類型以及不同管理措施等諸多差異；垂直分布上，因群落類型及繁殖策略的差異，不同植物的BGB沿土壤深度分布亦存在很大不同[15]。

3.1草原生物量水平分配格局

在生物量碳庫的估算方面，目前常用的方法主要有遙感模型法、全球生物量密度法、產草量法及野外樣地調查等，但由于草地地下生物量實測數據的缺乏或實測過程中存在的誤差，都會帶來草地生物量與實際碳儲量之間存在較大的出入[16]。在草原生物量碳研究方面，Ni[17]認為我國溫帶草甸草原的生物量碳密度為1500 g C/m2。馬文紅等[18]對我國內蒙古地區(qū)溫帶草原地上和地下生物量進行了研究，按照國際通用的45%比例轉換為生物量碳后(詳見1.4中生物量碳的換算公式)，溫帶草甸草原的地上生物量碳密度為88.52 g C/m2，地下生物量碳密度則為623.34 g C/m2(表4)。此外，針對中國天然草地的生物量研究，李凌浩[19]提出中國溫帶草原的地上、地下生物量碳密度分別為59.6和164.1 g C/m2。

表3　溫帶草甸草原主要群落類型分布面積及生物量碳儲量

注：*表示以均值代換。

Note: “*” was replaced by the mean value.

表4　已有草地生物量碳比較

本研究得出的溫帶草甸草原地上、地下生物量碳密度分別為146.76和513.67 g C/m2，總和要明顯高于李凌浩[19]的研究，略低于馬文紅等[18]的實驗數據。因為馬文紅等[18]的數據針對的是較完整草地，對那些退化或是放牧草地較少涉及，導致最終數值偏高；李凌浩[19]借助大范圍的數據收集，輔助少量的測量數據，自然受到某些極端測量數據影響，導致數值偏低。因此，基于科學取樣方法，在大量群落實測數據基礎上，輔助以GIS/RS數據，同時對結果進行必要的修正，才可得出溫帶草甸草原更為真實的碳儲量數據。

以往研究對草原生物量碳的整體估算較多，對特定草原群落的定量化研究較少。比如Ni[17]對草原生物量碳儲量進行了估算，但因為其生物量碳密度偏高，導致其對生物量碳估算的數值也較高，進而得出草甸草原碳儲量為190 Tg;本研究中溫帶草甸草原面積為16.60×106hm2，貢獻的總生物量碳儲量為111.20 Tg，其中地上生物量碳的總量為27.57 Pg，地下生物量碳的總量為83.63 Pg。

3.2地下生物量垂直分配格局

受氣候變化和人類活動影響，90%以上的草原出現不同程度的退化現象，草原生態(tài)系統(tǒng)結構遭到嚴重破壞，草原生產力急劇下降，致使低下生物量的研究存在較大的不確定性[20-21]。如針對貝加爾針茅、克氏針茅以及線葉菊群落的研究表明，群落地下生物量主要分布于土壤表層，土壤0～30 cm土層的地下生物量分別占全剖面根系總量的74.4%，71.2%，68.7%；此外，高寒矮嵩草草甸地下生物量主要分布在0～10 cm的表層土壤中，約占總生物量的90.43%，10 cm深度以下的BGB只占9.75%[22]。

隨著研究的進一步深入，已有學者開始對地下生物量的垂直分布進行統(tǒng)計和模型模擬，以定量分析根系分布于土壤深度的關系。如白永飛等[23]研究表明，羊草草原8月地下生物量的垂直分布符合方差Y=547.353e-0.0395X。本研究中，草本和灌木(半灌木)地下生物量分布函數存在較大差別。針對線葉菊、芨芨草等草本群落，其BGB沿土壤層次的分布滿足指數函數：如線葉菊的擬合曲線為Y=467.03e-0.74X(r2=0.92)；針對小葉錦雞兒、蘆葦等群落，其BGB沿土壤層次的分布滿足二次函數，如小葉錦雞兒群落的擬合曲線為Y=0.05X2-14.93X+113.21(r2=0.84)，因此，基于不同群落的BGB分布差異，可以針對不同群落進行特定擬合，從而對草原生物量碳開展科學估測，為草原管理和草地科學的發(fā)展提供科學支持。

3.3地上地下生物量分配——根冠比(R∶S)

我國天然草地分布廣泛，植被種類豐富且變異性較大，群落生物量、地下和地上生物量受水熱條件影響明顯，一般在東南和西南地區(qū)生物量大，而在干冷的西部地區(qū)生物量則較小，這也導致各草原類型根冠比并不統(tǒng)一[24]。如王庚辰等[25]研究發(fā)現，地下生物量平均為地上生物量的3～10倍，并對土壤呼吸產生重要影響。齊玉春等[26]對部分草原群落地下生物量(W1)與地上生物量(W2)數量關系比較，發(fā)現W1/W2的數值從2.76～21.59不等，中間相差近10倍；高寒草甸則普遍較高，如小蒿草草甸根冠比為15.21，藏高草草甸的根冠比更是高達21.59。馬文紅等[18]利用內蒙古溫帶草原的生物量實測數據，分析認為各草原類型的R∶S差異較小，并得出溫帶草甸草原的R∶S中值為5.2。

因此，利用極有限的根冠比數據來估算生物量碳會存在很大誤差，如Fan等[27]利用中國北方草地根冠比(2.4～52.3)估算的結果與Piao等[28]利用根冠比(5.3～10.1)估算的結果相差3倍以上，因此，獲得科學而準確的根冠比數據，對于生物量碳儲量的估算具有重要價值。本研究中，溫帶草甸草原的根冠比數值在1.90～9.46之間，中位數為5.28，和馬文紅等[18]的研究接近。最終估算出的地下生物量(BGB)與地上生物量(AGB)的碳儲量數據分別為83.63和27.57 Tg，進而得到溫帶草甸草原的科學根冠比數值為3.03。

4結論

我國溫帶草甸草原生物量碳密度的均值為660.43 g C/m2，其中地榆群落的AGB碳密度最高；地榆群落及五花草塘群落的BGB碳密度最高。溫帶草甸草原以16.60×106hm2的面積，貢獻了111.20 Tg 的生物量碳儲量，其中芨芨草、地榆和苔草群落對地上生物量的貢獻最高，線葉菊、芨芨草、野大麥、地榆和苔草群落對地下生物量的貢獻最大。

溫帶草甸草原最終根冠比數值為3.03。其地下生物量碳密度沿土壤深度的分布可劃分為兩種類型：線葉菊、芨芨草、野大麥、地榆、貝加爾針茅、苔草以及五花草塘群落屬于“指數型”，生物量碳主要分布在表層0～10 cm，且符合指數函數；拂子茅、小葉錦雞兒以及蘆葦群落屬于“拋物線”形，生物量碳主要分布在0～10 cm及20～40 cm的土壤層次，該類型主要為灌木或半灌木群落，擬合曲線符合二次函數。

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Biomass allocation patterns in the temperate meadow steppe in Inner Mongolia

HU Fei-Long1,2, YAN Yan3, LU Xiao-Qiang1, WU Jun1, DING Hui1, LIU Zhi-Min2*

1.NanjingInstituteofEnvironmentalSciences,MinistryofEnvironmentalProtection,Nanjing210042,China; 2.InstituteofAppliedEcology,ChinaAcademyofScience,Shenyang110016,China; 3.KeyLaboratoryofEnvironmentChangeandResourcesUseinBeibuGulf,GuangxiTeachersEducationUniversity,MinistryofEducation,Nanning530001,China

Abstract:Grasslands are one of the most widespread landscapes worldwide, covering approximately one-fifth of the world’s land surface. Although China’s grasslands cover only 6%-8% of the world’s total grassland area, they store 9%-16% of the total carbon in the world’s grasslands. Many studies have focused on monitoring and understanding the factors affecting carbon partitioning; however, the role of species composition in carbon partitioning is still not fully understood. In this study, we evaluated the biomass distribution patterns and other indexes of vegetation in the meadow steppe of northern China, based on geographic information systems (GIS) tools and field data for different community types. The results showed that the average biomass carbon density was 566.35 g C/m2 in the temperate meadow steppe. Among the different plant communities, Sanguisorba officinalis with 460.63 g C/m2 had the highest aboveground biomass (AGB), while a tessellated meadow had the highest belowground biomass (BGB). However, there were no significant differences in BGB among other types of plant communities (P>0.05). The temperate meadow steppe contributed 111.20 Tg biomass carbon within an area of 12.90×106 hm2, where the AGB was 27.57 Tg and the BGB was 83.63 Tg. The root∶shoot in the temperate meadow steppe was 3.03. There were two types of BGB distribution: the exponential function type, in which BGB was mainly distributed in the first 0-10 cm soil depth, and the quadratic function type, in which the BGB was mainly distributed at soil depths of 0-10 cm and 20-40 cm. The BGB distribution was the exponential function type in the Filifolium sibiricum, Achnatherum splendens, Hordeum agriocrithon, S. officinalis, Stipa baicalensis, Carex tristachya, and the tessellated meadow communities, indicating that this type of BGB distribution was a characteristic of grassland communities. The Calamagrostis epigeios, Caragana microphylla, and Phragmites australis communities showed a BGB distribution that fitted the quadratic function, rather than the exponential function. Evaluation of grassland biomass carbon storage by different grassland communities is meaningful for understanding carbon storage dynamics. The results of this study provide a theoretical basis for developing management strategies and designing research on natural grasslands in northern China.

Key words:meadow steppe; carbon density; biomass; exponential function

DOI：10.11686/cyxb2015305

*通信作者

Corresponding author. E-mail: zmliu@iae.ac.cn

作者簡介：胡飛龍(1985-),男,江蘇連云港人,博士。E-mail：hfl@nies.org

基金項目：環(huán)保公益性行業(yè)科研專項(201309039)和國家科技支撐計劃(2012BAC01B01)資助。

*收稿日期：2015-06-18；改回日期：2015-08-24

http://cyxb.lzu.edu.cn

胡飛龍, 閆妍, 盧曉強, 吳軍, 丁暉, 劉志民. 內蒙古草甸草原生物量碳分配格局.草業(yè)學報, 2016, 25(4): 36-44.

HU Fei-Long, YAN Yan, LU Xiao-Qiang, WU Jun, DING Hui, LIU Zhi-Min. Biomass allocation patterns in the temperate meadow steppe in Inner Mongolia. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(4): 36-44.