福建光澤江南油杉群落結構與植物多樣性

羅金旺

(光澤縣林業科學技術推廣中心,福建 南平 354100)

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福建光澤江南油杉群落結構與植物多樣性

羅金旺

(光澤縣林業科學技術推廣中心,福建 南平 354100)

摘要通過對福建光澤江南油杉群落結構與植物多樣性進行調查與分析，結果表明：江南油杉群落(2 000 m2)有維管束植物48科72屬92種；江南油杉群落以高位芽植物占據優勢(80.44%)，生活型譜具有典型的中亞熱帶氣候特點；群落徑階和樹高結構復雜，物種多樣性豐富，不同層次物種多樣性指數和均勻度指數均為灌木層>喬木層>藤本層>草本層，體現了的亞熱帶常綠闊葉林的典型特征；群落中江南油杉在喬木層占絕對優勢，但幼苗幼樹數量較少，在灌木層受到其他植物(主要是木本植物)的強烈競爭，種群有衰退的趨勢。

關鍵詞江南油杉；群落結構；植物多樣性

江南油杉(Keteleeriafortuneivar.cyclolepis)為松科油杉屬喬木樹種，是中國特有的優良用材和綠化觀賞樹種，自然分布于江西、浙江、福建、湖南、廣西、廣東、云南、貴州等省區。江南油杉在福建的天然分布較廣，但由于長期以來不斷受到人為砍伐破壞，再加上其繁殖能力較差，大多數呈零星散生或孤立木狀態，只有少數能形成局部占優勢的群落，目前已處在漸危狀態，已被列為福建省重點保護樹種[1，2]。目前有關江南油杉群落結構和植物多樣性的研究不多[1-6]。本文以福建省光澤縣寨里鎮茶富村龔家灣的江南油杉群落為研究對象，通過樣方調查研究群落結構和植物多樣性，為江南油杉天然林資源的保護、利用和人工林經營提供科學依據。

1研究地概況

研究地位于福建省光澤縣寨里鎮茶富村龔家灣88林班11大班3小班，為江南油杉占絕對優勢的天然林群落，總面積約7.5 hm2，27°43′40″ N，117°27′26″ E，海拔310～330 m，坡向西北，坡度約22°。土壤為花崗巖發育的山地紅壤，沙質壤土，土層厚度>1 m，腐殖質層平均厚度20～30 cm，屬Ⅱ類地。群落中的江南油杉年齡為200～300 a。

2研究方法

2.1樣方設置與調查

根據江南油杉群落所在山坡的地形地貌，設置20個10 m×10 m的喬木樣方，總面積2 000 m2，對所有胸徑≥1 cm的所有木本植物(包括喬木、灌木和木質藤本植物)進行每木調查，遇到1.3 m以下有分叉的樹木，每1個分叉記為1株，記錄種名、胸徑、樹高、冠幅、蓋度、GPS坐標等。在每個100 m2大樣方中各隨機設置5個2 m×2 m的小樣方進行補充調查，測定胸徑<1 cm的林下木本植物和草本植物(包括草質藤本)的種名、株數、地徑、高度、冠幅、蓋度等。

2.2調查工具

我們采用瑞典Haglof公司生產的Vertex IV超聲波測高測距系統(1個超聲波發射器和1個超聲波接收器)進行樣方的設置和樹高的測定，極大提高了工作效率和調查精度。

GPS坐標采用麥哲倫探險家500測定。

2.3群落結構分析

參考有關文獻[7]，采用上限排外法將各木本植物根據胸徑劃分為13個徑級：Ⅰ級(0～2.5 cm)、Ⅱ級(2.5～5.0 cm)、Ⅲ級(5.0～10.0 cm)、Ⅳ級(10.0～15.0 cm)、Ⅴ級(15.0～20.0 cm)、Ⅵ級(20.0～25.0 cm)、Ⅶ級(25.0～30.0 cm)、Ⅷ級(30.0～40.0 cm)、Ⅸ級(40.0～50.0 cm)、Ⅹ級(50.0～60.0 cm)、Ⅺ級(60.0～70.0 cm)、Ⅻ級(70.0～80.0 cm)、XIII級(80.0～90.0 cm)。

同樣采用上限排外法[8]，按照3 m的級距將各木本植物的樹高劃分為9個高度等級：Ⅰ級(0～3 m)、Ⅱ級(3～6 m)、Ⅲ級(6～9 m)、Ⅳ級(9～12 m)、Ⅴ級(12～15 m)、Ⅵ級(15～18 m)、Ⅶ級(18～21 m)、Ⅷ級(21～24 m)、Ⅸ級(24～27 m)。

2.4生活型譜分析

采用Raukiaer的劃分方法對各植物的生活型譜進行劃分[9]。

2.5重要值計算

將群落分成3個層次，喬木層(樹高大于或等于3 m的喬木、灌木或木質藤本等木本植物)，灌木層(樹高小于2 m的木本植物)，草本層(草本植物)，分別3個層次統計各物種的重要值。其計算公式為：重要值IV=(相對多度RA+相對顯著度RD+相對頻度RF)/3；相對多度RA=某一物種的株數/全部物種的總株數×100；喬木層的相對顯著度RD=某一物種的總胸高斷面積/所有物種的胸高斷面積總和×100，灌木層的相對顯著度采用基徑斷面積計算，草本層的相對顯著度采用蓋度計算；相對頻度RF=某一物種的頻度/所有物種的頻度總和×100，其中，頻度=某物種出現的樣方數/所有樣方數。

2.6群落的α多樣性指數[10]

Simpson指數：

Shannon-Wiener指數：

種間相遇概率：

Pielou均勻度指數(JSW和JSI)：

式中，S為豐富度指數，即標準地中所有物種數，Ni為第i種的個體數，i=1,2……S，N為所有種個體總數，Pi=Ni/N。

3結果與分析

3.1群落植物種類組成

江南油杉群落植物的種類組成豐富，共有維管束植物48科72屬92種。其中蕨類植物6科7屬8種。裸子植物2科3屬3種，包括江南油杉、杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)。雙子葉植物35科54屬71種。單子葉植物5科8屬10種。群落中僅含有1個種的科有31個，占總科數的64.58%；含有2個種的科有8個，占總科數的16.67%；含有3個和4個種的科均為2個；群落中含有5種及以上的科依次是：殼斗科(Fagaceae)(4屬9種)、山茶科(Theaceae)(5屬7種)、茜草科(Rubiaceae)(5屬5種)、樟科(Lauraceae)(4屬5種)、杜鵑花科(Ericaceae)(2屬5種)等5個科。群落中僅含1個種的屬有60個，占總屬數的83.33%；含2個種的有6個屬，占總屬數的8.33%；含3個種的有5個屬，占總屬數的6.94%；含5個種的只有1個屬(栲屬)(Castanopsis)。

按照生長型劃分，群落中木本植物34科56屬76種，其中常綠的66種，落葉的10種；草本植物13科15屬16種，其中8種是蕨類，1種是1年生草本；群落中的藤本(層外)植物均為木質藤本，有14科15屬18種，其中只有一種是落葉的。

3.2群落的生活型譜

根據Raukiaer的劃分標準，將江南油杉群落的92種植物進行生活型譜歸類(表1)。江南油杉群落以高位芽植物占優勢(80.44%)，其比例略高于縉云山常綠闊葉林(80.38%)[11]，但低于福建三明格氏栲天然林(87.3%)[9]，遠低于海南尖峰嶺常綠季雨林(100%)和云南西雙版納熱帶雨林(94.7%)[12]。在高位芽植物中，小高芽植物(主要是灌木、小喬木和一些木質藤本)占全部植物總數的43.48%；隱芽植物占總種數的9.78%，地上芽和地面芽植物較少，1年生植物僅有1種。該群落的生活型譜具有典型的中亞熱帶氣候特點。

表1　江南油杉群落的生活型譜

3.3群落各層次植物重要值

江南油杉群落喬木層覆蓋度83%，樹種較為豐富，共有31種，重要值最大的10個主要樹種見表2。從表2可見，喬木層中江南油杉株數為32株，相對多度為15.02%，僅次于剛竹(Phyllostachysviridis)和杉木，但其相對頻度最大(17.82%)，胸高斷面積占所有樹種胸高斷面積總和的79.39%，其重要值最大(37.41%)，占據該群落喬木層的絕對優勢地位。剛竹、杉木、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、細枝柃(Euryaloquaiana)分別列該群落喬木層樹種重要值第2至第5位。

表2　江南油杉群落喬木層10個主要樹種重要值

灌木層覆蓋度65%，有46個樹種，種類最多，按照重要值從大到小排序的主要樹種為：苦櫧、油茶(Camelliaoleifera)、老鼠刺(Iteachinensis)、杉木、江南油杉、毛冬青(Ilexpubescens)、烏藥(Linderaaggregate)、黃楠(Machilusgrijsii)、細枝柃、黃瑞木(Adinandramillettii)等。

草本層總體上發育較弱，有16種植物，平均覆蓋度6%左右。在灌木較密的多數樣方中，草本層覆蓋度3%～5%，以狗脊蕨(Woodwardiajaponica)為優勢種，而在少數喬木和灌木較稀疏的小樣方中，芒萁(Dicranopterisdichotoma)占有較大的優勢，草本層覆蓋度8%～15%。重要值較大的其他草本植物還有中華里白(Diplopterygiumchinense)、山姜(Alpiniajaponica)、中華薹草(Carexchinensis)等。

群落中藤本植物共有18種。藤本植物往往攀緣或纏繞在喬木、灌木等其他植物上，大的藤本可以攀緣到達喬木層的高度，所以稱為層外或層間植物，在地面上的覆蓋度不大，但由于部分枝葉在大樹頂部，總的覆蓋度難以估計。按照重要值由大至小順序，主要的藤本植物有香花崖豆藤(Millettiadielsiana)、絡石(Trachelospermumjasminoides)、羊角藤(Morindaumbellata)、銹毛莓(Rubusreflexus)、南五味子(Kadsuralongipedunculata)等。另外，在江南油杉大樹的樹干上經常可以看到薜荔(Ficuspumila)附生其中。

3.4江南油杉大樹的空間分布

將調查的江南油杉大樹GPS坐標轉換成平面直角坐標[13]。光澤縣人民政府曾經對部分大樹進行編號和掛鐵牌保護(表3)，但牌上寫的“柔毛油杉”是錯誤的，實際上經何國生老師鑒定為江南油杉。

根據坐標轉換公式的計算結果，以經度的1.014 1×10-4度(相當于東西方向的10 m)、緯度的9.024 2×10-5度(相當于南北方向的10 m)作為地理坐標的刻度單位繪制大樹分布圖(圖1)。

從表3可見，江南油杉樹體最大胸徑達83.0 cm，其對應樹高25.2 m；樹高最大的一株達25.6 m，其胸徑為60.8 cm。從繪制的江南油杉大樹地理位置圖(圖1)和表3的調查數據可見，江南油杉群落局部密度太高，有的個體成為被壓木(例如第10號樹)，其分布呈現明顯的聚集性。

表3　江南油杉群落大樹的基本情況

3.5群落徑級結構

群落的徑級結構主要反映木本植物的年齡結構。群落中共有13個連續的徑級，表明江南油杉群落年齡結構復雜(表4)。群落中江南油杉大樹較多，胸徑大于30 cm的18株大樹均為江南油杉；胸徑25～30 cm的大樹有3株，其中2株是江南油杉(占該徑級總株數的66.67%)，1株是木荷；胸徑20～25 cm的大樹，江南油杉4株(36.36%)，苦櫧3株，杉木2株，木荷、錐栗(Castaneahenryi)各1株；胸徑15～20 cm的中樹，江南油杉3株(25.00%)，杉木3株，苦櫧3株，棕櫚2株，木荷1株；胸徑10～15 cm的中樹，江南油杉僅2株(10.53%)；胸徑5～10 cm的小樹，江南油杉僅2株，占該徑級總株數的比例降低為3.70%；胸徑2.5～5 cm的幼樹，江南油杉僅1株，占該徑級總株數的比例進一步降低到0.78%的最低值；胸徑0～2.5 cm的幼苗，江南油杉有60株，占該徑級總株數的2.69%。

盡管江南油杉大樹在群落中占據統治地位，有一定數量的幼苗，但幼樹的數量極少，說明在目前的群落環境下江南油杉更新能力低下，不但幼苗數量少，幼苗死亡率高，難以發育成幼樹，預示該樹種未來可能有衰退的趨勢。

表4　調查樣方(2 000 m2)中的江南油杉群落徑級分布

3.6群落高度級結構

群落的高度結構主要反映群落的垂直結構。按照3 m一個高度級劃分標準，江南油杉群落可分為9個連續的高度級，具有復雜的垂直結構(表5)。樹高大于15 m的4個高度級均為江南油杉所占據；12～15 m高度級，江南油杉6株(占該高度級總株數的85.71%)，米櫧(Castanopsiscarlesii)1株；9～12 m高度級，江南油杉8株(占該高度級總株數的29.63%)，剛竹33株，苦櫧13株，杉木8株，厚葉冬青(Ilexelmerrilliana)3株，楊梅(Myricarubra)2株，錐栗1株，羅浮栲(Castanopsisfabri)1株，檵木1株、樟樹(Cinnamomumcamphora)1株；6～9 m高度級，江南油杉小樹4株(占該高度級總株數的5.97%)；江南油杉樹高3～6 m的幼樹僅為1株(1.03%)，0～3 m的江南油杉幼苗幼樹僅為80株，占該高度級木本植物總株數的2.66%。與群落的徑級結構類似，江南油杉大樹較多，中樹、小樹和幼苗少，種群更新情況不良。

表5　調查樣方(2 000 m2)中的江南油杉群落高度級分布

3.7群落植物多樣性

植物多樣性指數是物種數及其個體分配均勻程度的綜合指標。從表6可知，江南油杉群落各層次的物種數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數、種間相遇概率、Pielou均勻度指數的趨勢基本一致，即：灌木層>喬木層>藤本層>草本層，體現了亞熱帶常綠闊葉林植物多樣性的典型特征。草本層植物數量少，對江南油杉幼苗的競爭強度較小，但物種和個體數量繁多的灌木層對江南油杉幼苗幼樹的生長構成較嚴重的競爭。

表6　江南油杉群落不同層次植物多樣性

4小結與討論

江南油杉群落植物的種類組成豐富，2 000 m2的樣地中共有維管束植物48科72屬92種，主要的科是：殼斗科、山茶科、茜草科、樟科、杜鵑花科等5個科。該群落中木本植物34科56屬76種，其中常綠的66種，落葉的10種；草本植物13科15屬16種，其中8種是蕨類，1種是1年生草本；群落中的藤本(層外)植物均為木質藤本，有14科15屬18種，其中只有一種是落葉的。

江南油杉群落以高位芽植物占據優勢(80.44%)，其中小高芽植物比例最大(43.48%)；隱芽植物、地上芽植物和地面芽植物較少，1年生植物僅有1種。該群落的生活型譜具有典型的中亞熱帶氣候特點。

江南油杉群落喬木層共有31個樹種，江南油杉占絕對優勢，最大胸徑達83.0 cm，最大樹高達25.6 m，其分布呈現明顯的聚集性。剛竹、杉木、苦櫧、細枝柃分列該群落喬木層樹種重要值的第2至第5位。灌木層有46個樹種，種類最多，主要樹種為：苦櫧、油茶、老鼠刺、杉木、江南油杉、毛冬青、烏藥、黃楠、細枝柃、黃瑞木等。喬木層和灌木層出現的杉木、棕櫚等樹種可能是人為種植的結果。草本層發育較弱，有16種植物，平均覆蓋度6%左右。以狗脊、芒萁為優勢種，重要值較大的其他草本植物還有中華里白、山姜、苔草等。群落中藤本植物共有18種，按照重要值由大至小順序主要有香花崖豆藤、絡石、羊角藤、銹毛莓、南五味子等。

江南油杉群落徑級和高度級結構復雜。盡管江南油杉大樹在群落中占據統治地位，但幼苗數量少，中樹和幼樹的數量極少，說明在目前的群落環境下江南油杉更新能力低下，不但幼苗數量少，幼苗死亡率高，難以發育成幼樹，預示該樹種未來可能有衰退的趨勢。

江南油杉群落各層次的物種數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數、種間相遇概率、Pielou均勻度指數的趨勢基本一致，即：灌木層>喬木層>藤本層>草本層，體現了亞熱帶常綠闊葉林植物多樣性的典型特征。草本層植物數量少，對江南油杉幼苗的競爭強度較小，但物種和個體數量繁多的灌木層對江南油杉幼苗幼樹的生長構成較嚴重的競爭。

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Community Structure and Plant Diversity ofKeteleeriafortuneivar.cyclolepisin Guangze County of Fujian Province

Luo Jinwang

(Forestry Science and Technology Promotion Center, Guangze County, Nanping 354100, China)

AbstractCommunity structure and plant diversity of Keteleeria fortunei var. cyclolepis in Guangze County were analyzed. Result shows that there are 48 families,72 genera & 92 species vascular plant within an area of 2 000 m2 in this community. Phaenerophyte (accounted for 80.44%) is the dominant in the community,life-form spectrum indicated a typical subtropical climate in the study area. A complex diameter and height structure and rich species diversity are found in the community. Species diversity and evenness indices are all in the order: shrub layer > tree layer > liana layer > herb layer, representative of the typical subtropical evergreen broad-leaved forest.K fortunei var. cyclolepis is dominant in tree layer of the community, but its seedlings and saplings in the shrub layer is in low number, they are subjected to severe competition from other plant species (mainly woody plant species), and the population may decline in the future.

Key wordsKeteleeria fortunei var. cyclolepis;community structure;plant diversity

中圖分類號：S718.54

文獻標識碼：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.04.003

作者簡介：羅金旺(1966-)，男，福建光澤人，高級工程師，從事森林培育研究.

收稿日期：2016-03-01

文章編號：1005-5215(2016)04-0011-06