林火干擾對大興安嶺主要林分類型地上生物量預測的影響模擬研究

羅　旭，賀紅士，梁　宇，吳志偉，黃　超，張慶龍寧波大學建筑工程與環境學院，寧波　522東北師范大學地理科學學院，長春　0024森林與土壤生態國家重點實驗室，中國科學院沈陽應用生態研究所，沈陽　006

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林火干擾對大興安嶺主要林分類型地上生物量預測的影響模擬研究

羅旭1，賀紅士2，*，梁宇3，吳志偉3，黃超3，張慶龍3
1寧波大學建筑工程與環境學院，寧波315211
2東北師范大學地理科學學院，長春130024
3森林與土壤生態國家重點實驗室，中國科學院沈陽應用生態研究所，沈陽110016

摘要:林火干擾是北方森林最主要的自然干擾之一，對北方森林地上生物量影響是一個長期的過程。因此，在預測地上生物量動態變化時需要考慮林火的影響。運用空間直觀景觀模型LANDIS PRO，模擬大興安嶺林區林火對不同樹種地上生物量預測的影響。選取研究區5種主要樹種林分(興安落葉松、樟子松、云杉、白樺和山楊)，以無干擾情景為參考預案，在驗證模型模擬結果的基礎上，模擬林火在短期(0—50a)、中期(50—150a)和長期(150—300a)對地上生物量的定量化影響，及其對不同立地類型地上生物量的動態變化。結果表明:(1)基于森林調查數據參數化的2000年森林景觀模擬結果能夠較好地代表2000年真實森林景觀，模擬的2010年森林林分密度和胸高斷面積與2010年森林調查數據無顯著性差異(P＞0.05)，當前林火干擾機制模擬結果能夠較好地與樣地調查數據匹配，說明林火模擬能夠代表當前研究區林火發生情況;(2)與無干擾預案相比，整個模擬時期內景觀水平上林火減少了1.7—5.9 t/hm2地上生物量;(3)與無干擾預案相比，林火預案下主要樹種生物量在短期、中期和長期變化顯著(P＜0.05);(4)在不同模擬時期，林火顯著地改變了地上生物量空間分布，其中以亞高山區地上生物量降低最為明顯。研究可為長期森林管理以及森林可持續發展提供參考。

關鍵詞:林火干擾;LANDIS;北方森林;林分密度;胸高斷面積;地上生物量

羅旭，賀紅士，梁宇，吳志偉，黃超，張慶龍.林火干擾對大興安嶺主要林分類型地上生物量預測的影響模擬研究.生態學報，2016，36(4):1104-1114.

Luo X，He H S，Liang Y，Wu Z W，Huang C，Zhang Q L.Simulating the effects of fire disturbance for predicting aboveground biomass of major forest types in the Great Xing'an Mountains.Acta Ecologica Sinica，2016，36(4):1104-1114.

北方森林在全球碳平衡中是不可或缺的組成部分，一直以來備受學者們的關注［1-3］。我國北方森林面積占全國森林面積的30%，其生物量占全國森林生物量三分之一以上［4］。因此，北方森林在碳收支方面起重要作用［5-6］。在我國北方森林，林火向大氣釋放大量碳，影響了北方森林碳庫和碳循環，一定程度上加劇了氣候變暖［7］。林火頻發嚴重干擾自然生態系統，改變森林的年齡結構、樹種組成、森林更新等，減少森林生物量［8-10］。因此，在預測森林地上生物量時，需要考慮林火的作用以減小預測的不確定性［11-12］。

當前許多研究考慮了林火對森林地上生物量的影響［13-14］，如胡海清等根據2001—2010年森林火災資料以及野外調查和采樣，估算了大興安嶺2001—2010年森林火災所排放的總碳和含碳氣體排放量［15］。Wang等基于樣地調查的數據，研究林火對我國大興安嶺塔河林業局林3種落葉松林碳分配和初級生產力的影響［16］。通過以上研究人們進一步了解林火對地上生物量的影響，但上述研究基本上局限于樣地水平，在已有歷史林火數據基礎上，估算當前或者歷史時期林火對地上生物量的影響，缺乏進行長時間大范圍地預測林火對森林地上生物量的影響，特別是不同樹種生物量對林火干擾的長期響應以及地上生物量空間分布變化研究。林火干擾是大時空尺度上的森林景觀過程，其對森林景觀的影響是長期的、大范圍的、且有滯后效應，難以用傳統的野外調查與觀測方法來研究［17-18］。為了更好的研究林火干擾對地上生物量的影響，應用森林空間直觀景觀模型，將立地尺度的研究結果運用到大尺度的森林景觀變化研究中，成為研究大時空尺度森林結構和生物量估算及預測的有效工具［19-20］。森林景觀模型具有明顯的優勢，其可根據我們的需要控制和改變一些重要的參數和變量，實現不同預案多次重復模擬，達到景觀水平上實施控制實驗的目的［21］。模擬結果可為管理者們提供管理措施中出現問題的解決方案，幫助我們深入理解林火在森林固碳過程中的復雜作用［22-24］。近期研究表明，北方森林林火對森林生物量的影響超過氣候變化的影響［17，25］。因此，預測林火對北方森林生物量預測的影響，確定區域尺度森林生物量和碳收支，為北方森林生態系統的結構和功能提供量化指標，為森林碳匯和碳平衡提供理論依據［26-27］。

本研究區隸屬大興安嶺北方森林，林火干擾是區內最重要的自然干擾因素。大興安嶺森林林火發生頻繁，是我國森林火災高發區，年均森林過火面積居全國首位。研究林火對森林碳儲量預測影響，為定量研究區森林碳儲量及其動態，以及為應對氣候變暖和林火管理策略制定提供依據。本文應用空間直觀景觀模型(LANDIS PRO)，模擬林火對大興安嶺北部森林地上生物量動態變化的影響。首先，根據森林調查數據，對模型進行校驗，再進行林火模擬結果驗證。其次，在景觀尺度上探討林火對不同樹種地上生物量在短期、中期、長期的影響，及其對地上生物量空間分布變化的影響。通過本研究可以提高北方森林地上生物量的預測精度，為未來森林經營管理提供參考，為大興安嶺地區碳循環研究提供科學依據。

1　研究區概況

本研究區位于黑龍江省北部，是大興安嶺林區的一部分。包括呼中、塔河和新林等3個林業局，總面積近2.8×106hm2，全境南北長235 km，東西寬200 km(51°35'—53°25'N，122°25'—125°35'E)。研究區處于高緯度地區，屬寒溫帶大陸性季風氣候，較為寒冷。年平均氣溫為－2.8℃左右，1月份平均氣溫為－27.8℃，7月平均氣溫為18℃。該區地形由西南向東北降低，地勢平緩，坡度較小(一般小于15°)，平均海拔550 m。年平均降水量為428 mm，主要集中在六月至九月。該區的森林是典型的寒溫帶針葉林，屬于泛北極植物區東西伯利亞植物區系，以西伯利亞植物區系為主，含有少量東北植物區系和蒙古植物區系成分。主要針葉樹種有興安落葉松(Larix gmelinii)，樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)和云杉(Picea koraiensis)。主要闊葉樹種有白樺(Betula platyphylla)和山楊(Populus davidiana)。另外，還分布有少量黑樺(Betula dahurica)、甜楊(Populus suaveolens)、柞樹(Quercus mongolica)等。該區土壤以棕色針葉林土為主，分布較為廣泛，其次還有草甸土、沼澤土、河灘森林土以及石質土等。

2　研究方法

2.1LANDIS模型

本文采用LANDIS PRO(v.7.0，http://landis.missouri.edu)模型模擬由于演替以及林火干擾而產生的森林變化。LANDIS PRO主要是用于模擬大時空尺度上(103—108hm2，10—103a)森林演替動態變化、種子擴散、風倒、林火、生物干擾、采伐和可燃物處理等的空間直觀景觀模型［28］。在模型中，景觀被看成是一系列象元組合，在每一個象元中都記錄著植被屬性信息。與早期LANDIS版本不同，LANDIS PRO模擬多個尺度的景觀過程，記錄每一個柵格上各個齡級的樹種株數，整合每一個象元上林分密度，胸高斷面積信息以及立地尺度過程模擬。基于林分信息，模型借助于自定義樹種異速生長方程估算地上生物量。LANDIS模型能夠直接使用森林調查數據進行模型初始化、校正和驗證工作。

演替是非空間立地尺度，由具體物種生活史屬性諸如樹種壽命、成熟年齡、耐陰性、耐火性等驅動的競爭過程。與以往模型版本不同，演替模塊追蹤每一個象元上樹種的具體齡級和樹種株數，這使得通過樹種林分密度決定生長空間和控制建群以及自稀疏成為可能，同時增強了模擬演替變化的真實性。林火模塊中對一場林火的模擬主要涉及3個方面:林火發生、林火蔓延和林火效果。在參數化林火參數的基礎上，林火發生模擬主要是模擬在具體的時間和地點有多少場林火發生［29］;林火蔓延模擬主要是模擬從著火點出發，林火怎樣蔓延至景觀上其他地方［30］;林火效果模擬則是模擬林火發生象元上哪種齡級上哪些樹種會被燒死［31］。

近年來，LANDIS模型廣泛運用于全球北方森林研究。我國學者在大、小興安嶺以及長白山地區做了大量的研究工作。如王緒高等采用LANDIS模型模擬大興安嶺地區特大火災后不同管理措施對落葉松更新的長期影響［32］。賀紅士等基于該模型研究了長白山保護區不同海拔帶樹種對氣候變暖的響應［33］。研究結果表明，LANDIS模型能夠很好地運用于中國北方森林研究。

2.2LANDIS模型參數化

LANDIS輸入參數主要包括2類:基本屬性參數和GIS圖件參數。本文主要模擬研究區5種主要樹種的生物量變化，具體生活史屬性參見表1。

表1　研究區主要樹種生活史屬性Table1　Species life history attributes for the study area

2.2.1樹種組成圖

樹種組成圖是LANDIS模型基本的GIS輸入圖件，其在景觀上的每一個象元中都包括樹種株數和年齡信息。本文構建的樹種組成圖主要是基于林相圖數據和森林調查數據。林相圖是基本的GIS圖層(包含113，778個小斑，平均斑塊大小為23 hm2)，其提供每一個小斑的具體地理邊界和樹種組成信息。森林調查數據(二類和三類森林調查數據:二類森林調查數據主要獲取于2010年(172個調查樣點)，三類森林調查數據(2001個調查樣點)主要獲取于2000年和2010年)主要包括2000年和2010年前后不同徑級的樹種株數信息(根據相關徑級和年齡關系，將上述調查數據轉換成林相圖中不同年齡級樹種株數信息)。將林相圖數據(面數據)和森林調查數據(點數據)相融合，生成初始的2000年樹種組成圖(柵格數據)。為了保證模擬精度和減少計算負荷，將研究區所有GIS圖件重采樣為90 m×90 m分辨率，得到2217行×2609列GIS輸入圖件。

2.2.2立地類型圖

基于研究區氣候、地形和土壤等信息，LANDIS模型將異質性景觀劃分為相對均質的立地類型單元。模型假定在每一個相對均質的立地單元中，同一樹種具有相對一致的樹種建群概率(SEP，Species establishment probability)。SEP數值越高說明該樹種在某一立地單元上具有更高的建群概率。本研究中的SEP主要是從前人研究中獲得［25，34］。本研究劃分了6種立地類型:非林地、階地、陽坡、陰坡、亞高山和水域(表2)。通過Landsat TM遙感影像解譯獲取非林地和水域信息。階地、陰坡、陽坡和亞高山(海拔大于800 m)等立地類型從數字高程(DEM)中提取。

表2　研究區林火情景參數和不同立地類型樹種建群系數Table2　Parameters for the fire scenario and SEPs by species for each landtype

2.2.3林火干擾機制

本研究區林火頻繁，是影響生物量預測最主要的自然干擾。1965—2010年大興安嶺森林資源調查數據和森林火災統計資料表明，46年間大興安嶺共發生火災1614次，森林總過火面積達3.5×106hm2［35］。由于該區風倒和病蟲害干擾較少，以及大興安嶺地區自1999年以來實施的“天然林保護工程”很大程度降低了采伐干擾強度，所以本文只模擬林火干擾對地上生物量的影響。本研究中假定每一個立地單元具有相對一致的林火干擾機制。通過林火點燃密度(點燃次數10a－1hm－2)和火燒輪回期(某地區森林完全火燒一遍所需要的時間)來定義不同的林火干擾機制單元。從研究區1965—2005年歷史火燒記錄數據計算獲得不同立地類型上林火干擾參數(表2)。具體林火模塊參數見LNADIS PRO模型用戶手冊。

2.3模擬預案與數據分析

為了模擬林火干擾對大興安嶺地上生物量的影響，本文設計了2個模擬預案:(1)只開啟演替模塊，將無干擾情景模擬結果作為參考預案;(2)同時開啟演替和林火模塊，模擬林火情景下不同樹種地上生物量的動態變化。以參數化的2000年初始景觀開始，模擬300a(2000—2300年)，選擇不同的隨機種子數，模擬5次，減少模型模擬誤差。基于專門模型統計軟件LandStat70統計結果，比較兩種預案下各樹種地上生物量的差異。為了比較林火對森林地上生物量隨時間變化的影響，以無干擾情景作為參考預案，采用單因素方差分析方法(ANOVA)，將模擬時間劃分為短期(0—50a)、中期(50—150a)和長期(150—300a)，比較各樹種在3個時期生物量變化的顯著性差異。在統計不同樹種地上生物量空間分布的基礎上，比較樹種生物量的顯著性差異。本文只統計陽坡、陰坡、階地和亞高山4種立地類型(生態區)，因為該4類立地類型占研究區總面積的90%以上。

2.4模型驗證

基于數據分割方法［36］，首先使用70%的森林調查數據初始化2000年森林景觀。在初始化過程中，調整模擬樹種生長曲線，直到初始的森林景觀與70%的森林調查數據相吻合。其次，使用余下的30%的森林調查數據來驗證初始化的景觀。同理，在數據分割方法的基礎上，使用初始化2000年森林景觀作為模擬起始點，模擬無干擾情景至2010年。調整潛在種子萌發數，直到模擬的2010年森林景觀與2010年森林調查數據吻合。

首先模擬林火預案至2300年。在輸出結果中，隨機選擇40場低強度林火(25年內沒有再次發生林火)，統計其火后5、10、15、20a和25a的株數和胸高斷面積信息。其次，在野外調查了40場低強度林火(依據林火對森林生態系統的影響/破壞程度判斷低強度林火，且過火面積小于500 hm2)，分別為林火發生5、10、15、20a 和25a后火燒跡地(主要火燒時期為1985s、1990s、1995s、2000s和2005s，火燒跡地分布于呼中、塔河和新林3個林業局境內。每個年齡級選取8個火燒跡地，每個火燒跡地選取5個20 m×20 m的樣方)，記錄樣方內樹種株數和DBH(Diameter at breast height，胸徑大于1 cm植株)信息。統計火后各階段所有火燒跡地上的林分密度和胸高斷面積，以比較模擬結果和野外調查數據。

3　結果分析

3.1模擬結果驗證

從驗證結果來看，2000年參數化的林分密度和胸高斷面積與2000年的森林調查數據較為吻合(卡方檢驗，林分密度:χ2=2.894，df=4，P=0.576;胸高斷面積:χ2=0.259，df=4，P=0.992)。從檢驗結果看出，在景觀水平上2000年的模擬結果和森林調查數據之間差異不顯著(P＞0.05)。同樣，模擬的2010年的森林景觀(林分密度和胸高斷面積)和基于森林調查數據計算的林分密度和胸高斷面積在景觀水平上基本一致(卡方檢驗，林分密度:χ2=3.815，df=4，P=0.432;胸高斷面積:χ2=0.398，df=4，P=0.983)。模擬值和觀測值之間差異不顯著(P＞0.05)(圖1)。

圖1　景觀水平上2000年與2010年不同樹種林分密度和胸高斷面積觀測值與預測值比較Fig.1Landscape-scale stand density by species，and basal area by species for the inventory data and predictions at years 2000 and 2010

當前林火干擾機制模擬結果表明，不同火后階段樹種演替模擬值(林分密度和胸高斷面積)在觀測值變化范圍內(圖2)。從總體趨勢可以得出，在火后10年內，林分密度增加迅速，但峰值后其表現為持續降低(圖2)。因為在林火干擾后出現大面積的占用生長空間，先鋒樹種(主要是白樺和山楊)大量占據這些生長空間，生長到一定時期后達到較大林分密度，然后由于群落競爭導致自稀疏，使得林分密度表現為降低趨勢。與林分密度變化趨勢不同，25年內景觀水平上火后演替胸高斷面積則表現為增加趨勢(圖2)。

圖2　不同火后階段林分密度和胸高斷面積的預測值與觀測值變化比較Fig.2Changes in predicted and observed stand density and basal area in burned areas in relation to post-fire year

3.2林火對樹種生物量的影響

在無干擾模擬預案下，針葉樹種(落葉松、樟子松、云杉)地上生物量都不同程度的增加，但闊葉樹種(白樺、山楊)表現為先增加后降低趨勢(圖3)。模擬的落葉松地上生物量在180年內從初始化的26 t/hm2增加到60 t/hm2，而180a后其地上生物量逐漸降低并趨于平穩。在無干擾預案下，樟子松和云杉地上生物量都隨模擬進行不斷的增加趨勢。白樺和山楊地上生物量在模擬時期內不斷波動。但總體趨勢表現為，在模擬的前60a生物量逐漸增加，其后地上生物量降低趨勢明顯。在景觀水平上，模擬結果表明，總體生物量在前60年內從70 t/hm2增加到92 t/hm2，但在模擬100a后生物量從92 t/hm2降低到75 t/hm2(圖3)。

在林火模擬預案中，落葉松地上生物量在整個模擬期間逐漸降低(圖3)。在林火干擾下，模擬的樟子松和云杉地上生物量表現為增加趨勢，但增加幅度比無干擾預案下小。在模擬的前80a，林火降低了山楊的生物量，但是在80—300a之間，林火增加了山楊的地上生物量。白樺地上生物量在林火作用下顯著增加，因為林火干擾釋放生長空間供先鋒樹種白樺定植。林火干擾后，白樺生物量顯著增加而山楊生物量增加較少，這是由于山楊在研究區分布范圍小，耐火性較白樺低，林火干擾后，山楊快速定植不易，且山楊定植對地形要求較白樺苛刻，故表現為兩者生物量變化趨勢差異明顯。但在景觀水平上(整個模擬期間)，林火使總體地上生物量降低了1.7—5.9 t/hm2(圖3)。

圖3　景觀水平上林火和無干擾預案下不同樹種地上生物量動態變化Fig.3Change in biomass density at the landscape level in relation to simulation year(by species for no disturbance and fire scenarios)

3.3林火對不同時期地上生物量的影響

模擬結果表明，林火對樹種地上生物量在短期、中期和長期內影響顯著(圖4，P＜0.05)。林火不僅對各樹種地上生物量影響顯著，且在不同模擬時期表現亦不同。在無干擾預案下，模擬的落葉松、樟子松和云杉在短期、中期和長期3個階段表現為不同程度增加，而白樺和山楊地上生物量表現為降低趨勢。在林火干擾預案下，除山楊樹種地上生物量降低外，其他樹種生物量都表現為增加趨勢。

在3個模擬時期內，落葉松地上生物量(無干擾預案和林火預案比較)表現為顯著性差異(P＜0.05)(圖4)。在無干擾情景下，落葉松生物量增加了51%，但在林火情景下僅增加了14%。從樟子松和云杉地上生物量模擬結果看，林火干擾在中期和長期表現為顯著性差異，但在短期內沒有顯著性差異(P＞0.05)。白樺在不同模擬時期林火干擾差異明顯(圖4)。在短期內，白樺樹種的生物量較高。在無干擾預案下，白樺生物量3個時期內均明顯下降。但在林火干擾預案下，其地上生物量則表現為增加趨勢。在中期和長期內，林火對白樺地上生物量影響顯著(P＜0.05)。對于山楊而言，在短期和中期內，林火對山楊地上生物量沒有顯著性差異(P＞0.05)。在長期內，林火對山楊生物量產生顯著性影響。

3.4林火對地上生物量空間變化的影響

模擬結果表明，在無干擾和林火預案下不同時期地上生物量在各個立地類型上差異顯著(表3，P＜0.05)。模擬初始結果表明，地上生物量分布大小表現為:陽坡＞陰坡＞階地＞亞高山。與無干擾預案相比，林火在第50年、第300年顯著降低了階地類型地上生物量，但在第150年時林火影響不顯著。在模擬300年內，林火預案和無干擾預案地上生物量差值隨模擬時間的進行表現為不斷減小趨勢。在亞高山區，林火干擾降低地上生物量顯著(P＜0.05)。在第50年時，林火預案與無干擾預案相比，生物量降低了近11.2 t/hm2。總體而言，在4個立地類型上的第50年、150年、300年中，林火預案(與無干擾預案相比)顯著地降低了森林地上生物量。與第150年和第300年相比，第50年林火降低地上生物量最為顯著。

4　結論與討論

一直以來，許多以往的森林景觀模型研究很少進行模型結果驗證。因為驗證所需要的獨立時空數據比較難以獲取［37］。但驗證模擬結果在量化森林景觀模型的真實性和可信性的過程中非常重要［24，38］。過去關于森林景觀模型結果的驗證主要是將模型結果與其他模型結果相比較，或者定性地與生態學或者生物學規律相比較［32，39-41］。很少有研究是基于具體林分信息(林分密度和胸高斷面積)作驗證的。本研究通過將模擬結果直接與森林調查數據做比較，同時直接將林火模擬效果與火燒跡地調查數據作比較，這在以往森林景觀模型結果驗證中很少涉及。結果表明，本研究模型模擬結果與森林調查數據吻合較好(圖1，2)，模型模擬結果能夠很好地代表真實景觀。

圖4　無干擾預案和林火預案下不同樹種短期(0—50a)、中期(50—150a)和長期(150—300a)地上生物量變化比較(*P＜00.05)Fig.4Mean biomass density in relation to time interval for the two scenarios considered:no disturbance scenario，fire scenario.The time intervals are:0—50 years for short term，50—150 years for medium term，and 150—300 years for long term(*P＜00.05)

研究區總體生物量的變化趨勢表現為，隨著模擬的進行，景觀水平地上生物量先增加后降低再保持穩定水平。該結果和許多模型模擬結果一致［42-45］。這可能是由于早期受人為干擾的北方森林生態系統，樹木處于中幼齡林階段，其生物量生長較快，當樹木處于老齡林階段，樹木生物量基本上生長緩慢。由模擬結果可知，在無干擾情景下，景觀水平上針葉樹種(落葉松、樟子松、云杉)地上生物量逐漸取代闊葉樹種(白樺和山楊)地上生物量。這與許多前人研究結果一致［46-47］，落葉松、樟子松和云杉為該區的頂級演替樹種。

表3　不同立地類型上無干擾和林火預案下平均地上生物量動態變化/(t/hm2)Table3　Species biomass dynamics on different landtypes under two simulated scenarios

在林火情景下，白樺生物量顯著增加，且與無干擾情景差別明顯，這種變化趨勢主要與白樺具有強的種子擴散和定居能力等生物學特性有關。模型模擬的白樺生物量變化很好地說明了白樺是陽性樹種，受林火的影響非常顯著，是本區火后植被恢復的先鋒樹種［32］。本文模擬結果表明，景觀水平上林火干擾顯著降低了地上生物量1.7—5.9 t/hm2。有研究表明在俄羅斯西伯利亞中部的北方針葉林中低強度林火降低了(6.5±2.1)t/ hm2地上生物量［48］，比本文模擬結果高，這是由于本研究區長期實施滅火政策所致。

模擬結果表明，在不同模擬時期林火顯著地影響了不同立地類型上地上生物量的空間分布。與其他立地類型相比，林火在階地類型上對生物量的影響最小，這可能是由于該立地類型上相對較低的火燒頻率。隨著演替的進行，林火對生物量的影響程度逐漸減弱。這是由于長時間的樹木生長使得地上生物量都集中于年齡較老的樹上，林火增加了落葉松的林分尺寸，而落葉松是本區耐火性能最強的樹種［49］。在亞高山區，林火對生物量影響最為明顯，由于歷史火燒統計數據顯示在亞高山區受雷擊火概率大［47］，火燒頻率較高，且亞高山區主要林型為針葉林，較易引發林火。

本研究采用LANDIS PRO模型，基于林相圖數據和森林調查數據，模擬林火干擾對大興安嶺地區地上生物量的定量化影響。模擬結果表明:(1)在森林調查數據基礎上參數化和驗證的模型結果能夠很好地代表真實景觀，驗證后的林火干擾模擬能夠反映當前的林火干擾機制;(2)景觀水平和樹種水平地上生物量在整個模擬時期受林火干擾影響顯著，林火不但對不同樹種生物量影響顯著，還在不同時期產生不同的影響效果; (3)隨著模擬的進行，林火在短期、中期和長期內降低了興安落葉松、樟子松和云杉的地上生物量，但在中期、長期內增加了白樺和山楊的地上生物量;(4)在不同模擬時期，林火顯著地改變了不同立地類型上地上生物量的分布。本研究模型驗證方法可為后續森林景觀模型結果驗證提供了參考。研究結果可為大興安嶺林區長期森林經營和森林碳庫研究以及森林生物量預測提供借鑒和思路。

參考文獻(References):

［1］Melillo J M，McGuire A D，Kicklighter D W，Moore B，Vorosmarty C J，Schloss A L.Global climate change and terrestrial net primary production.Nature，1993，363(6426):234-240.

［2］Gower S T，Krankina O，Olson R J，Apps M，Linder S，Wang C.Net primary production and carbon allocation patterns of boreal forest ecosystems.Ecological Applications，2001，11(5):1395-1411.

［3］Houghton R A.Aboveground forest biomass and the global carbon balance.Global Change Biology，2005，11(6):945-958.

［4］Fang J Y，Chen A P，Peng C H，Zhao S Q，Ci L J.Changes in forest biomass carbon storage in China between 1949 and 1998.Science，2001，292(5525):2320-2322.

［5］周廣勝，何奇瑾.生態系統響應全球變化的陸地樣帶研究.地球科學進展，2012，27(5):563-572.

［6］Piao S L，Fang J Y，Ciais P，Peylin P，Huang Y，Sitch S，Wang T.The carbon balance of terrestrial ecosystems in China.Nature，2009，458 (7241):1009-1013.

［7］趙鳳君，王明玉，舒立福，王春乙.氣候變化對林火動態的影響研究進展.氣候變化研究進展，2009，5(1):50-55.

［8］Harvey B D，Leduc A，Gauthier S，Bergeron Y.Stand-landscape integration in natural disturbance-based management of the southern boreal forest.Forest Ecology and Management，2002，155(1/3):369-385.

［9］Gronewold C A，D'Amato A W，Palik B J.The influence of cutting cycle and stocking level on the structure and composition of managed old-growth northern hardwoods.Forest Ecology and Management，2010，259(6):1151-1160.

［10］Lei X D，Lu Y C，Peng C H，Zhang X P，Chang J，Hong L X.Growth and structure development of semi-natural larch-spruce-fir(Larix olgensis-Picea jezoensis-Abies nephrolepis)forests in northeast China:12-year results after thinning.Forest Ecology and Management，2007，240(1/3): 165-177.

［11］Leighty W W，Hamburg S P，Caouette J.Effects of management on carbon sequestration in forest biomass in Southeast Alaska.Ecosystems，2006，9(7):1051-1065.

［12］Eliasson P，Svensson M，Olsson M，?gren G I.Forest carbon balances at the landscape scale investigated with the Q model and the CoupModel–Responses to intensified harvests.Forest Ecology and Management，2013，290:67-78.

［13］孫龍，張瑤，國慶喜，胡海清.1987年大興安嶺林火碳釋放及火后NPP恢復.林業科學，2009，45(12):100-104.

［14］田曉瑞，殷麗，舒立福，王明玉.2005—2007年大興安嶺林火釋放碳量.應用生態學報，2009，20(12):2877-2883.

［15］胡海清，魏書精，孫龍.大興安嶺2001—2010年森林火災碳排放的計量估算.生態學報，2012，32(17):5373-5386.

［16］Wang C K，Gower S T，Wang Y H，Zhao H X，Yan P，Bond-Lamberty B P.The influence of fire on carbon distribution and net primary production of boreal Larix gmelinii forests in north-eastern China.Global Change Biology，2001，7(6):719-730.

［17］Gustafson E J，Shvidenko A Z，Sturtevant B R，Scheller R M.Predicting global change effects on forest biomass and composition in south-central Siberia.Ecological Applications，2010，20(3):700-715.

［18］He H S，Mladenoff D J，Gustafson E J.Study of landscape change under forest harvesting and climate warming-induced fire disturbance.Forest Ecology and Management，2002，155(1):257-270.

［19］Xu C G，Güneralp B，Gertner G Z，Scheller R M.Elasticity and loop analyses:tools for understanding forest landscape response to climatic change in spatial dynamic models.Landscape Ecology，2010，25(6):855-871.

［20］胡遠滿，徐崇剛，常禹，李秀珍，布仁倉，賀紅士，冷文芳.空間直觀景觀模型LANDIS在大興安嶺呼中林區的應用.生態學報，2004，24 (9):1846-1856.

［21］Mladenoff D J.LANDIS and forest landscape models.Ecological Modelling，2004，180(1):7-19.

［22］Lenihan J M，Drapek R，Bachelet D，Neilson R P.Climate change effects on vegetation distribution，carbon，and fire in California.Ecological Applications，2003，13(6):1667-1681.

［23］Schumacher S，Bugmann H，Mladenoff D J.Improving the formulation of tree growth and succession in a spatially explicit landscape model.Ecological Modelling，2004，180(1):175-194.

［24］Shifley S R，Thompson III F R，Dijak W D，Fan Z F.Forecasting landscape-scale，cumulative effects of forest management on vegetation and wildlife habitat:a case study of issues，limitations，and opportunities.Forest Ecology and Management，2008，254(3):474-483.

［25］Li X，He H S，Wu Z，Liang Y，Schneiderman J E.Comparing Effects of Climate Warming，Fire，and Timber Harvesting on a Boreal Forest Landscape in Northeastern China.PloS One，2013，8(4):e59747.

［26］劉斌，田曉瑞.大興安嶺呼中森林大火碳釋放估算.林業資源管理，2011，6(3):47-51.

［27］趙敏，周廣勝.中國森林生態系統的植物碳貯量及其影響因子分析.地理科學，2004，24(1):50-54.

［28］Wang W J，He H S，Spetich M A，Shifley S R，Thompson F R，Larsen D R，Fraser J S，Yang J.A large-scale forest landscape model incorporating multi-scale processes and utilizing forest inventory data.Ecosphere，2013，4(9):art106.

［29］Yang J，He H S，Gustafson E J.A hierarchical fire frequency model to simulate temporal patterns of fire regimes in LANDIS.Ecological Modelling，2004，180(1):119-133.

［30］Yang J，He H S，Shifley S R.Spatial controls of occurrence and spread of wildfires in the Missouri Ozark Highlands.Ecological Applications，2008，18(5):1212-1225.

［31］He H S，Mladenoff D J.Spatially explicit and stochastic simulation of forest-landscape fire disturbance and succession.Ecology，1999，80(1): 81-99.

［32］王緒高，李秀珍，賀紅士，解伏菊.1987年特大火災后不同樹種種植比例對大興安嶺森林景觀的長期影響.應用生態學報，2006，17 (5):855-861.

［33］He H S，Hao Z Q，Mladenoff D J，Shao G F，Hu Y M，Chang Y.Simulating forest ecosystem response to climate warming incorporating spatial effects in north-eastern China.Journal of Biogeography，2005，32(12):2043-2056.

［34］Liu Z H，He H S，Yang J.Emulating natural fire effects using harvesting in an eastern boreal forest landscape of northeast China.Journal of Vegetation Science，2012，23(4):782-795.

［35］胡海清，魏書精，孫龍.1965—2010年大興安嶺森林火災碳排放的估算研究.植物生態學報，2012，36(7):629-644.

［36］Araújo M B，Pearson R G，Thuiller W，Erhard M.Validation of species-climate impact models under climate change.Global Change Biology，2005，11(9):1504-1513.

［37］Rykiel E J Jr.Testing ecological models:the meaning of validation.Ecological Modelling，1996，90(3):229-244.

［38］Clark J S，Carpenter S R，Barber M，Collins S，Dobson A，Foley J A，Lodge D M，Pascual M，Pielke R Jr，Pizer W，Pringle C，Reid W V，Rose K A，Sala O，Schlesinger W H，Wall D H，Wear D.Ecological forecasts:an emerging imperative.Science，2001，293(5530):657-660.

［39］Chen X W.Modeling the effects of global climatic change at the ecotone of boreal larch forest and temperate forest in northeast China.Climatic Change，2002，55(1/2):77-97.

［40］Gustafson E J，Shifley S R，Mladenoff D J，Nimerfro K K，He H S.Spatial simulation of forest succession and timber harvesting using LANDIS.Canadian Journal of Forest Research，2000，30(1):32-43.

［41］Thompson J R，Foster D R，Scheller R，Kittredge D.The influence of land use and climate change on forest biomass and composition in Massachusetts，USA.Ecological Applications，2011，21(7):2425-2444.

［42］Gough C M，Vogel C S，Harrold K H，George K，Curtis P S.The legacy of harvest and fire on ecosystem carbon storage in a north temperate forest.Global Change Biology，2007，13(9):1935-1949.

［43］Law B E，Sun O J，Campbell J，Van Tuyl S，Thornton P E.Changes in carbon storage and fluxes in a chronosequence of ponderosa pine.Global Change Biology，2003，9(4):510-524.

［44］Bond-Lamberty B，Wang C K，Gower S T.Net primary production and net ecosystem production of a boreal black spruce wildfire chronosequence.Global Change Biology，2004，10(4):473-487.

［45］Harmon M E，Moreno A，Domingo J B.Effects of partial harvest on the carbon stores in Douglas-fir/western hemlock forests:a simulation study.Ecosystems，2009，12(5):777-791.

［46］周以良.中國大興安嶺植被.北京:科學出版社，1991.

［47］徐化成.中國大興安嶺森林.北京:科學出版社，1998.

［48］Ivanova G A，Conard S G，Kukavskaya E A，McRae D J.Fire impact on carbon storage in light conifer forests of the Lower Angara region，Siberia.Environmental Research Letters，2011，6(4):045203.

［49］Chang Y，He H S，Bishop I，Hu Y M，Bu R C，Xu C G，Li X Z.Long-term forest landscape responses to fire exclusion in the Great Xing'an Mountains，China.International Journal of Wildland Fire，2007，16(1):34-44.

Simulating the effects of fire disturbance for predicting aboveground biomass of major forest types in the Great Xing'an Mountains

LUO Xu1，HE Hongshi2，*，LIANG Yu3，WU Zhiwei3，HUANG Chao3，ZHANG Qinglong3
1 Faculty of Architectural，Civil Engineering and Environment，Ningbo University，Ningbo 315211，China
2 School of Geographical Science，Northeast Normal University，Changchun 130024，China
3 State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology，Institute of Applied Ecology，Chinese Academy of Science，Shenyang 110016，China

Abstract:Boreal forest is an important component in the global carbon balance and has been a focus of study for a long time.In China，about 30%of forested areas are boreal forests，which play a key role in the country's carbon budget.Fire is a dominate forest landscape process in the boreal forests of northeastern China.Because of the stochastic nature of fire and forest succession，reliable prediction of aboveground forest biomass for boreal forests is challenging.Thus，predicting the dynamics of boreal forest biomass requires accounting for fire's effect.The effect of fire on the dynamic of forest aboveground biomass is a long-term process that occurs at various spatial and temporal scales.It would be difficult to capture the fire process with traditional field experiment research.In order to better understand the ecological processes related to fire，abook=1105,ebook=217spatially explicit forest landscape model based on our prior knowledge of biology，ecology，and computer science became a valuable tool for studying the forest structure and biomass prediction，at various spatial and temporal scales.Therefore，model simulation can help us to better understand the complex interactive effects of forest landscape processes and vegetation on forest biomass.In this study，we used a forest landscape model(LANDIS PRO)to investigate the effect of fire on landscape-level predictions of the tree component of biomass in a boreal forest landscape in the Great Xing'an Mountains.We first selected five major forest types(larch，Larix gmelinii;pine，Pinus sylvestris var.mongolica;spruce，Picea koraiensis;birch，Betula platyphylla;and aspen，Populus davidiana)in our study area，and treated the succession-only scenario as the reference scenario.We then calibrated and validated the simulated results of the LANDIS PRO model.We predicted the tree biomass over three time intervals(0—50 years，50—150 years，and 150—300 years)，and quantified the effect of fire on predictions of total biomass and spatial distribution over short-，mid-，and long-term intervals.The simulation results showed that the initialized forest landscape constructed from the forest inventory data from the year 2000 adequately represented the forest composition and structure of that year.The simulated density and basal area of the year 2010 adequately represented the forest inventory data of that year at the landscape scale.Compared to the succession-only scenario，the predicted biomass decreased by 1.7—5.9 t/hm2in fire-only scenarios across all simulation periods.Compared to the succession-only scenario，the effect of fire on aboveground biomass differed significantly among the three intervals (short-，medium-，and long-term)(P＜0.05).Under the succession-only and fire scenarios，the spatial distribution of biomass differed significantly(P＜0.05)among simulation periods.The evidence from our study indicates that fire strongly influences the spatial distribution of forest biomass and that the fire scenario reduced more biomass in subalpine land types than in others.These results have significant implications for forest managers interested in designing management systems for long-term forest sustainability.

Key Words:fire disturbance;LANDIS;boreal forest;stand density;basal area;aboveground biomass

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:heh@iae.ac.cn

收稿日期:2014-05-27;網絡出版日期:2015-07-09

基金項目:國家自然科學基金資助項目(41371199);國家973項目(2011CB403206);森林與土壤生態國家重點實驗室自主重大項目(LFSE2013-12)

DOI:10.5846/stxb201405271089