甜玉米種子活力差異近等基因系植株生育后期源庫關系初探

李武 劉建華 李高科 盧文佳 李余良 高磊 胡建廣

摘 要 為探明甜玉米種子活力差異近等基因系植株生育后期源庫關系，進一步闡明甜玉米種子活力形成的生理基礎，以2組種子活力差異的近等基因系材料hv1與lv1、hv2與lv2為試材，研究其生育后期葉“源”和籽?！皫臁钡纳砩匦?。結果表明：種子活力高的近等基因系材料（hv1和hv2）籽粒的可溶性糖含量較低，而可溶性蛋白含量較高；吐絲后，種子活力高的近等基因系材料（hv1和hv2）葉片的可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均較高。研究還表明：籽?？扇苄蕴呛颗c葉片可溶性糖含量、光合生理特性（除葉綠素b含量外）呈一定的負相關關系，而籽?？扇苄缘鞍缀颗c吐絲后30 d葉片可溶性蛋白含量、葉綠素a含量和總葉綠素含量均顯著正相關。因此，適度較強的葉片光合生理，保證光合產物的高效積累，降低籽?？扇苄蕴呛浚岣咦蚜？扇苄缘鞍缀浚翘岣咛鹩衩追N子活力的生理基礎。

關鍵詞 甜玉米 ；種子活力 ；近等基因系 ；源庫關系

中圖分類號 S513 文獻標識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.05.009

Abstract In order to investigate the source-sink relationship between near-isogenic lines of sweet corn based on seed vigor differences at late growth stages， and further clarified the physiological basis of sweet corn seed vigor. This paper analysis the photosynthetic physiological characteristics， soluble protein content and soluble sugar content of the leaves at silking stage with high seed vigor sweet corn lines such as hv1， hv2， and low seed vigor sweet corn line such as lv1，lv2 as materials. The results show that the high seed vigor sweet corn lines （hv1 and hv2） have lower soluble sugar content but higher soluble protein content in seeds. After silking， high seed vigor sweet corn lines （hv1 and hv2） have higher soluble sugar content and soluble protein content in leaf. Seed soluble sugar content， leaf soluble sugar content and photosynthetic physiological characteristics （in addition to the content of chlorophyll b） are negative correlated， soluble protein content in mature seed， leaf soluble protein content， the chlorophyll content and total chlorophyll content at 30 d after silking are positive correlated. Therefore， moderately strong photosynthetic physiological characteristics can ensure the efficient accumulation of photosynthetic product. It can also reduce the grain soluble sugar and improve the soluble protein content， and finally improve the sweet corn seed vigor.

Keywords sweet corn ； seed vigor ； near-isogenic lines ； source-sink relation

甜玉米作為新型果蔬、高檔營養食品，以其營養豐富，籽粒糖分高，維生素、氨基酸含量高，鮮脆爽嫩、適口性好，易于咀嚼和消化吸收等特點，深受消費者青睞[1]。甜玉米的栽培歷史比較悠久，且隨著甜玉米種植面積的擴大，甜玉米加工的規模和比例也逐漸提高[2]。產業發展已遍布亞歐美，成為各國間果蔬貿易中重要的商品之一。廣東省是中國甜玉米消費的主要供應區，也是世界最主要的甜玉米生產基地之一[2-3]。

甜玉米種子活力影響包括種子發育、貯藏及萌發3個重要階段[4]。種植、收獲時期和儲存等對甜玉米種子質量影響、甜玉米種子內源多胺和種子質量變化之間的關系，以及外源物質處理提高甜玉米種子活力研究等已有報道[6-9]，玉米種子形成的生理基礎研究也有一些報道[10]。甜玉米種子內貯藏蛋白質、可溶性糖分含量的多少對種子活力有影響[11]。目前，關于玉米種子活力差異近等基因系植株生育后期源庫關系的研究鮮有報道。為此，本試驗試圖以具有不同種子活力的甜玉米近等基因系材料為試材，研究它們吐絲后葉片生理生化特性，尤其是光合特性和籽?？扇苄缘鞍缀涂扇苄蕴呛康年P系，旨在為高種子活力甜玉米育種和栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗以2組種子活力差異的近等基因系材料hv1與lv1、hv2與lv2為試材，于2015年秋在廣東省農科院白云基地試驗場進行。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

2015年8月18日播種，每個材料設置3次重復，每重復10株。使用LI-6400便攜式光合測定儀（LI-COR，美國）于吐絲后20 d測定各品種穗位葉的光合特性。分別使用蒽酮比色法和考馬斯亮藍G-250染色法測定成熟期玉米籽粒中可溶性糖含量和可溶性蛋白含量；于吐絲期、吐絲后 10、20、30 d分別使用上述方法測定穗位葉可溶性糖含量和可溶性蛋白含量，使用丙酮法測定光合色素含量，各指標均重復測定3次。

1.2.2 數據分析

數據整理和作圖采用Microsoft office 2010進行，并對數據采用statistic version 進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 生育后期籽粒“庫”可溶性糖和可溶性蛋白含量

由甜玉米生育后期籽?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍缀浚▓D1）可知，lv2籽粒的可溶性糖含量最高，為41.04 μg/g；其次是lv1，達到40.54 μg/g；然后是hv1為33.13 μg/g。hv2籽粒的可溶性蛋白含量最高，為67.53 mg/g，其次是hv1達到65.36 mg/g；lv2次高，為65.34 mg/g。

2.2 生育后期葉“源”可溶性糖和可溶性蛋白含量

由甜玉米生育后期葉片的可溶性糖和可溶性蛋白含量（圖2）可知，4種不同發芽能力甜玉米葉片的可溶性糖含量變化趨勢基本一致，均在吐絲后20 d達到最高，在吐絲后30 d下降到吐絲后10 d的水平。吐絲后20 d，4種不同發芽能力甜玉米葉片的可溶性糖含量分別為18.35、19.79、17.23和12.51 μg/g，分別比吐絲后10 d提高了25.86%、9.52%、30.35%和13.48%，吐絲后20～30 d分別下降了20.15%、11.97%、27.80%和14.71%。吐絲后10、20和30 d，hv2葉片的可溶性糖含量均為最高，分別為18.07、19.79和17.42 μg/g。4種不同發芽能力甜玉米葉片的可溶性蛋白含量變化趨勢也基本一致，除lv1在吐絲后10 d可溶性蛋白含量略有下降外，均保持一直增長。吐絲后30 d，不同發芽能力甜玉米葉片的可溶性蛋白含量分別為24.05、25.24、20.93和24.18 mg/g，分別比吐絲后20 d提高了35.17%、8.22%、40.43%和36.47%。總的來說，除吐絲期外，甜玉米葉片的可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均以hv2最高，且hv1和hv2較lv1和lv2要高。

2.3 生育后期葉“源”光合生理特性

由甜玉米吐絲后20 d葉片的光合特性（圖3）可知，就葉片光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率和水分利用效率而言，均以hv1的最高，分別達到15.71 μmol CO2/（m2·s）、0.072 4 mol H2O /（m2·s）、1.81 mmol H2O/（m2·s）和8.78 mmol/mol。

由甜玉米生育后期葉片的葉綠素含量（圖4）可知，不同發芽能力甜玉米葉片的葉綠素含量變化趨勢各不相同。hv2均在吐絲后10 d達到葉綠素a和總葉綠素含量的最大值，hv2的葉綠素a/b也是在吐絲后10 d達到最大，隨后均一直降低；而hv1的葉綠素a含量、總葉綠素含量和葉綠素a/b隨著吐絲期到成熟期一直增長；lv1的葉綠素a含量、總葉綠素含量和葉綠素a/b變化趨勢均呈“V”曲線，均在吐絲后10 d降低，隨后一直增加；而lv2的葉綠素a含量和葉綠素a/b隨著吐絲期到成熟期一直增長。

2.4 生育后期源庫關系

由籽?？扇苄蕴桥c葉片可溶性糖和光合生理特性的相關性（表1）可以看出，吐絲后，籽粒可溶性糖含量與葉片可溶性糖含量、光合特性和葉片葉綠素a含量以及葉片總葉綠素含量呈負相關關系。因此，可以認為，吐絲后，葉片光合作用促進葉片可溶性糖的積累并大量向籽粒轉移，導致葉片光合特性以及本身積累的可溶性糖和籽粒積累可溶性糖呈現負相關關系。

由籽?？扇苄缘鞍着c葉片可溶性蛋白和光合生理特性的相關性（表2）可知，籽粒可溶性蛋白含量與吐絲后30 d葉片可溶性蛋白含量、葉綠素a含量和總葉綠素含量均顯著正相關。

3 討論

玉米籽粒干重的70%左右來源于淀粉的合成和積累[12]。可溶性糖作為淀粉合成的底物，其含量高低與淀粉積累密切相關[13]。葉片光合產物以可溶性糖的形式運輸到籽粒，葉片可溶性糖含量是玉米可溶性糖合成、降解和外運的綜合反映[14]。穗位葉可溶性糖含量作為“源”生產物質的一種，對“庫”的增加起著重要作用。同時，吐絲期間葉片可溶性糖的合成與光合生理密切相關。本研究表明，高種子活力近等基因系材料（hv1和hv2）籽粒的可溶性糖含量較低，且吐絲后，高種子活力品種（hv1和hv2）葉片的可溶性糖含量均較高。吐絲后，籽?？扇苄蕴呛颗c葉片可溶性糖含量、光合生理特性（除葉綠素b含量外）呈負相關關系。因此，適度較強的光合生理特性，在保證光合產物的高效積累的同時降低籽?？扇苄蕴?，可能是提高甜玉米種子活力的種子物質積累途徑之一。

可溶性蛋白是植物體內氮素存在的主要形式，其含量的多少與植物體代謝有著密切的關系[15]。葉片中可溶性蛋白含量的高低，反映植株氮素代謝水平。籽粒蛋白質含量的提高主要來自籽粒氮素積累能力的提高或營養器官氮素向籽粒供應的增加[16]。

4 結論

本研究表明，高種子活力近等基因系材料（hv1和hv2）籽粒的可溶性蛋白含量較高，且吐絲后，高種子活力近等基因系材料（hv1和hv2）葉片可溶性蛋白含量均較高。籽?？扇苄缘鞍缀颗c吐絲后30 d葉片可溶性蛋白含量、葉綠素a含量和總葉綠素含量均顯著正相關。因此，適度較強的光合生理特性，能夠保證光合產物的高效積累，進而提高可溶性蛋白含量，可能是提高甜玉米種子活力的又一生理機制。

參考文獻

[1] Boyer C D， Shannon J C. The use of endosperm genes for sweet corn improvement [M]. Plant breeding reviews Springer US， 1983： 139-161.

[2] 曾曉花，萬 忠，尹 艷. 2011 年廣東甜玉米產業發展現狀分析[J]. 廣東農業科學，2012，39（3）：12-14.

[3] 羅 軍，萬 忠，譚 俊，等. 2013年廣東甜玉米產業發展形勢與對策建議[J]. 廣東農業科學，2014，41（5）：42-45.

[4] 李 武，張小蘭，索海翠，等. 甜玉米種子活力影響因素分析及調控研究進展[J]. 玉米科學，2015，23（2）：57-63.

[5] Chiu K Y，Chen C L，Sung J M. Effect of Priming Temperature on Storability of Primed Sweet Corn Seed[J]. Crop Science， 2002， 42（6）： 1 996-2 003.

[6] George D L， Gupta M L， Tay D， et al. Influence of planting date，method of handling and seed size on supersweet sweet corn seed quality[J]. Seed science and technology， 2003， 31（2）： 351-366.

[7] Cao D D， Hu J， Zhu S J， et al. Relationship between changes in endogenous polyamines and seed quality during development of sh 2 sweet corn （Zea mays L.） seed[J]. Scientia horticulturae， 2010， 123（3）： 301-307.

[8] Parera C A， Cantliffe D J. Presowing seed treatments to enhance supersweet sweet corn seed and seedling quality[J]. HortScience， 1994， 29（4）：277-278.

[9] Gupta M L， George D L， Parwata I. Effect of harvest time and drying on supersweet sweet corn seed quality[J]. Seed Science and Technology， 2005， 33（1）： 167-176.

[10] Ajayi S A， Rühl G， Greef J M. Physiological basis of quality development in relation to compositional changes in maize seed[J]. Seed Science and Technology， 2005， 33（3）： 605-621.

[11] 王 仲，許文娟. 甜玉米種子活力研究進展[J]. 種子，2004 （7）：46-49.

[12] 左振朋，田鳳龍，姜 朋，等. 六個不同產量玉米品種籽粒淀粉積累及相關酶活性的比較[J]. 作物學報，2011，37（3）：529-536.

[13] 邵慶勤，楊文鈺，樊高瓊. 不同氮肥水平下烯效唑對小麥可溶性糖和淀粉含量的影響[J]. 安徽科技學院學報，2006，20（4）：12-15.

[14] 孫 繼，顧萬榮，趙東旭，等. 不同株型玉米灌漿期穗位葉可溶性糖含量和子粒淀粉積累關系的研究[J]. 作物雜志，2012，2：80-83.

[15] 郭 峰，萬書波，王才斌，等. 麥套花生氮素代謝及相關酶活性變化研究[J]. 植物營養與肥料學報，2009，15（2）：416-421.

[16] 李世清，王瑞軍，張興昌，等. 小麥氮素營養與籽粒灌漿期氮素轉移的研究進展[J]. 水土保持學報，2004，18（3）：55-58.