深圳灣紅樹木欖根系生物量及空間分布格局

沈小雪， 李瑞利*， 柴民偉， 石福臣， 邱國玉

( 1. 北京大學 深圳研究生院 環境與能源學院， 廣東 深圳 518055； 2. 南開大學 生命科學學院， 天津 300071 )

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深圳灣紅樹木欖根系生物量及空間分布格局

沈小雪1， 李瑞利1*， 柴民偉1， 石福臣2， 邱國玉1

( 1. 北京大學 深圳研究生院 環境與能源學院， 廣東 深圳 518055； 2. 南開大學 生命科學學院， 天津 300071 )

摘要：采用分層挖掘法，對深圳灣鄉土種紅樹植物木欖不同活力和徑級根系生物量及相關底泥性質的空間分布格局進行了研究。結果表明：木欖人工林平均總根系生物量為61.23 t·hm-2，其中活根生物量占86.42%，死根占13.58%。在活根中，粗根(直徑>10 mm)所占比例最高(84.57%)，其次為細根(2～5 mm，5.84%)、極細根(<2 mm，4.94%)和中根(5～10 mm，4.66%)。木欖總根系生物量從基部到樹冠落水線處遞減，生物量分別為77.54 t·hm-2(基部)、22.88 t·hm-2(中部)和16.15 t·hm-2(邊緣)；基部直徑>10 mm的活根生物量為中部和邊緣活根生物量的5倍以上；隨著水平距離的增加，<2 mm根系生物量占相應距離處活根生物量的比例增加。垂直分布以中下層(20～60 cm)居多，分別占相應水平距離處總根系生物量的80.89% (基部)、73.41% (中部)和71.76% (邊緣)；總根系生物量分布主要受水平距離的影響(P<0.05)。底泥含水量、容重、pH和電導率的變化范圍分別為30.66%～35.86%、1.23～1.40 g·cm-3、5.75～7.01 S·m-1和0.22～0.37 S·m-1，其中底泥容重與不同活力根系生物量呈顯著負相關(P<0.05)，是影響木欖根系生物量及其空間分布的主要環境因子。該研究結果為福田紅樹林地下碳分配、儲量及周轉速率等進一步研究提供了科學依據。

關鍵詞：地下生物量， 空間分布格局， 木欖， 福田紅樹林， 植物生態

根系是樹木重要的營養和功能器官，根系的分布特征能反映地下養分的分布狀況及樹木對環境的利用程度 (馬海林等，2014)。根系占林分總生物量的10%～20% (Comeau & Kimmins，1989)。細根雖僅為林分根系生物量的3%～30%，但其周轉迅速，消耗的碳水化合物占凈初級生產力的40%～85%，每年通過枯死細根向土壤歸還大量的碳、養分和能量 (Sun et al，2015；肖義發等，2013)。林木根系對森林生態系統的固碳和固氮過程起著十分重要的作用 (Vogt et al，1996；蘇紀帥等，2013)，在養分循環和能量流動研究中受到越來越多的關注 (Lepp?lammi-Kujansuu et al，2014；王樹堂等，2010)。由于受技術條件限制，對植物地下生物量的研究總體要少于對地上部分 (林鵬等，1992；朱可峰等，2011；朱遠輝等，2014)。

紅樹林是分布在熱帶、亞熱帶海岸潮間帶的木本植物群落，具有高生產力、高歸還率和高分解率等特性，是維護海岸生態平衡的重要生態系統 (Ren et al，2011)。盡管紅樹林只覆蓋地球表面0.1%的面積，卻固定了大氣中5%的碳，固碳量可達陸地森林的2～3倍 (Adame et al，2013)，且能將固定的大部分碳分配到地下，說明紅樹林在碳貯量方面有較高的應用價值 (Ren et al，2010；Tue et al，2014)。當前，對福田紅樹林紅樹植物根系生物量的研究僅涉及無瓣海桑、海桑 (昝啟杰等，2001)和白骨壤群落 (林鵬等，1998)，缺少對木欖根系生物量的研究。目前，對木欖的研究，已涉及生理生態 (黃麗，2013)、生物量 (朱可峰等，2011)、生長動態預測 (廖寶文等，1991)、種群年齡結構 (梁士楚等，2008)、群落演替 (盧群等，2014)和育苗造林技術等多方面。然而，關于木欖地下根系分布特征的研究并不充分，這在一定程度上限制了對紅樹林生態系統的結構、功能和生產規律的深入理解。

綜上，本研究以深圳灣福田紅樹林保護區木欖人工林為研究對象，利用分層挖掘法研究木欖不同活力和徑級根系生物量及其空間分布格局，并闡明了底泥特征及其與根系生物量的交互作用，為進一步研究福田紅樹林地下碳分配、儲量及周轉速率提供科學依據和參考。

1試驗地、材料及方法

1.1 研究區概況

深圳福田紅樹林自然保護區(114°00′～114°02′ E，22°30′～22°32′ N)位于深圳灣東北岸，東起新洲河口，西至深圳紅樹林海濱生態公園，呈帶狀分布，長為9 km，總面積約368 hm2，其中紅樹林覆蓋面積約為111 hm2，與香港米埔紅樹林保護區隔河相望(圖1)。保護區內主要紅樹植物有秋茄(Kandeliaobovata)、白骨壤(Aricenniamarina)、桐花樹(Aegicerascorniculata)、木欖(Bruguieragymnorrhiza)、老鼠簕(Acanthusilicifolius)、海漆(Excoecariaagallocha)等，引種種類有無瓣海桑(Sonneratiaapetala)、海桑(Sonneratiacaseolaris)等。木欖(Bruguieragymnorrhiza)是福田紅樹林本土種之一，在海灘上多分布在高潮位和淤泥深厚、表土略為堅實、通氣較差的地段，具有發達的膝狀或馬蹄形呼吸根伸露在地面以上。

圖 1　深圳灣紅樹林濕地采樣地示意圖Fig. 1　Sketch map of sampling sites in the mangrove wetland of the Shenzhen Bay

1.2 材料與方法

1.2.1 野外采樣在深圳灣福田紅樹林保護區實驗區的木欖人工林內，設立3個10 m × 10 m的研究樣地。在每個樣地中，選擇3株木欖立木(樹齡13 a，高約6.8 m、胸徑7 cm)，采用分層挖掘法采樣，共計9個采樣點。在每個采樣點的木欖植株基部，以120°為間隔平均分為三部分，并在三等分線上(即3個重復)，以林冠垂直投影范圍為界，從基部到林冠邊緣及連線中部分別采用分層挖掘法依次取樣，各樣點按0～20、20～40和40～60 cm分3層，樣柱面積為20 cm × 20 cm。將樣柱置于自封袋中，當天運回實驗室進行后續處理。樣品按從表層到下層的方向平均分為2份，一份用于根系生物量的測定和分析，另一份用于底泥性質的測定和分析。將分好的樣品及時放入4 ℃冷柜中保存并盡快處理。

1.2.2 根系生物量測定樣品用1 mm孔徑網篩流水(自來水)沖洗去泥，將洗凈后的根系依據顏色、外形和質地進行分選，分離出活根(白色，質地較軟)和死根(褐色，質地較硬)。根據根系直徑大小分級，即活根分為極細根<2 mm、細根2～5 mm、中根5～10 mm和粗根>10 mm；死根分為較細死根<10 mm和較粗死根≥10 mm。所有徑級根系用濾紙吸干水分裝入信封，用電子天平準確稱量鮮重并記錄。隨后85 ℃烘干至恒重(約48 h)，稱量干重，計算木欖活根、死根及各徑級根系生物量(t·hm-2)。各樣柱根系生物量M=Wdry/S，式中M為各樣柱根系生物量(g·cm-2)，Wdry為根系樣品干重(g)，S為1/2樣柱面積(cm2)。木欖林平均根系生物量為各樣柱根系生物量的平均值 (鄧坤枚等，2005)。

1.2.3 底泥理化性質測定采用烘干法測定底泥質量含水量。

式中，Mtw、Mtd、Md和Mw分別為總濕重(g)、總干重(g)、信封重量(g)和烘干后信封重量(g)。以測得的底泥含水量為依據，分別計算出樣柱的干質量，再除以樣柱體積即為底泥容重。將烘干土樣研磨，過150目尼龍篩，用pH計和電導率儀分別測定pH值和電導率(土水比1∶5)。

1.3 數據處理

利用SPSS16.0軟件進行數據統計與分析。采用單因素方差分析(one-wayANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同深度、水平距離及不同徑級根系生物量的差異顯著性，用多因素方差分析法比較影響木欖根系生物量分布格局的主效應和交互效應，用Pearson相關分析法評價底泥性質與各水平根系生物量間的相關關系。

2結果與分析

2.1 木欖不同活力根系的分布特征

木欖人工林平均根系生物量為61.23t·hm-2，其中活根的生物量占比為86.42%，高于死根(13.58%)。木欖活根生物量隨深度增加呈先升高后降低的趨勢；在相同深度，基部的活根生物量顯著高于中部和邊緣活根(P<0.05) (圖2：A)。在40～60 cm土層中，邊緣的死根生物量顯著低于中部(P<0.05) (圖2：B)?？偢瞪锪吭诨?、中部和邊緣分別為77.54、22.88和16.15 t·hm-2(0～60 cm) (圖2：C)，基部的總根系生物量顯著高于中部和邊緣(P<0.05)；且垂直分布以中下層(20～60 cm)居多，分別占相應水平距離處總根系生物量的80.89%(基部)、73.41%(中部)和71.76%(邊緣)。

圖 2　木欖活根、死根及總根系生物量的空間分布　A,B,C. 活根、死根和總根系生物量。不同小寫字母表示相同深度不同水平距離間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示相同距離不同深度間差異顯著(P<0.05)。下同。Fig. 2　Spatial distribution of live, dead and total root biomass for Bruguiera gymnorrhiza 　A, B, C. Living root biomass, dead root biomass and total root biomass, respectively. Different lowercase letters indicate significant differences among root biomass under different distances from the tree base in the same layer at 0.05 level. Different capital letters indicate significant differences among root biomass under different depths at 0.05 level. The same below.

圖 3　木欖不同徑級根系的空間分布　A，B，C. 基部、中部和邊緣的活根生物量； D,E, F. 基部、中部和邊緣的死根生物量。Fig. 3　Spatial distribution of root biomass with different diameters for Bruguiera gymnorrhiza　A, B, C. Basal living root biomass, middle living root biomass and edge living root biomass, respectively; D, E, F . Basal dead root biomass, middle dead root biomass and edge dead root biomass, respectively.

圖 4　木欖群落底泥含水量、容重、pH和電導率的空間分布Fig. 4　Spatial distributions of water content, bulk density, pH and electrical conductivity in sediment of Bruguiera gymnorrhiza

2.2 木欖不同徑級根系的分布特征

在活根中，不同徑級根系生物量的組成為粗根(直徑>10 mm，所占比例為84.57%)>細根(2～5 mm，5.84%)>極細根(<2 mm，4.94%)>中根(5～10 mm，4.66%)。各徑級活根生物量的水平變化趨勢為基部>中部>邊緣(圖3：A，B，C)。其中，基部直徑 >10 mm的活根生物量在中部和邊緣活根生物量的5倍以上；隨著水平距離增加，<2 mm根系生物量占相應距離處活根生物量的比例逐步提高，分別為5.78%、19.45%和20.98%。在基部底泥中，>10 mm的根系生物量(56.52 t·hm-2)顯著高于其它徑級的根系(P<0.05)，且隨著深度增加，呈現先升高后降低的趨勢(圖3：A)。在中部底泥中，40～60 cm土層中直徑>10 mm活根生物量顯著高于其它徑級活根生物量(P<0.05) (圖3：B)。

在死根中，直徑<10 mm死根生物量占死根生物量的比例分別為61.59% (基部)、43.66% (中部)、83.12% (邊緣)；≥10 mm死根生物量所占比例分別為38.41%(基部)、56.34% (中部)、16.88% (邊緣)。在基部和邊緣的40～60 mm土層中，直徑<10 mm死根生物量顯著高于直徑≥10 mm的死根 (P<0.05)(圖3：D和3：F)。在40～60 mm的中部底泥中，直徑≥10 mm死根生物量顯著高于基部和邊緣(P<0.05)(圖3：E)。

2.3 底泥理化特征及其對根系空間分布的影響

底泥含水量、容重、pH和電導率的變化分別為(30.66 ± 0.88)%～(35.86 ± 7.59)%、(1.23 ± 0.07)～(1.40 ± 0.00)g·cm-3、5.75 ± 1.49～7.01 ± 0.50和(0.22 ± 0.02)～0.37 ± 0.12 S·m-1(圖4)?；?～20 cm土層的底泥容重顯著低于20～40 cm土層(P<0.05)，基部40～60 cm土層的pH顯著高于0～20 cm和20～40 cm土層(P<0.05)，基部0～20 cm土層電導率顯著低于20～40和40～60 cm土層(P<0.05)。邊緣20～40 cm土層的pH顯著低于40～60 cm土層(P<0.05)。

從表1可以看出，總根生物量受水平距離的影響顯著(P<0.01)。活根生物量受水平距離(P<0.05)和深度(P<0.01)的影響。直徑2～5 mm (P<0.01)和直徑>10 mm (P<0.01)的活根生物量受水平距離的影響顯著；而直徑 <2 mm的活根生物量受深度的影響較大 (P<0.05)。

從表2可以看出，底泥含水量、pH和電導率對根系生物量有一定的影響，但均未達到顯著的水平(P> 0.5)。底泥容重與總根系生物量和不同活力根系生物量呈顯著負相關(P<0.05)。在不同徑級的根中，容重與直徑>10 mm活根和直徑≥10 mm死根生物量呈顯著負相關(P<0.05)。木欖根系對底泥容重變化的響應明顯，底泥容重是影響木欖根系空間分布的主要環境影響因子之一。

表 1　底泥深度和水平距離對木欖根系

注： 輸出結果為雙因素方差分析的F值； LR. 活根； *P<0.05，**P<0.01。

Note: Data wereFvalues； LR. Living root； *P<0.05, **P<0.01.

表 2　底泥理化性質與木欖根系生物量的相關性分析

注： LR. 活根； DR. 死根；*P<0.05。

Note: LR. Living root； DR. Dead root； *P<0.05.

3討論與結論

3.1 木欖根系的空間分布特征

樹木根系生物量隨樹齡的增加而增大，在一定時期達到最大值，然后逐漸下降并趨于穩定 (林希昊等，2011)。本研究中，福田紅樹林樹齡13 a的木欖在0～60 cm深度底泥內的根系生物量約為61.23 t·hm-2，高于海南樹齡20 a的木欖根系生物量 (25.26 t·hm-2) (廖寶文等，1991)和廣東湛江樹齡10 a的木欖根系生物量 (14.89 t·hm-2) (朱可峰等，2011)。與其它陸生樹木相比，本研究中的木欖根系生物量明顯高于水曲柳 (16.38 t·hm-2，17 a) (梅莉等，2006)、云南松 (18.91 t·hm-2，62 a) (鄧坤枚等，2005)和油松(5.36～36.92 t·hm-2，20 a) (賈全全等，2015)。此外，木欖 <2 mm的活根生物量占總根系生物量的4.00%～13.00%，遠小于紅海欖群落<2 mm的根系生物量比例 (48.73%) (林鵬等，1992)，說明木欖的地下細根周轉速度和向土壤的歸還能力小于紅海欖，可能與植物種的特異性以及環境的水文特征有關，有待進一步研究。

根系在土壤中的空間結構和分布一定程度上決定了植物獲取土壤資源的多寡，以及植物對土壤資源競爭力的大小 (Adame et al，2014；Cormier et al，2015；程瑞梅等，2012；高祥，2014)。根系生物量的垂直分布隨著土層的加深而減少，而且表層根系獲取水分和養分，下層根系主要吸收水分 (Burton et al，2000；杜明新等，2014；高祥，2014)。本研究中，木欖活根生物量在20～40 cm深度底泥中較高，0～20 cm深度分布較少，可能是由于紅樹林20～40 cm深度底泥養分含量最高，使得木欖根系在該層分布較多的營養根來吸收養分(王文卿和王瑁，2007)。木欖死根生物量主要分布在中下層，中層的分布與活根生物量主要分布在中層相適應；在下層分布較多可能是由于下層底泥溫度偏低，分解速度較慢而導致死根積累 (程瑞梅等，2012)。

細根生物量隨著與樹干的水平距離的增加而減小 (楊秀云等，2008)，另一些研究表明細根生物量分布與水平距離間的關系不大 (Kummerow et al，1990)。本研究中，木欖總根系生物量水平分布格局表現為從基部到樹冠落水線逐漸遞減， 與Tamooh et al (2008)對肯尼亞Gazi Bay的白骨壤、紅茄苳和杯萼海桑的水平分布格局的研究結果相似。此外，木欖<2 mm活根生物量的水平分布格局表現為隨著水平距離的增加而減少，且占相應水平距離處根系生物量的比例隨著水平距離的增加而增加。本研究分析了底泥深度和水平距離對木欖根系生物量的影響，結果表明總活根生物量顯著受到土層深度 (P<0.05) 和水平距離的影響 (P<0.01)；<2 mm活根生物量主要受土層深度的影響，這一結論與華北落葉松 (楊秀云等，2008)和三峽庫區馬尾松 (程瑞梅等，2012；楊秀云等，2008)細根生物量受土層深度影響的研究結果相同；另外，2～5 mm和 >10 mm的活根均受到深度和水平距離的影響，在一定程度上說明木欖細根對環境變化敏感。

3.2 底泥理化特征對木欖根系空間分布的影響

植物根系受到物種特性、氣候條件和土壤條件等多種因素的影響 (Imada et al，2015；蘇紀帥等，2013)。鹽度是影響植物生長的重要因素之一，對紅樹植物根系的生長存在低促高抑的作用 (王文卿和林鵬，1999)，電導率值可用于表征底泥含鹽量的高低。土壤容重和土壤含水量是影響根系分布的關鍵因素 (劉晚茍等，2015；韋蘭英等，2006；楊麗韞等，2007)。本研究中，底泥電導率和含水量的空間分布與木欖根系生物量之間的相關性均不顯著，這可能與木欖長期適應高鹽和水淹脅迫有關。底泥容重總體表現為中下層高于上層，中部低于邊緣和基部的分布特點。底泥中下層較大的容重與根系主要分布在中下層相矛盾，這主要是由木欖群落底泥的質地隨著深度的增加，逐漸由黏土質轉變為沙壤質引起的。底泥容重與根系總生物量、活根生物量、死根生物量、>10 mm活根和≥10 mm死根呈現顯著負相關關系，這與陸生植物群落土層深度增加，容重變大，根系生物量變少的特點相一致 (劉晚茍等，2015；蘇紀帥等，2013；張毓濤等，2013)?？梢?，一方面不同水平距離和深度底泥理化性質的異質性，影響了木欖地下根系的分布；另一方面，植物根系趨于疏松肥沃、有機質含量高、孔隙度大的底泥，能夠改善土壤的理化特性和營養狀態；土壤特性的變化與植物根系空間分布的變化相輔相成，二者始終處在一種相互影響的動態變化中。

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Root biomass and its spatial distribution ofBruguieragymnorrhizain the mangrove of Shenzhen Bay, South China

SHEN Xiao-Xue1, LI Rui-Li1*, CHAI Min-Wei1, SHI Fu-Chen2, QIU Guo-Yu1

( 1.SchoolofEnvironmentandEnergy,ShenzhenGraduateSchool，PekingUniversity, Shenzhen 518055,China; 2.CollegeofLifeSciences,NankaiUniversity, Tianjin 300071, China )

Abstract:The native species Bruguiera gymnorrhiza in the Futian Mangrove of Shenzhen Bay, was selected to study the spatial distribution of root biomass. The hierarchical sampling method is adopted. The results showed that root biomass of the B. gymnorrhiza was about 61.23 t·hm-2; among which, living root biomass accounted for 86.42%, dead root biomass accounted for 13.58%. For the living root biomass, the thick root (>10 mm in diameter) had the highest proportion (84.57%), followed by fine root (2-5 mm, 5.84%), very fine root (<2 mm, 4.94%), and the medium root (5-10 mm, 4.66%). From the tree base to the edge of the canopy, the horizontal distribution of root biomass presented decreasing trend, and the decrement was slowing down, with the root biomass of 77.54 t·hm-2(the base), 22.88 t·hm-2(the middle) and 16.15 t·hm-2(the edge), respectively. In the tree base, > 10 mm in diameter of living root biomass was more than 4 times higher than living root biomass in the middle and the edge. The proportions of < 2 mm living root biomass to the living root biomass increased from the tree base to the canopy edge. Vertical distribution of root biomass was mainly in the lower layer (20-60 cm), with root biomass accounted for 80.89% (the base), 73.41% (the middle) and 71.76% (the edge) for the total root biomass, respectively. The spatial distribution of total root biomass was mainly influenced by the horizontal distance from the tree base (P<0.01), with no significant impact from sediment depth (P > 0.05). In sediments, the value of water content, bulk density, pH and electrical conductivity was (30.66±0.88)%-(35.86±7.59)%, (1.23±0.07)-(1.40±0.00) g·cm-3, (5.75±1.49)-(7.01±0.50) S·m-1and (0.22±0.02)-(0.37±0.12) S·m-1, respectively. There was no significant relationships between root biomass and sediment properties, such as pH, water content and electrical conductivity (P>0.05). While, significant negative correlations were detected between bulk density and different levels of root biomass, including total root, total live root, total dead root, >10 mm live root and ≥10 mm dead root. It showed that bulk density was one of mean environmental factors influencing the root biomass and its spatial distribution. Biomass is an important basis to evaluate the capacity of carbon sink, this research can provide a basic reference for the further study of underground carbon distribution, reserves and turnover rate in the Futian Mangrove.

Key words:root biomass, spatial distribution, Bruguiera gymnorrhiza, Futian Mangrove, plant ecology

中圖分類號：Q948.1

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142(2016)04-0379-08

作者簡介：沈小雪(1991-)，女，甘肅臨夏市人，博士研究生，主要從事濕地生態學研究，(E-mail) shenxx1991@126.com。*通訊作者： 李瑞利，博士，副教授，主要研究方向為濕地生態學，(E-mail) liruili@pkusz.edu.cn。

基金項目：國家自然科學基金(31400446)；深圳市科創委基礎研究項目(JCYJ20150331100946599，JCYJ20140903101847739)[Supported by National Natural Science Foundation of China(31400446); the Program of Science and Technology of Shenzhen(JCYJ20150331100946599，JCYJ20140903101847739)]。

*收稿日期:2015-04-02 修回日期： 2015-06-11

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201504005

沈小雪，李瑞利，柴民偉，等. 深圳灣紅樹木欖根系生物量及空間分布格局[J]. 廣西植物， 2016， 36(4)：379-386

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