揚花期高溫條件下施肥量對水稻高位分蘗及產量性狀的影響

趙慶雷 吳修 王瑜

摘要：近年來，高溫熱害已成為影響黃淮區水稻生產的主要自然災害之一。本試驗在大田條件下，研究了揚花期高溫條件下，不同施肥量和種植位置對水稻高位分蘗和產量性狀的影響。試驗設常規施肥（N1）、常規施肥減量15%（N2）、常規施肥減量30%（N3）、常規施肥減量50%（N4）、不施肥（N0）5個處理；種植位置包括小區內部與小區外部兩部分，小區內部是指從外部數第四行、第五株以內的稻株，小區外部是指不受其它稻株遮擋的暴露在外的邊行稻株。結果表明，揚花期高溫和施肥量對水稻高位分蘗影響顯著，同一施肥處理，小區外部水稻高位分蘗數量和高位分蘗率均顯著高于小區內部，處理N3小區外部水稻高位分蘗數量較小區內部增大了21.2倍，高位分蘗率前者較后者增大了7.0倍；不同施肥處理小區內部和外部水稻高位分蘗數量和高位分蘗率均隨施肥量的減少而增大：無肥處理N0小區內部與外部高位分蘗率分別為26.10%和40.74%，顯著高于其它處理。揚花期高溫主要影響了水稻產量性狀中的穗秕粒數和結實率，同一施肥處理，小區外部水稻穗秕粒數明顯高于小區內部，處理N2提高幅度達2.44倍，結實率明顯低于小區內部，處理N0降低幅度達53.0%；在揚花期高溫的影響下，水稻結實率隨施肥量的減少而降低，無肥處理N0小區內部與外部水稻結實率分別較處理N1降低了17.6%和43.3%。揚花期高溫促進了水稻高位分蘗的形成，降低了水稻結實率，且施肥量越小，高位分蘗率越高，結實率越低。

關鍵詞：揚花期高溫；施肥；水稻；高位分蘗；產量

中圖分類號：S511. 062文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2016）08-0061-06

AbstractHigh temperature has become one of the significant natural disasters for rice in Huanghuai area in recent years. A field experiment was conducted to study the effects of different fertilization amounts and planting locations on high-node tillering and yield traits of rice under the condition of high temperature at flowering stage. There were 5 treatments for fertilization amounts including conventional fertilization （N1）， 15% reduction in conventional fertilization （N2）， 30% reduction in conventional fertilization （N3）， 50% reduction in conventional fertilization （N4） and no fertilization （N5）. The planting locations were consisted of internal and external experimental plot， the internal experimental plot included rice plants inside the fourth line and the fifth plant， and the external experimental plot referred to rice plants exposed to the outside of the experimental plot. The results indicated that high temperature at flowering stage and fertilization amount had significant influences on high-node tillering. For the same treatment， the number and incidence of high-node tillering in external experimental plot were significantly higher than those in internal part. For N3 treatment， the number of high-node tillering in external experimental plot increased by 21.2 times than that in internal， and the incidence of high-node tillering increased by 7.0 times. The number and incidence of high-node tillering in internal and external experimental plot of different fertilization treatments increased along with the reduce of fertilization amount. The incidence of high-node tillering in internal and external experimental plot of N0 treatment reached 26.10% and 40.74% respectively， which were significantly higher than those of the other treatments. The high temperature at flowering stage mainly affected the abortive grain number and seed setting rate. For the same treatment， the abortive grain number per spike from external was apparently higher than that from internal， and the increasing range reached up to 2.44 times for the N2 treatment. The seed setting rate from external was apparently lower than that from internal， and the decreasing range reached up to 53.0% for the N0 treatment. Influenced by high temperature at flowering stage， the rice seed setting rate decreased along with the reduce of fertilization amount， and that from internal and external experimental plot of the N0 treatment reduced by 17.6% and 43.3% respectively compared with the N1 treatment. Above all， high temperature at flowering stage promoted the formation of high-node tillering and decreased the rice seed setting rate， and the smaller the fertilizing amount was， the higher the incidence of high-node tillering and the lower the seed setting rate were.

KeywordsHigh temperature at flowering stage； Fertilization； Rice； High-node tillering； Yield traits

高溫熱害是我國水稻生產的主要自然災害之一[1，2]，其危害指標為日最高氣溫連續3天或以上≥35℃，使開花灌漿期水稻形成高溫逼熟。南方稻區一直是高溫熱害的主災區，隨著全球氣候變暖[3-5]，高溫熱害已向北方稻區蔓延，近年來極端高溫事件頻繁發生。8月上旬至9月初是黃淮稻區水稻的揚花灌漿期，期間極易受到高溫熱害的侵害，嚴重影響水稻正常的生長發育和結實。高位分蘗是指在水稻有效分蘗期終止后在高節位上新長出的分蘗[6]，大多能正常抽穗，但不能正常成熟，高位分蘗與正常分蘗爭奪土壤中的有效養分，嚴重影響水稻的正常結實和穩產高產。氣溫和施肥量是影響水稻高位分蘗發生的兩個重要因素[6]。因此探明高溫條件下施肥對黃淮區水稻高位分蘗的影響具有重要現實意義。水稻抽穗開花期被認為是對高溫最敏感的時期[7，8]。國內外對水稻熱害問題研究已有大量報道[9-14]，積累了豐富的水稻熱害理論與調控技術，現已探明導致水稻高溫不結實的關鍵時期是開花前 1 天及其隨后的5天，高溫也可能在灌漿期導致千粒重和稻米品質明顯下降[15，16]。

2013年8月中上旬，山東濟寧濱湖稻區遭遇了持續數天的高溫天氣，該期間正值水稻抽穗揚花期。筆者通過對肥料定位試驗的調查發現，不同施肥模式、同一施肥模式小區內部（從外部數第四行、第五株以內的稻株）與外部（不受其它稻株遮擋的暴露在外的邊行稻株）在水稻高位分蘗、結實率等方面均存在明顯差異。因此，筆者在此基礎上，進一步調查研究高溫條件下施肥對水稻高位分蘗生長發育、水稻育性、產量構成相關指標的影響。目前已有的研究多集中在水稻育性、產量、品質和生理指標等方面[17-20]，對揚花期高溫與高位分蘗數量關系的研究較少，且已有的研究多在封閉或半封閉的實驗室或人工氣候箱內完成[9-16]，難以全面反映田間水稻熱害的實際受害狀況。本試驗在大田條件下進行，試驗結果能夠真實反映田間水稻熱害的實際受害狀況。本研究旨在探明高溫與水稻高位分蘗形成、產量構成的關系，為水稻抗逆性育種和栽培提供參考。

1材料與方法

1.1供試材料

試驗于2013年在山東省水稻研究所濟寧綜合試驗基地進行。供試品種為當地大面積種植的常規品種圣稻15。試驗田耕層（0～20 cm）土壤基礎肥力性狀見表1。

1.2田間試驗設計與方法

試驗設5個處理：常規施肥（氮、磷、鉀） （N1），常規施肥減量15%（N2），常規施肥減量30%（N3），常規施肥減量50%（N4），不施肥（N0）。隨機區組排列，重復3次，小區面積24 m2（4 m×6 m）。小區間起埂，單排單灌，上覆塑料薄膜，以防串灌。肥料常規用量分別為：N 276 kg/hm2，P2O5 135 kg/hm2，K2O 78 kg/hm2。氮肥分4次施用，施用比例為基肥∶返青肥∶分蘗肥∶穗肥=6∶4∶5∶5；磷肥全部基施，鉀肥作基肥和穗肥各50%施用。水稻行株距為25 cm×15 cm。

1.3樣品采集與項目調查

1.3.1水稻生育時期及高位分蘗生長狀況調查田間試驗水稻生育時期見表2。小區內部是指從外部數第四行、第五株以內的稻株，小區外部是指不受其它稻株遮擋的暴露在外的邊行稻株。產生部位明顯高于正常分蘗且收獲時不能正常成熟的一次或二次分蘗即認定為高位分蘗。水稻收獲前，調查各處理小區內部及外部株總穗數及高位分蘗數，計算高位分蘗率，各樣點分別調查10株，實時記載。

1.3.2產量及構成指標測定分蘗動態調查的樣點10叢定位，記載基本苗、高峰苗和成熟期的有效穗數。水稻收獲前取樣測定水稻產量構成因素，主要包括有效穗數、穗長、每穗總粒數、每穗實粒數、一次枝梗數、二次枝梗數、千粒重等。收獲時，各小區選4 m2 左右實割，曬干換算成標準含水量后計算產量，并從測產的樣品中取樣測千粒重。

1.4基礎氣象數據

2013年7～9月基礎氣象數據由山東省濟寧市氣象局提供。

1.4.1氣溫山東省水稻研究所濟寧綜合試驗基地2013年7月份平均氣溫在30℃上下波動，最高氣溫基本都在35℃以內。進入8月份，氣溫開始逐漸升高。特別是在8月13日至18日連續6天，最高氣溫均在35℃以上，平均氣溫均在30℃以上，此期間正值水稻抽穗揚花期。

1.4.2日照時數日照時數是太陽直接輻照度達到或超過120 W/m2的各段時間的總和。日照時數也可稱實照時數。主要用途是表征當地的氣候和描述過去的天氣狀況。山東省水稻研究所濟寧綜合試驗基地8月份日照時數在0～12 h之間，特別是8月10日至22日，日照時數多在10 h以上，這與該段時間持續高溫天氣是一致的。

1.4.3降水量2013年濟寧濱湖稻區在水稻生長季降水普遍偏少，7月份有幾次降水過程，但30 mm以上的降水只有兩次，最高的一次也只有83 mm；8月28日有一次18 mm的降水，其余時間基本處于無降水狀態。這在一定程度上加重了高溫對水稻的危害。

2結果與分析

2.1高溫條件下不同施肥處理對水稻高位分蘗的影響

由表3可以看出，同一施肥模式，小區外部高位分蘗數量和高位分蘗率明顯高于小區內部：N1和N2處理的小區內部無高位分蘗；N3、N4和N0處理的小區外部高位分蘗數量分別比小區內部提高21.2、3.8倍和2.0倍，高位分蘗率前者較后者分別提高7.0、1.6倍和56.1%。不同施肥處理間比較，小區內部和外部高位分蘗數量均隨施肥量的減少而增加：小區內部，N3、N4和N0處理間差異顯著，小區外部，N0處理高位分蘗數量顯著高于N1和N2，與N3和N4處理無顯著差異；小區內部與外部高位分蘗率均呈現出隨施肥量的減少而增加的趨勢；各處理間均達到顯著性差異，無肥處理N0小區內部與外部高位分蘗率分別達26.10%和40.74%，顯著高于其它處理。說明揚花期高溫條件下，稻株在小區中的分布（小區內部與外部）和施肥量均影響水稻高位分蘗的發生，施肥量越低、稻株分布越靠外，水稻高位分蘗數量和高位分蘗率越高。

2.2高溫條件下不同施肥處理對水稻產量性狀的影響

2.2.1高溫條件下不同施肥處理對小區內部水稻產量性狀的影響由表4可知，水稻穗粒數隨施肥量的減少而減少，處理N1、N2和N3之間未達到顯著性差異，處理N4、N0較N1顯著減少。水稻秕粒數處理N0達68.7粒/穗，顯著高于其余4個處理。水稻結實率隨施肥量的減少而降低，處理N0結實率只有75.1%，較處理N1降低17.6%。一次枝梗數各處理間無顯著差異，二次枝梗數各處理隨施肥量的減少而減少，處理N4和處理N0顯著少于處理N1。最高分蘗和有效穗數，處理N1和N2最高，其次是N3和N4，處理N0最小，且3個梯度間差異顯著。千粒重無肥處理N0顯著高于其余處理。生物產量和經濟產量均呈現出隨施肥量的減少先增加后降低的趨勢，處理N2產量最高。這說明高溫與施肥量影響了小區內部水稻產量性狀，穗粒數、枝梗數、有效穗數、千粒重和產量隨施肥量的變化趨勢與氣溫正常年份一致。

2.2.2高溫條件下不同施肥處理對小區外部水稻產量性狀的影響由表5可以看出，小區外部不同施肥處理間穗粒數、穗長、一次枝梗數均無顯著差異；穗秕粒數和結實率隨施肥量的變化趨勢與小區內部一致，只是與小區內部相比，穗秕粒數和結實率隨施肥量的減少，增加和減小的幅度更大，無肥處理N0小區外部水稻結實率較處理N1降低43.3%。水稻二次枝梗數處理N0顯著低于其余處理。這說明，揚花期高溫對小區外部水稻秕粒數、結實率的影響較小區內部更大。

2.2.3同一施肥模式小區內部與邊行水稻產量性狀比較由表6可知，高溫與施肥模式對小區

內部與外部水稻部分產量性狀影響顯著。水稻秕粒數，各處理小區外部較內部顯著增大，除處理N0呈顯著性差異外，其余處理均呈極顯著差異，其中處理N2小區外部水稻秕粒數較小區內部提高了2.44倍；水稻結實率，各處理小區外部較內部極顯著減小，其中處理N0小區外部水稻結實率較小區內部降低了53.0%；小區外部和小區內部在水稻一次枝梗數、二次枝梗數和穗長方面均差異不大。說明揚花期高溫主要影響了水稻的結實性狀，對水稻其他性狀影響不大，小區外部水稻結實性能明顯差于小區內部。

3討論

3.1高溫條件下不同施肥對水稻高位分蘗的影響

有研究表明[22]，禾本科作物受生長素（IAA）主導的頂端優勢影響，抑制側芽（分蘗）的分化和生長，削弱IAA活性可以解除頂端優勢對側芽（分蘗）生長的抑制。赤霉素（GA3）也有抑制分蘗發生和生長的功能[23]。本研究中，高溫出現于8月中旬，此時正處于水稻抽穗揚花期，試驗結果表明，同一施肥處理小區外部高位分蘗數量與高位分蘗率明顯高于小區內部。這可能是由于高溫的出現打破了抽穗揚花期水稻植株體內原有的各種激素的平衡和自身的生理機制，使IAA和GA3含量下降[17，19]，削弱了其對分蘗發生和生長的抑制效應，誘使分蘗芽在水稻分蘗期結束后重新分化和生長，出現了抽穗揚花期營養生長與生殖生長同步進行的現象。由于小區內部稻株密度較大，受稻葉和稻株相互遮擋影響，稻株特別是稻株基部溫度相對較低；與小區內部相比，顯然小區外部稻株受高溫的影響更大。

本研究中，施肥量越小的處理，高位分蘗率越高。這是因為充足的營養可促使水稻快速分蘗，而土壤中養分不充足時會推遲分蘗的分化和生長，易形成高位分蘗[6]。本研究中減量施肥、無肥處理高位分蘗的形成，可能是受到激素失衡和供肥不足雙重因素的影響。

3.2高溫條件下不同施肥對小區內部與外部水稻產量性狀的影響

本研究中，小區內部部分產量性狀，包括穗粒數、枝梗數、千粒重、經濟產量、生物產量等隨施肥量的變化趨勢與氣溫正常年份一致[23]。這主要是由不同施肥處理養分供給量不同所致。而穗秕粒數與結實率隨施肥量的減少分別呈現出增大和降低的趨勢，這與氣溫正常年份正好相反[24]。出現這種結果可能有兩方面的原因，一是抽穗揚花期高溫導致花粉活力下降，形成了大量空秕粒，造成了結實率下降[25]，施肥量越小，稻株在田間的分布密度越低，稻株間溫度越高，對水稻的傷害越大，反之亦然；二是施肥量越低，水稻高位分蘗率越高，與能正常成穗的有效分蘗爭奪養分越激烈，由于養分供應不足形成大量空秕粒。

同一施肥模式下小區外部水稻結實性狀較小區內部明顯下降，這可能有兩方面的原因，一是抽穗揚花期高溫導致花粉活力下降[26，27]，小區外部受高溫的影響更大；二是與小區內部相比，小區外部高位分蘗率更高，與正常分蘗爭奪養分更激烈，由于養分供給不足形成空秕粒。

4結論

本研究結果表明，抽穗揚花期高溫促進了黃淮區水稻高位分蘗的形成，影響了水稻的結實性狀。種植位置與水稻受高溫的影響程度關系密切：小區外部受高溫的影響更大，與小區內部相比，水稻高位分蘗數量和高位分蘗率均明顯提高，水稻秕粒數更多、結實率更差。在抽穗揚花期高溫的影響下，水稻高位分蘗率隨施肥量的減少而增加，水稻結實率隨施肥量的減少而降低。

參考文獻：

[1]段驊，楊建昌. 高溫對水稻的影響及其機制的研究進展[J]. 中國水稻科學，2012，26（4）：393-400.

[2]張桂蓮，陳立云，雷東陽，等. 水稻耐熱性研究進展[J]. 雜交水稻，2005，20（1）：1-5.

[3]IPCC. Climate change 2007：impacts，adaptation and vulnerability[M]//Contribution of working group Ⅱ to the fourth assessment report of the intergovernmental panel on climate change. Cambridge，UK：Cambridge University Press，2007.

[4]秦大河，陳振林，羅勇，等. 氣候變化科學的最新認知[J].氣候變化研究進展，2007，3（2）：63-73.

[5]李飛躍，梁媛，汪建飛，等. 生物炭固碳減排作用的研究進展[J]. 核農學報，2013，27（5）：681-686.

[6]莫永. 水稻高位分蘗發生的原因及預防控制[J]. 種子科技，2010（12）：33-34.

[7]Matsui T，Omasa K，Horie T. The difference in sterility due to high temperatures during the flowering period among japonica-rice varieties[J]. Plant Production Science，2001，4（2）：90-93.

[8]Belder P，Bouman B A M，Cabangon R，et al. Effect of water-saving irrigation on rice yield and water use in typical lowland conditions in Asia[J]. Agricultural Water Management，2004，65：193-210.

[9]張桂蓮，張順堂，肖浪濤，等. 花期高溫脅迫對水稻花藥生理特性及花粉性狀的影響[J]. 作物學報，2013，39（1）：177-183.

[10]周偉輝，薛大偉，張國平. 高溫脅迫下水稻葉片的蛋白響應及其基因型和生育期差異[J]. 作物學報，2011，37（5）：820-831.

[11]謝曉金，李秉柏，李映雪，等. 抽穗期高溫脅迫對水稻產量構成要素和品質的影響[J]. 中國農業氣象，2010，31（3）：411-415.

[12]賀超，肖小軍，章智，等. 高溫脅迫下水稻灌漿初期籽粒的全長cDNA文庫構建及其分析[J]. 核農學報，2015，29（8）：1437-1443.

[13]段驊，俞正華，徐云姬，等. 灌溉方式對減輕水稻高溫危害的作用[J]. 作物學報，2012，38（1）：107-120.

[14]張祖建，王晴晴，郎有忠，等. 水稻抽穗期高溫脅迫對不同品種受粉和受精作用的影響[J]. 作物學報，2014，40（2）：273-282.

[15]程方民，胡東維，丁元樹. 人工控溫條件下稻米堊白形成變化及胚乳掃描結構觀察[J]. 中國水稻科學，2000，14（2） ：83-87.

[16]鄭建初，張彬，陳留根，等. 抽穗期高溫對水稻產量構成要素和稻米品質的影響及其基因型差異[J]. 江蘇農業學報，2015，21（4）：249-254.

[17]王豐，程方民，劉奕，等. 不同溫度下灌漿期水稻籽粒內源激素含量的動態變化[J]. 作物學報，2006，32（1）：25-29.

[18]段驊，唐琪，劇成欣，等. 抽穗灌漿早期高溫與干旱對不同水稻品種產量和品質的影響[J]. 中國農業科學，2012，45（22）：4561-4573.

[19]滕中華，智麗，呂俊，等. 灌漿期高溫對水稻光合特性、內源激素和稻米品質的影響[J]. 生態學報，2010，30（23）：6504-6511.

[20]劉楊，王強盛，丁艷鋒，等. 水稻休眠分蘗芽萌發過程中內源激素水平的變化[J]. 作物學報，2009，35（2）：356-362.

[21]劉楊，丁艷鋒，王強盛，等. 植物生長調節劑對水稻分蘗芽生長和內源激素變化的調控效應[J]. 作物學報，2011，37（4）：670-676.

[22]Ekamber K P K M. Hormonal regulation of tiller dynamics in differentially-tillering rice cultivars[J]. Plant Growth Regul.，2007，53：215-223.

[23]趙慶雷，李彥，馬加清，等. 不同氮磷水平對南四湖區稻谷產量及肥料吸收利用的影響[J]. 土壤通報，2011，42（5）：1204-1208.

[24]趙慶雷，吳修，高潔，等. 氮肥不同用量對南四湖區水稻產量及氮素利用率的影響[J]. 山東農業科學，2013，45（7）：78-82.

[25]馬興林，梁振興. 冬小麥分蘗衰亡過程中內源激素作用的研究[J]. 作物學報，1997，23（2）：200-207.

[26]張桂蓮，張順堂，肖浪濤，等. 抽穗開花期高溫脅迫對水稻花藥、花粉粒及柱頭生理特性的影響[J]. 中國水稻科學，2014，28（2）：155-166.

[27]趙雷，嚴松，黃英金，等. 高溫造成抽穗揚花期水稻育性降低的機理研究[C]//中國作物學會.2014年學術年會論文集.2014：80.