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作物硅素營養研究進展

2016-05-14 11:02:10賈國濤顧會戰許自成王棟喻曉何佶弦陳征
山東農業科學 2016年5期
關鍵詞:研究進展營養

賈國濤 顧會戰 許自成 王棟 喻曉 何佶弦 陳征

摘 要:硅是植物重要的營養元素,本文概述了作物可用性硅素的研究現狀,從土壤硅的營養形態、硅的植物生理功能、硅對農作物生產的經濟效益等方面,探討了硅素在作物營養與生理中的作用,并對硅素在提高作物鉀含量等方面的利用進行了展望。

關鍵詞:作物;硅素;營養;研究進展

中圖分類號:S311文獻標識號:A文章編號:1001-4942(2016)05-0153-06

Abstract As an important plant nutrient, silicon plays significant roles in the growth of plant. In this paper, the research status of availabe silicon for crop was introduced, and its roles in crop nutrition and physiology were discussed from the aspects of soil silicon forms, plant physiological function, and economic benefits on production, etc. The utilization of silicon in increasing potassium content of crop was prospected, too.

Key words Crop; Silicon; Nutrition; Research progress

硅是一種極為常見的化學元素,它的化學符號Si,原子序數14,相對原子質量28.09,其有晶體硅和無定形硅兩種同素異形體,屬于元素周期表上第三周期ⅣA族的類金屬元素。在自然界中它極少以單質的形式出現,常以二氧化硅或復雜的硅酸鹽形式廣泛存在于砂礫、塵土、巖石之中。在地殼中,硅是第二豐富的元素,占地殼總質量的26.4%,僅次于第一位的氧(49.4%)[1]。在植物體內硅與糖酯、多糖醛酸、果膠酸等物質有很高的親和力,可形成溶解度低、穩定性強的多硅酸復合物在木質化的細胞壁中沉積,使植物體構型的機械強度提高,對葉片的穩固和支撐作用增強,繼而起到增強植物光合效率和抗逆性的作用[2~11]。目前,關于硅在作物領域的應用研究相對較少,本文綜述了硅素作物營養與生理功能方面的研究進展。

1 土壤中硅元素的形態

土壤硅主要存在于土體和土壤溶液中,或被吸附在膠體的表面。土壤中的硅包括無機和有機兩種存在形態,其中以無機態為主。無機態硅,又分為晶態和非晶態兩類[12]。

1.1 晶態硅

晶態硅主要存在兩種類型。一類是以二氧化硅為主,如結晶態的鱗石英、方石英、石英等;另一類是元素硅與鋁或其它元素結合而形成的硅酸鹽礦物,如橄欖石、沸石、云母等。晶態硅可通過風化作用緩慢地釋放后被植物吸收利用。但是一般風化較強的地區,硅的淋溶也強,故提供作物營養利用的意義不大[12]。

1.2 非晶態硅

非晶態硅包括交換態硅、膠態硅、水溶態硅和無定形硅。交換態硅是指吸附在土壤固相上的單硅酸,土壤水溶態硅與交換態硅之間保持著動態平衡,是組成活性硅的重要成分。膠態硅是由單硅酸聚合而形成的,可以溶解在土壤溶液中作為植物生長重要的有效態硅元素。水溶態硅是指硅溶于土壤溶液中,一般主要以單硅酸形式存在。無定形硅通常水化成膠體態硅或溶解于土壤溶液中,作為植物生長重要的有效態硅素[13]。

2 硅的植物生理功能

2.1 硅在植物體內的存在形式

有研究報道,大多數植物體內硅的主要形態是多聚硅酸和二氧化硅膠(SiO2·nH2O),其次是游離硅酸〔Si(OH) 4〕和膠態硅酸。水稻最普遍的硅存在形態是SiO2,占整株總硅量的90%~95%,硅也以其它形態存在,水稻中硅酸含量占硅總量的0.5%~0.8%。膠態硅酸占硅總量的0~0.33%,硅全部以單硅酸形式存在于木質部汁液中[14]。鄒邦基等(1985)研究認為,硅與植物體內的多糖醛酸、糖酯、果膠酸等物質的親和力很高,可以形成溶解度低、穩定性強的多硅酸復合物,并沉積在木質化的細胞壁中[15]。硅的形態在植物的不同部位有所差異,離子態硅在根中比重較高,其中水稻可達3.0%~8.0%,難溶性硅膠在葉片中可高達99%以上[16]。有研究認為在草莓以及黑木莓等植物中還存在著α-石英,當植物吸收的硅固化沉淀下來,就不能供給植物的其它部位作為硅元素的來源利用[17]。

植物細胞內硅主要沉積在細胞間隙、細胞外層結構、細胞壁或細胞腔中[18]。如谷殼中硅主要分布于表皮細胞間的空隙與角質層及維管束中;莖中主要分布于厚壁組織、維管束、表皮細胞及薄壁組織中的細胞壁上;葉鞘中分布基本上以薄壁組織和表皮細胞的細胞壁為主,而硅在根中分布均勻[19]。在水稻葉片中硅積累在表皮細胞形成“角質-雙硅層”,首先一層是纖維素與表皮細胞壁內相結合,另一層是在角質層與表皮細胞壁之間[20]。

硅參與植物代謝形成的多硅酸復合物沉積在細胞壁后,可使植物細胞和組織的機械強度、支撐與穩固能力提高,使表皮角質層水分的散失程度降低,使稻麥等禾本科作物的抗倒伏、抗旱和抵御病原物侵染等抗逆性得到增強[15]。

2.2 硅化細胞調節植物的光合與蒸騰作用

有文獻報道,植物葉片的硅化細胞對散射光的透過量有明顯提高,高達綠色細胞的10倍,它能使植物下層葉片增加對散射光的吸收能力,從而提高光能利用率,進而產生提高作物產量和品質的作用[21]。硅進入植株體內后,在植物葉片中積累在角質層下面的表皮組織里,進而形成角質硅兩層結構,抑制植物與角質層蒸騰,這樣可以在強光下使植物葉片不致過量萎蔫,從而提高植物光合作用效率[22]。

饒立華等(1986)研究結果表明,硅能使植株莖、葉間的夾角減小,從而改善植物個體與群體的光照條件,同時葉肉細胞中的葉綠體增大、基粒增多,更有利于光合作用;硅可以提高植物根系活力及其氧化力和呼吸率、增加葉片和根系中的ATP含量,更有利于根系對水分和養分的吸收[23]。在缺硅條件下,水稻的光合速率下降,在生育前期會使葉片下披,呈垂柳狀,植株基部葉片在分蘗期出現由錳毒而引起的褐色壞死斑癥狀,導致生育后期延遲抽穗,進而使產量下降[24]。尹振功等(2014)研究認為,施用硅肥后水稻葉片的表面形成硅化層,使得葉片氣孔開度較大,引起蒸騰速率的升高[25]。相關研究認為,胞間CO2濃度、氣孔導度、蒸騰速率與水稻產量呈正相關,其中氣孔導度對產量的影響最大。朱佳等(2006)的試驗結果證明,加硅處理后可以使小麥體內硅含量顯著提高,同時在低溫脅迫條件下小麥幼苗的光合作用顯著受到抑制,施硅能夠提高低溫脅迫條件下小麥幼苗凈光合速率、氣孔導度、氣孔限制值、水分利用率,蒸騰速率在低溫脅迫條件下降低,加硅處理后蒸騰速率明顯下降[26]。

3 硅對農作物生產的經濟效益

3.1 提高作物產量

有研究認為,稻麥類作物在拔節至抽穗期,葉面噴施水溶性硅肥,可增加葉片組織中硅細胞的數量,能延長上部葉片的生理功能期,起到增粒、增重的作用。夏圣益等(1999)報道,在土壤有效硅含量為100~210 mg/kg的石灰性土壤上,于水稻拔節至抽穗期噴施一次硅肥,可顯著提高產量,增產率在5%~10%之間。水稻在高產水平下增產率可達到20%[27]。

有研究認為,硅能調節蔬菜的產量和品質。其作用發生于其不同生育期對氮、磷、鉀養分的吸收,而顯著促進蔬菜的生長發育。薛高峰等(2012)研究報道,西芹葉面施用硅肥,與對照比較,葉綠素含量提高6.64%~9.26%;葉片可溶性糖含量提高10.36%~13.12%;葉片氮含量減少2.90%~6.35%;葉片磷含量提高41.39%;鉀含量提高18.23%~77.65%;采收期的株高、莖粗比對照分別提高6.33%~9.22%、10.93%~14.50%,單株重量和單位面積產量分別提高11.36%~17.64%和12.61%~17.52%,差異達顯著水平[28]。

劉光亮等(2011)在煙草上的試驗結果表明,水溶性硅肥雖然對烤煙農藝性狀的表現影響不大,但對提高煙葉產值、產量及中上等煙比例具有顯著的促進作用,可提高原煙外觀質量、降低煙堿含量,有利于促進煙葉內在化學成分的協調性,有改善原煙吸食質量的趨勢[29]。

3.2 增強農作物抗逆性

3.2.1 提高抗病性 關于硅能提高植物抗病性的機理,目前主要基于兩種認識:一是寄主細胞中聚集的硅,可對病原菌形成一種機械障礙,從而限制吸器的形成、真菌孢子的萌發和菌絲的生長;二是,硅起代謝調節作用,可以誘發植物產生對病原菌系列抗性反應[30~32]。Cherif等(1994)的研究認為,硅可使植株體內增加與抗病性有關的酶類、酚類物質,產生與抗病性相聯系的系列生化反應,從而增強植物的抗病性[33,34]。徐呈祥等研究認為,可溶性硅可誘導作物產生過氧化物酶、多酚氧化酶、合成木質素和植保素等物質,起到減輕植物病害發展的作用[35]。隨著現代分子技術的發展,從基因組、轉錄組水平對其防御機制進行了闡明。研究認為硅通過主動的上調病程相關蛋白基因及感病植物防衛基因等相關基因的表達,來應對病菌對植物的侵染。硅可以誘導植物產生茉莉酸、活性氧、乙烯等系列信號,從而使植物處于預激活化狀態,進而減輕生物脅迫[36]。

有研究認為,硅肥對煙草多種病害的危害程度具有緩解作用,病情指數呈下降趨勢。李發林等(1997)報道,硅能提高煙草對炭疽病、氣候性斑點病的抵抗力[37]。薛高峰等(2010)試驗結果表明,硅能提高感白葉枯病水稻葉片中β-1,3-葡聚糖酶、外切酶和幾丁質內切酶的活性,從而可以提高水稻對白葉枯病的抗性。因此,浸染白葉枯病菌的水稻,施用硅肥后能提高水稻營養器官中硅的含量,抵御病原菌的進一步危害[38]。

3.2.2 緩解非生物脅迫 房江育等(2003)研究表明,在鹽脅迫條件下硅能通過提高細胞外過氧化物酶活性、改善細胞長寬比例、減少脅迫引起的畸形細胞數,使細胞保持較旺盛的代謝和分裂能力,增強了細胞的耐鹽性[39]。梁永超等(2002)報道,鹽脅迫下大麥的根尖表皮、皮層和中柱細胞內氯離子含量較高,鉀離子含量較低;鈉和氯離子集中分布于皮層和表皮細胞內。在鹽脅迫下硅可使鉀離子含量大幅度提高,鈉和氯含量顯著降低并且均勻分布在根的橫切面上,其解釋為硅改變了大麥體內礦物營養離子的吸收和微域分布,起到降低了鹽分離子的毒害作用[40]。

王麗燕(2013)研究了硅參與野生大豆的代謝活動。結果表明施加外源硅,可以降低鹽脅迫下野生大豆幼苗的MDA、H2O2及O·2含量、增強野生大豆幼苗的SOD、POD、APX活性,由鹽(NaCl)誘導的氧化脅迫被外源硅所緩解,抗氧化酶活性增強,提高了野生大豆的抗鹽性[41]。

周秀杰等(2010)研究表明,硅提高了水分脅迫條件下黃瓜幼苗體內的可溶性蛋白含量,降低了細胞的滲透勢,降低的滲透勢又可以保證黃瓜幼苗吸收更多的水分而增加其抗旱性[42]。因為可溶性蛋白的親水性強,其含量增加的同時增強了細胞對水的束縛能力,使細胞內束縛水的含量增高。此外,可溶性蛋白含量的增加也可以增強對酶系統修復的能力、加快細胞的代謝速率。

宮海軍等研究結果顯示,小麥抗旱的生理反應有硅的參與。施硅可以讓葉片抗氧化酶的活性提高,增加葉片總巰基和蛋白質含量,減輕蛋白質的氧化程度,降低脂氧合酶、乙醇酸氧化酶和酸性磷酸酯酶的活性,讓類脂脂肪酸的雙鍵指數得到提高,從而也增加了膜的流動性。同時,施硅也可以使葉片中各種色素含量得到提高,加強了小麥的凈光合作用,同時使小麥在干旱脅迫下的光合午休變得不明顯等,進而增強了小麥的抗旱性[43]。李清芳等(2007)試驗證明,施硅可以在干旱脅迫下讓玉米植株的生物積累量增加,輕度和重度水分脅迫處理后可以分別提高(31.1%~33.3%)和(23.7%~40.5%);玉米植株在施硅條件下可以提高葉綠素含量和凈光合速率;干旱脅迫下施硅可以提高玉米植株的SOD、CAT和POD活性,抑制了干旱脅迫下葉片丙二醛含量的升高和細胞膜透性的增加。相關分析表明,日光合積累與玉米干物質量積累在干旱脅迫條件下呈顯著相關,這說明光合作用的提高是干旱脅迫下硅對于生物量積累影響的重要因素。較高的保護酶活性可以使自由基的傷害作用減輕,是硅增強植株抗旱性的重要因素[44]。

3.2.3 降低重金屬毒害 楊超光等(2002)報道,外源硅施入土壤后,可以使土壤中的交換性鎘的含量下降,而使殘渣態鎘、碳酸鹽結合態的比例顯著增加。其認為,外源硅可以使土壤中鎘的有效性明顯降低,降低植物對鎘的吸收,鎘對植物的毒害作用得到緩解[45]。史新慧等(2006)試驗結果證明,在施硅條件下能顯著抑制鎘向地上部的運輸,同時使質外體運輸途徑的運輸量得到顯著減少,在施硅條件下可以使鎘毒害所誘導的過氧化物酶活性顯著降低,加硅也緩解了高濃度鎘對水稻的毒害作用,水稻體內硅結合蛋白可以通過誘導硅在水稻根的纖維層及內皮層細胞附近沉積,從而使細胞壁孔隙度阻塞,抑制鎘向地上部的運輸,而減輕鎘毒[46]。

在植物中硅酸鹽是緩解土壤中鎘毒害的重要機制,除了可以通過提高土壤中pH值鈍化鎘的作用外,硅本身可以降低植物和土壤中隔的活性,也是其解鎘毒的重要機制。高柳青等(2004)通過對小麥生理試驗看出,在一定硅濃度條件能使小麥的根系活力提高,并且增加了小麥葉肉的葉綠素含量,降低小麥細胞膜透性和提高細胞膜抗重金屬鋅、鎘的能力。但硅濃度在較低或較高的情況下,小麥植株的葉綠素含量、根系活力降低、膜的透性升高,生物產量降低,抗重金屬鎘、鋅的能力趨弱[47]。

魏曉等(2015)報道,硅元素中包括濃縮單硅酸和硅藻以及無定形二氧化硅和沸石等存在形態,前者比后者更能降低重金屬的移動性。降低重金屬移動性,是由土壤溶液中重金屬和單硅酸的反應以及富硅物質表面對重金屬的吸附實現的,這也與重金屬在土壤中的移動強度及其自身種類方面有關,但施用富硅物質,可以明顯降低鎳和鎘的移動性[48]。

4 硅與其他營養元素之間的相互關系

鄒邦基(1993)研究認為,在缺硅土壤上施用硅肥可以提高氮肥的增產效果,并能提高水稻對高量氮肥的耐受力,硅肥和磷肥之間亦有互相促進肥效的關系;但在水稻缺氮情況下,高量的硅肥則有不良效果[49]。黃小紅等研究認為,施硅使甘蔗葉片的氮、鉀含量提高,而磷的含量在土壤有效磷低的試點增高,在土壤有效磷高的試點則降低[51]。硅對于鈣的吸收,既有減少的報道,也有增加吸收的報道[51]。崔德杰等(1999)研究報道,在施用硅肥下可以減少小麥光合“午休”時的谷值,從而使小麥光合“午休”現象不明顯,而施用鉀肥可以提高冬小麥光合速率,光合“午休”時間短,硅鉀配施既有縮短“午休”時間的優點,又具有減少“午休” 谷值,因此,鉀硅肥配施能顯著提高作物抗旱能力,又能增加作物產量[22]。黃湘源等(1993)研究報道,硅元素可提高土壤有效磷、有效鉀和有效氮的供給,施加硅元素可以調節土壤錳鐵的比例,硅元素同時具有保存土壤肥力的作用[52]。紀秀娥等(1998)研究認為,硅與氮、磷、鐵、錳等營養元素相互作用,可適當減輕上述營養元素因施入量過多而造成的不良影響。例如,硅與氮的比例適宜,可增加水稻通氣組織的體積與剛性,便于氧氣輸入,提高氧化能力,減輕水稻的倒伏現象,從而增強對鐵、錳含量過高的耐受力[53]。

5 展望

隨著硅元素的作物生理機制與應用實踐研究,盡管硅元素在植物生長發育中并非必需元素,但它在植物生理生化代謝中的作用被不斷認識。硅元素是植物體的重要組成部分, 是植物需要的重要營養元素,施硅肥有利于提高作物的光合作用。硅元素及其衍生物在禾本科水稻、小麥等糧食作物生產中,不僅具有提高抗倒伏、耐鹽、抗病抗蟲能力、抗旱等抗逆性和降低重金屬吸收的作用,而且在提高作物產量、改善農產品質量的證據不斷豐富。關于硅元素提高作物鉀含量的作用日益被認識,對于喜鉀作物煙草在提高鉀含量也有一定作用,造成煙草含鉀量低的原因,可能與鉀以陽離子無機態的存在形式不易固定有關,初步推斷可通過硅元素尤其活性態硅化合物的使用,打破土壤溶液中硅酸(H4SiO4)微量存在的平衡狀態,提高煙草中活性態硅酸根離子濃度,推動與高鉀離子的動態平衡,進而提高煙草鉀的含量。相信在不久的將來,硅元素在植物體內的生理作用及其作用機理將進一步被揭示。

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