川西北沙化草地植被群落、土壤有機碳及微生物特征

舒向陽，胡玉福*，蔣雙龍，馬暢，李一丁，蒲琴，王倩

(1.四川農業大學資源學院，四川 成都611130；2.開江縣國土資源局，四川 達州636250)

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川西北沙化草地植被群落、土壤有機碳及微生物特征

舒向陽1，胡玉福1*，蔣雙龍2，馬暢1，李一丁1，蒲琴1，王倩1

(1.四川農業大學資源學院，四川 成都611130；2.開江縣國土資源局，四川 達州636250)

摘要：為探究川西北高寒沙化草地地表植被、土壤有機碳和微生物的特征，采用樣地調查方法，研究了不同沙化程度草地地表植被狀況及土壤有機碳、腐殖質碳、微生物數量和微生物量碳、氮的差異特征。結果表明，1)隨沙化嚴重程度增加，植被群落蓋度、植被地上和地下生物量急劇下降。與未沙化草地相比，輕度沙化、中度沙化、重度沙化和極重度沙化草地地上生物量分別降低了12.95%，40.60%，76.53%和91.78%，地下生物量分別降低了21.44%，44.00%，83.41%和94.65%。2)土壤有機碳、腐殖質碳組分均隨著沙化程度的提高而呈下降的趨勢，且0～20 cm土層變化最為顯著。不同沙化草地各土層之間也存在差異，但重度和極重度沙化草地各土層之間沒有顯著差異。3)隨著沙化程度的加劇，土壤微生物(細菌、真菌、放線菌)數量和微生物量碳、氮產生顯著變化。土壤沙化加劇會導致土壤微生物數量、微生物量碳、氮含量顯著降低，破壞土壤微生物群落結構。

關鍵詞：草地沙化；植被群落；有機碳；微生物

土壤碳庫作為陸地系統中最大的有機碳庫，在全球碳循環及氣候變化中起到重要作用[1-2]。草地生態系統作為陸地生態系統的重要組成部分，約占全球陸地面積的40%，其碳儲量達到全球碳庫的10%[3]，而草地碳儲量大約占草地生態系統總碳儲量的90%，因此草地土壤有機碳庫的變化可能導致大氣CO2含量發生顯著改變[4-5]。同時，土壤有機碳作為土壤肥力的重要指標，其對土壤微生物活性，植物生長以及理化性質均產生重要影響[6-7]。近年來，由于過度放牧、全球氣候變暖等自然和人為因素的干擾，由草地生態系統退化引起的碳庫變化已逐漸引起關注[8-9]。

沙漠化作為土壤荒漠化的主要類型之一，可直接導致土壤質量及土壤生產潛力降低，同時還會促進土壤溫室氣體排放進入大氣層[10-11]。草地沙化是草地生態系統退化的主要形式之一，草地沙化會使土壤養分流失，破壞土壤結構，導致土壤沙粒含量增加[12-13]。草地生態系統碳庫儲量銳減是土壤質量急劇降低的最主要因素之一，嚴重威脅著草地生態系統的平衡與健康。目前，關于草地生態系統中沙化草地土壤有機碳的研究，多在干旱區半干旱區[14-15]開展，而對半濕潤區沙化草地土壤有機碳報道較少。

川西北高寒草地位于青藏高原東部邊緣半濕潤地區，是我國長江、黃河兩大水系的重要水源涵養地，也是全球最大的高原泥炭沼澤濕地，該區域土壤有機碳變化對全球環境有著重要影響[16-17]。20世紀70年代以來，該區域草地沙化程度加劇，沙化面積不斷增加。本研究以川西北高寒沙化草地為研究對象，通過對不同沙化程度(未沙化、輕度、中度、重度和極重度)高寒草地地表植被群落以及不同土層有機碳和微生物的研究，以期初步揭示高寒草地地表植被、土壤有機碳、腐殖質碳、微生物數量及微生物量碳、氮的變化特征及演替過程，為深入理解高寒草地沙化土壤碳庫變化及沙化草地修復工作提供理論依據。

1材料與方法

1.1研究區域概況

研究區位于四川阿壩藏族羌族自治州紅原縣境內，地理坐標N31°51′-33°19′，E101°51′-103°23′，境域分屬長江、黃河兩大水系。地勢由東南向西北傾斜，海拔3210～4857 m，氣候屬大陸性高原寒溫帶季風氣候，春秋短促、長冬無夏。年均降雨量791.95 mm，降雨主要集中在5-10月，年均氣溫為1.1℃，最冷月平均氣溫 10.3℃，最熱月平均氣溫10.9℃，極端最低氣溫-36℃，年均積雪期為76 d，無絕對的無霜期。日照充分，太陽輻射強，年均日照時間2158.7 h，太陽輻射年總量為6194 MJ/m2。土地利用現狀以草地為主，也有較大面積的沼澤地和沙化地分布，其中沙化土地總面積約為6915.4 hm2，主要分布邛溪鎮和瓦切鄉境內。土壤類型以亞高山草甸土為主，高山寒漠土、沼澤化草甸土、巖成土和風沙土等也均勻分布。植被以沙生苔草(Carexpraeclara)，垂穗披堿草(Elymussibiricus)，華扁穗草(Blysmussinocompressus)，線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)，賴草(Leymussecalinus)，淡黃香青(Anaphalisflavescens)，黑穗苔草(Carexatrata)，木里苔草(Carexmuliensis)，細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)等為主，植被組合以亞高山草甸為主，沼澤草甸與沼澤植被較為發達，植物群落外貌鮮艷，富有季相變化。

1.2土壤樣品采集

本研究于2014年在紅原縣沙化草地分布較多而集中的瓦切鄉選擇采樣點。本研究選擇不同沙化程度的草地為樣地，分別為：未沙化草地(non-desertification grassland，CTRL)、輕度沙化草地(light-desertification grassland，LDG)、中度沙化草地(medium-desertification grassland，MDG)、嚴重沙化草地(heavy-desertification grassland，HDG)和極重度沙化草地(severe-desertification grassland,SDG)。5種沙化類型草地均選擇3處地形和土壤母質一致的樣地作為重復，各樣地內選取1個面積大小為1 m×1 m的樣方用于植被信息調查和土壤樣品采集，并利用GPS定位各樣方經緯度信息和高程信息(表1)，在選定樣方內分別采集0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土壤樣品，去除雜物及植物根系、凋落物等。土壤樣品分為兩份，1份土樣冷藏于4℃冰箱，用于測定微生物數量及微生物量碳、氮，另1份土樣于室內風干后，保存于密封袋內，用于土壤有機碳和腐殖質碳的測定。

表1　草地樣方信息記錄

1.3測定方法

土壤有機碳測定采用重鉻酸鉀外加熱法[18]；微生物量碳、氮測定采用氯仿熏蒸紫外比色法[18]。

腐殖質碳采用焦磷酸鈉-氫氧化鈉提取重鉻酸鉀法[18]。稱取5.0 g風干土樣于100 mL離心管中，準確加入0.1 mol/L焦磷酸鈉及0.1 mol/L氫氧化鈉混合液50 mL，振蕩5 min后靜置14 h，搖勻、過濾；取過濾清液5 mL移入250 mL三角瓶中，加入3 mol/L H2SO4調節pH為7至溶液出現渾濁，置于水浴鍋蒸干、測碳；加入0.8000 mol/L(1/6 K2Cr2O7)標準液5 mL，并迅速加入5 mol/L濃H2SO4，蓋上漏斗經沸水浴加熱15 min，冷卻后加入50 mL蒸餾水稀釋，加入鄰啡羅林指示劑3滴后用0.1 mol/L FeSO4滴定，同時做空白實驗。

測定胡敏酸碳：吸取上述濾液20 mL于250 mL三角瓶中，置于沸水浴加熱，在玻璃棒攪拌下滴加3 mol/L H2SO4酸化，至絮狀沉淀析出。繼續加熱10 min使得胡敏酸碳完全沉淀。過濾后，以0.01 mol/L H2SO4洗滌濾紙和沉淀至濾液無色。以熱0.02 mol/L NaOH溶解沉淀，收集溶解液于250 mL三角瓶中，后續測定如上述測碳方法。富里酸碳、胡敏酸碳采用差減法求得，富里酸碳=腐殖質碳-胡敏酸碳，胡敏素碳=有機碳-腐殖質碳。

土壤微生物分離接種、計數測定采用稀釋傾注平板涂布法[19]。細菌采用牛肉膏蛋白胨培養基，真菌采用馬丁氏-孟加拉紅培養基，放線菌采用改良高氏1號培養基，并分別按照各微生物生長適宜溫度進行培養。

1.4數據處理

采用Excel 2013進行數據預處理與圖表繪制，采用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)及Pearson相關系數分析指標相關性。

2結果與分析

2.1草地沙化過程中植被群落及生物量變化特征

研究結果表明，不同程度沙化草地生物量差異明顯。其中未沙化草地地上生物量及地下生物量均為最大，極重度沙化草地均為最小。隨沙化程度加重，地上和地下生物量均呈逐漸降低的趨勢，較未沙化草地，輕度、中度、重度和極重度沙化草地地上生物量分別降低了12.95%，40.60%，76.53%和91.78%，地下生物量分別降低了21.44%，44.00%，83.41%和94.65%(圖1A)。表明草地沙化對地上生物量和地下生物量均有顯著影響。

圖1　不同程度沙化草地生物量與植物群落外貌特征Fig.1　Changes of biomass and community physiognomy in different desertification grasslands　不同小寫字母代表處理間差異顯著(P<0.05)。Different lowercases indicate significant differences at the 0.05 level.

本研究表明，不同程度沙化草地地表植物群落外貌變化顯著(圖1B)。較未沙化草地，極重度沙化草地群落蓋度及植被株高大幅降低，極重度沙化群落蓋度不足10%，植被平均株高低于7 cm。隨草地沙化程度加劇，地表植被群落蓋度及植被平均高度呈逐步降低的變化特征，與未沙化草地相比，輕度、中度、重度和極重度沙化草地植被群落蓋度分別降低了19.51%，54.60%，76.85%和94.57%，植被平均株高分別降低了17.85%，33.68%，55.93%和71.68%。不同程度沙化草地之間地表群落蓋度和植被平均高度差異均達顯著水平，表明草地沙化對研究區地表植被狀況影響顯著。

2.2土壤有機碳、腐殖質碳的變化特征

草地土壤有機碳含量是由動物與植物殘體進入土壤的含量以及土壤中微生物分解量共同決定，其在土壤中的存儲量受氣候、植被、土壤理化性質以及放牧和施肥等自然和人為因素的影響[5]。由表2可知，隨著沙化程度的加劇，土壤有機碳含量大幅度降低，其中極重度沙化草地較未沙化草地差異顯著，但與重度沙化草地相比差異較小。不同沙化草地土層之間存在差異，且隨著土層深度的增加，土壤有機碳含量不斷降低。有機碳降低幅度隨草地沙化加劇明顯降低，沙化程度越嚴重的草地不同土層有機碳差異越小。較未沙化草地，輕度、中度、重度和極重度沙化草地土壤有機碳含量分別降低了41.09%，59.67%，69.06%和74.76%。可見，草地沙化對土壤有機碳的保持與穩定構成威脅，同時有機碳含量會隨草地沙化加劇而降低。

土壤腐殖質是土壤有機質的重要組成部分，約占土壤有機質的65%，其作為土壤中特有的高分子化合物，對土壤肥力、結構與性質具有十分重要的調節作用[20]。結果表明，不同沙化草地土壤腐殖質碳、胡敏酸碳、富里酸碳和胡敏素碳在土層中的分布總體與土壤有機碳大致相同。與未沙化草地相比，不同沙化草地不同土層腐殖質組分均表現出下降特征，且隨著沙化程度的加劇表現出較大幅度下降，但在重度與極重度沙化程度之間腐殖質組分下降幅度不明顯。土壤表層腐殖質組分含量較下層高，且隨著土層深度的增加，土壤腐殖質組分不斷降低。PQ值(HAC/HC)表明，土壤腐殖質品質隨著沙化程度的加劇不斷降低，且表層土壤腐殖質品質高于下層土壤。

表2　草地沙化有機碳、腐殖質碳及其變化

PQ:胡敏酸碳/腐殖質碳Humic acid carbon/humus carbon.

2.3草地沙化過程中土壤微生物數量及微生物量碳氮變化特征

研究結果表明，在不同程度沙化草地中土壤細菌在微生物群落構成中占絕對比重(表3)，這與蔡曉布等[21]的研究相一致。較未沙化草地，輕度、中度、重度及極重度沙化草地三大菌數量均顯著降低。不同沙化草地0～20 cm表層土壤微生物總數均顯著高于下層，且隨著土層加深，微生物數量不斷降低。在三大菌中，以細菌和放線菌數量下降最為明顯，真菌在中度、重度及極重度沙化草地中變化不大，而細菌和放線菌數量持續下降。

微生物量碳、氮是表征土壤生物狀態、能量循環以及土壤養分的生物有效性的重要指標。分析結果表明，草地沙化導致0～60 cm土壤微生物量碳、氮含量呈大幅下降的趨勢，不同沙化草地土壤微生物量碳、氮含量差異顯著，其中，極重度沙化草地微生物量碳、氮含量較未沙化草地分別減少了80.98 mg/kg、9.09 mg/kg。不同沙化草地0～20 cm土層微生物量碳、氮含量減少數量與降低幅度明顯高于其他土層，不同程度沙化草地0～20 cm土層微生物量碳、氮含量差異顯著。隨著土層深度增加，草地微生物量碳、氮含量降低幅度逐步減小。

表3　草地沙化土壤微生物數量及微生物量碳氮變化

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: The different letters within the same column indicate significant differences atP<0.05 level.

2.4有機碳與微生物相關分析

本研究表明，土壤有機碳、腐殖質碳、細菌、真菌、放線菌和微生物量碳、氮之間均呈極顯著正相關(表4)。土壤有機碳是土壤的重要肥力指標，其對微生物活動以及植被生長有重要影響。土壤有機碳含量的多少在一定水平上限制著土壤微生物活性[22]。土壤微生物作為土壤的重要組成部分，是土壤物質循環及能量流動的主要推動者，同時也對土壤腐殖質形成與分解有著重要影響，因此，土壤微生物與腐殖質有著密切關系[23-24]。

3討論

3.1不同程度沙化草地地表植被變化

植被是草原生態系統中的重要組成部分，它既是維持草地生態系統生產力的碳源，更是指示草原生態系統的健康程度[25-26]。草地沙化是草地退化最嚴重的形式之一，緊密地影響著地表植被狀況[27]。植被生物量作為草地生態系統中的重要組成部分，其變化對草地生態系統結構與功能有重要影響。地下生物量作為草地植被碳儲積重要組成部分，是連接地下與地上生態系統過程的主要紐帶[28]。金云翔等[29]研究表明，隨退化程度加深，草地總覆蓋度、地下生物量及分布、土壤溫度、含水量有明顯變化，其中生物量在不同土層均有大幅降低。趙玉紅等[30]研究表明，隨著沙化程度加劇，對群落內物種個體生物量大小與生物量分配有顯著影響。盧虎等[31]研究發現，隨草地退化程度加重，植被群落蓋度、高度及地上生物量顯著降低。本研究中，隨著草地沙化嚴重程度增加，地表植被蓋度、地上生物量和地下生物量均呈顯著降低的變化特征，這與以上研究具有一致性。這是由于草地沙化伴隨著土壤肥力和生產力的逐漸降低[32-33]，喜肥植物逐漸消失，僅有一些耐貧瘠植物能夠正常生長，影響地表植被蓋度、物種豐度和生物量大小。

表4　土壤有機碳、腐殖質碳、微生物數量與微生物生物量的相關關系

**P<0.01.

3.2不同程度沙化草地土壤有機碳、腐殖質碳變化特征

土壤有機碳是反映土壤肥力和健康程度的重要指標[34]，掌握不同沙化程度草地有機碳的差異特征，對弄清沙漠化過程中土壤質量的變化機理，沙化草地質量均有重要價值。金紅喜等[35]和曹麗花等[36]研究高寒草甸土退化均表明，隨著沙化程度的加深，土壤有機碳均呈降低的趨勢。在自然及人為因素的雙重作用下，草地沙化導致地表植被蓋度降低，土壤結構受到嚴重破壞，土壤顆粒呈粗大化，地上及地下生物量急劇下降，可能是導致土壤有機碳損失加重、含量減少的主要原因。文海燕等[37]研究科爾沁地區退化沙質草地土壤有機碳變化也表明，隨著沙化加劇,土壤有機碳大量損失，本研究與以上研究相一致。本研究結果與蔡曉布等[38]的研究存在差異，其主要原因可能是兩者劃分沙化程度的標準存在差異。本研究區域內草地沙化嚴重，所涉及的沙化梯度跨度較大，草地沙化發生后，植被與土壤受外界影響，致使土壤有機碳損失呈降低趨勢。在沙化過程中，沙化草地腐殖質碳組分發生明顯變化。隨著沙化程度嚴重，土壤各腐殖質碳組分呈下降趨勢。這可能是因為地表植被蓋度降低，地上和地下生物量減少導致土壤腐殖質降低，同時引起腐殖質組分發生改變，研究表明，植被對土壤的反饋對土壤腐殖質組成有重要影響[39]。

3.3草地沙化對土壤微生物數量及微生物量碳、氮的影響

土壤微生物作為土壤重要組成部分，受土壤環境及地上生物多樣性等諸多因素的影響，可用于預測土壤環境變化，是土壤質量及恢復性能評價的重要指標[40]。土壤微生物量既是土壤有機質與養分轉化和循環的動力，也是植物有效養分儲備庫，因此其在土壤肥力與植物營養供給中具有重要作用[41]。吳永勝等[42]研究內蒙古退化荒漠草原結果表明，土壤微生物量碳與微生物數量均隨草地退化程度增加而減小。呂桂芬等[43]研究內蒙古地區荒漠草原退化結果表明，隨著退化程度加劇，土壤微生物數量、生物量及土壤酶活性隨著草地退化程度加劇而遞減。本研究結果表明，土壤微生物量碳、氮和微生物數量隨沙化程度的加劇而降低，在土壤表層尤為明顯，與以上研究結果具有一致性。可見，草地沙化會對土壤微生物造成嚴重破壞，其原因可能隨著草地沙化的加劇，土壤理化性質急劇惡化，使得微生物生存的土壤環境嚴重破壞，加之地表植被減少和土壤養分的大量流失，微生物賴以生存的能源物質嚴重匱乏，使得土壤微生物大幅度減低，以致土壤微生物群落結構失衡[21]。

4結論

在川西北草地沙化程度不斷加劇的狀態下，草地生態系統中的植物、土壤和微生物均發生著相應變化，本研究結果表明，植被群落蓋度和高度、地上和地下生物量大幅度降低；土壤有機碳和腐殖質碳組分的改變具有相關性；土壤微生物數量和微生物量碳、氮顯著下降。因此，在沙化草地修復過程中，不僅要恢復地上植被，同時要恢復土壤養分與微生物群落。

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Plant community characteristics, soil organic carbon and soil biological properties of grassland desertification sites in Northwest Sichuan

SHU Xiang-Yang1, HU Yu-Fu1*, JIANG Shuang-Long2, MA Chang1, LI Yi-Ding1, PU Qin1, WANG Qian1

CollegeofResources,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China；2.KaijiangPrefecturalBureauofLandandResources,Dazhou636250,China

Abstract:Changes in surface vegetation cover, soil organic carbon and soil microorganisms associated with alpine grassland desertification in Northwest Sichuan were explored. We studied the surface vegetation cover, aboveground and underground biomass and the vertical distribution of soil organic carbon and microorganisms in different grassland on sandy soils using repeated sampling. The results showed that with aggravation of desertification, vegetation cover and aboveground and underground biomass decreased sharply. Compared with grassland not undergoing desertification, aboveground biomass of grassland suffering mild, medium, heavy and severe desertification was decreased by 13.0%, 91.8%, 76.5% and 40.6% respectively. Underground biomass decreased by 21.4%, 44.0%, 83.4% and 94.7% respectively. With the increase of the degree of desertification, soil organic carbon and humus carbon fractions showed a declining trend, most obvious in the 0-20 cm soil layer. There were differences among different soil layers but there were no differences between grassland undergoing heavy and severe desertification. The degree of desertification also influenced the number of soil microorganisms (bacteria, fungi, actinomycetes) and microbial biomass carbon and nitrogen; desertification reduced all of these soil traits.

Key words:grassland desertification; vegetation community; soil organic carbon; microorganism

*通信作者

Corresponding author. E-mail：huyufu@sicau.edu.cn

作者簡介：舒向陽(1991-)，男，四川廣安人，在讀碩士。E-mail：18202809282@163.com

基金項目：四川省科技支撐計劃項目 (2013SZ0110)，四川省科技計劃項目(2013SZ0110和2014SZ0159)資助。

*收稿日期：2015-11-24；改回日期：2015-12-28

DOI：10.11686/cyxb2015523

http://cyxb.lzu.edu.cn

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SHU Xiang-Yang, HU Yu-Fu, JIANG Shuang-Long, MA Chang, LI Yi-Ding, PU Qin, WANG Qian. Plant community characteristics, soil organic carbon and soil biological properties of grassland desertification sites in Northwest Sichuan. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(4): 45-54.