掌葉木種皮障礙及種子各部位內源抑制活性的研究

李櫻花， 郭　松，4， 李在留，*， 李雪萍， 李德麟， 包滿珠

( 1. 廣西大學 林學院， 南寧 530004； 2. 華中農業大學 園藝林學學院， 武漢430070； 3. 河南科技大學林學院， 河南 洛陽 471003； 4. 南京林業大學 江蘇省林業生態工程重點實驗室， 南京 210037 )

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掌葉木種皮障礙及種子各部位內源抑制活性的研究

李櫻花1， 郭松1，4， 李在留1，2*， 李雪萍3， 李德麟1， 包滿珠2

( 1. 廣西大學 林學院， 南寧 530004； 2. 華中農業大學 園藝林學學院， 武漢430070； 3. 河南科技大學林學院， 河南 洛陽 471003； 4. 南京林業大學 江蘇省林業生態工程重點實驗室， 南京 210037 )

摘要：掌葉木(Handeliodendron bodinieri)是殘遺于中國的稀有單種屬植物，因人為破壞、生境特殊及自身特性的影響，資源稀少，被列為國家一級重點保護野生珍稀瀕危植物。該研究以掌葉木種子為材料，研究了4種不同發芽條件下(帶種皮、濃硫酸處理種皮、完全去除種皮、僅露出胚根)種子萌發性、種皮透水性、掌葉木果皮、假種皮、種皮和種仁四個部位不同濃度甲醇浸提物(0、3.125、6.25、12.5、25 mg/mL)對白菜種子萌發及幼苗生長的影響以及掌葉木各部位浸提物對種子萌發的影響。結果表明：(1)掌葉木種皮具有一定的透水性，為掌葉木種子的萌發提供必要的透水透氣條件，不影響種子萌發前的水分吸收，但掌葉木種皮的機械阻礙、易霉變對種子的萌發影響較大。(2)掌葉木的果皮、假種皮、種皮和種仁甲醇浸提物對白菜種子的萌發和生長都有影響，尤其對白菜幼根的生長有較強的抑制作用，抑制強度依次是種仁>果皮>假種皮>種皮，且隨著濃度的升高，抑制作用增強。該研究結果揭示了掌葉木種子難發芽、發芽率低的原因，為掌葉木的人工擴繁和保護與利用奠定了基礎。

關鍵詞：掌葉木種子， 種皮障礙， 透水性， 萌發性， 發芽抑制活性

掌葉木(Handeliodendronbodinieri)屬無患子科掌葉木屬油料植物，是優良的生物質能源物種，是我國特有的珍稀瀕危野生物種，是第三紀孑遺植物，也是優良的觀葉、觀果園林綠化樹種(羅獻瑞和陳德昭，1985)。然而，掌葉木的資源量少，僅分布于貴州南部和廣西西北部的石灰巖山地，目前分布面積和種群數量銳減，瀕危狀況日益嚴重(傅立國和金鑒明，1992)。首先，自然條件下種子萌發率低及鼠類啃食破壞種子是掌葉木瀕危的重要原因(熊志斌等，2003)，其次種仁含油量高達52.6%，在濕潤條件下容易腐爛喪失發芽能力，在干燥環境下種子失水快，不能發芽(黃仕訓和駱文化，2001)。目前對掌葉木的分類學(吳征鎰等，2003)、形態學(曹麗敏等，2006)、群落生態學特征(張著林等，2000)、種子生態特征(熊志斌等，2003)、引種保護(張著林和林昌虎，2006)、遺傳多樣性(Wang et al，2007)、種子離體培養與玻璃化逆轉(李在留等，2010)、貯藏條件對種子生理特性的影響(彭建等，2013)以及種子萌發過程中過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶同工酶(SOD)的動態變化(李磊等，2014)等進行了相關的研究報道，但對種皮障礙及內源抑制物方面的研究報道甚少。

本研究通過對掌葉木種子透水性、種皮在不同發芽處理條件下(帶種皮、濃硫酸處理種皮、完全去種皮、僅露出胚根)的萌發性研究，以及種子不同部位(果皮、假種皮、種皮和種仁)的甲醇浸提物在不同濃度梯度下對白菜種子萌發及幼苗生長的影響，揭示掌葉木種子難發芽、發芽率低的機理，為進一步研究其發芽抑制物打破和解除其發芽抑制，促進種子發芽提供科學依據和理論指導，為人工擴繁和掌葉木的保護與利用奠定基礎。

1材料與方法

1.1 材料

掌葉木種子采自廣西百色市樂業縣梅家山莊附近，種子千粒重為199.3 g 。白菜種子品種為“早熟五號”，購自南寧市康藍農業科技有限公司。純凈度95%，發芽率95%。

1.2 方法

1.2.1 掌葉木種子的萌發試驗隨機選取子粒飽滿、大小均勻的掌葉木種子240粒，采用四分法分成四組，每組20粒，各設3個重復。滅菌：將實驗用具(放有濕潤濾紙直徑9 cm的培養皿、刀、鑷、蒸餾水)在滅菌鍋中高溫滅菌30 min，之后紫外光滅菌15 min。消毒和處理：在浸種前對種子殘留的假種皮進一步清除，用常溫蒸餾水浸泡24 h，倒去浸泡液，再用蒸餾水清洗，對4個組進行如下處理： (1)帶種皮，用37.22%的次氯酸鈉消毒10 min；(2)帶種皮，用98%的濃硫酸浸泡15 min； (3)37.22%的次氯酸鈉消毒10 min后，用小刀破壞種皮(在保證盡量不傷害種子的前提下露出胚根)，再取0.5%的高錳酸鉀消毒1 min；(4)完全剝去種皮，得到種仁，再用0.5%的高錳酸鉀消毒1 min。培養：在消毒完畢后用滅菌水清洗種子，多次清洗直到清洗液基本透明為止，放置在事先準備好的墊有濾紙且貼好標簽的9 cm培養皿內，接種完畢后置于光照培養箱中(25 ℃、16 h/d)進行種子發芽培養，每天檢查并記錄發芽情況，并及時補充水分使濾紙保持濕潤。觀察：后期每天定時觀察記錄種子的萌發及幼苗生長情況，拍照和記錄。

按照以下公式計算種子的發芽率(以胚根長于種子直徑為發芽標準)及發霉率。

發芽率(%)=發芽種子數/共檢測種子數×100%

發霉率(%)=發霉種子數/共檢測種籽數×100%

1.2.2 掌葉木種子的透水性試驗隨機選取籽粒飽滿、大小均勻的掌葉木種子180粒，先用98%的濃硫酸浸泡處理30 min，待種皮被濃硫酸腐蝕后，再用流水沖洗干凈，得到破殼種子，以未處理的帶有種皮的種子作對照(CK)，取破殼種子以及對照各30粒，設3個重復。先于萬分之一電子天平稱重，然后放入蒸餾水中于25 ℃室溫下浸泡，6 h后取樣1次，之后每隔12 h取樣1次，用濾紙吸干樣品表面水分，迅速稱重，直至恒重，記錄數據。

按照以下公式計算種子的吸水率，分析種皮的透水性。

吸水率(%)=(吸脹后重量-干重)/干重×100%

1.2.3 掌葉木種子各部位甲醇浸提物的制備取掌葉木新鮮的果皮222.84 g、假種皮94.67 g，種皮71.73 g，種仁269.20 g。于35 ℃烘箱中烘干，之后用粉碎機(200 V，1 200 W，280 r/min)粉碎。置于廣口瓶中，依次加入3倍體積(400 mL)80%的甲醇溶液。攪拌，搖勻后于超聲波振蕩器(40 ℃，250 W)內超聲提取30 min，靜置于4 ℃冰箱中密閉浸提24 h，倒出浸提液，密封保存，再加入3倍體積80%的甲醇溶液，重復浸提2次。3次超聲波甲醇浸提完成后，分別合并各部位浸提液，采用旋轉蒸發儀(55 ℃，60 r/min)將甲醇浸提液旋蒸濃縮，置在通風櫥中，得到各部位的固態甲醇浸提物。

1.2.4 掌葉木種子各部位甲醇浸提物對白菜種子萌發和幼苗生長的影響挑選顆粒飽滿、大小一致的白菜種子，用0.1%高錳酸鉀溶液消毒5 min，蒸餾水沖洗數次后，用蒸餾水常溫浸泡6 h(于25 ℃室溫)。滅菌過程同上述的掌葉木種子發芽試驗。置床：依次稱量果皮、假種皮、種皮和種仁各0.5 g，用蒸餾水溶解，定容到20 mL，按2倍梯度配制3.125、6.25、12.5、25 mg/mL的培養液。用蒸餾水作為對照組標記為CK(0 mg/mL)。分別取上述不同濃度的浸提液3 mL倒入事先準備好的直徑9 cm培養皿中，放置50粒白菜種子，每個處理3個重復，置床完畢置于恒溫光照培養箱中培養(25 ℃、16 h/d)，36 h后統計白菜籽的發芽率(以胚根長于白菜籽直徑為發芽標準)，7 d后測量苗高和根長。

1.2.5 數據分析數據采用Excel 2003軟件和DPS軟件進行處理分析。

2結果與分析

2.1 種子萌發結果

經過2周的實驗觀察和統計，各處理組的掌葉木種子的萌發和幼苗生長情況如表1所示。

表 1　掌葉木種子的萌發情況

帶種皮的種子在萌發過程中出現褐化現象，第1周無霉爛現象，2周后有種子發霉，發霉率為50%，發芽率為0；用濃硫酸處理種皮的種子不發芽，無霉爛現象；完全剝去種皮的種子生長情況良好，2 d后胚根開始伸展，5 d后開始萌發，發芽率76%，發霉率18%，7 d后根長2～4 cm，10 d后均有嫩葉長出，14 d后根長4～6 cm，有須根長出，苗高為2～5 cm，長勢良好。局部剝去種皮僅露出胚根的種子同樣在2 d后胚根開始伸展，5 d后胚根長約1 cm，每組均有50%的種子撐破種皮，發芽率46%，1周時胚根局部發霉，發霉率54%，后期長勢良好，之后不再存在霉爛現象；10 d 20%長出嫩葉，根長2～3 cm；14 d后苗高1～2 cm；16 d后種皮脫落，子葉展開，根不再伸長，須根較少。可見，種皮的機械障礙嚴重阻礙了幼苗子葉的伸展以及胚根的伸長。

2.2 種子透水性分析

通過對掌葉木完整種子(對照組)和破皮種子(處理組)吸水率的測定，發現當實驗進行到138 h后種子的吸水率基本保持不變。根據試驗數據，計算出吸水率，變化趨勢如圖1所示。

圖 1　種子吸水率變化曲線Fig. 1　Cure of the seed after absorption

種子吸脹6 h后，兩組種子均下沉，在種子吸水過程中，破殼種子前期相對對照的吸水速度較快，6 h 時吸水率達36.72%；然后是一個緩慢的吸水過程；直到102 h 后，吸水率達到最大，為40.96%，吸水率增加4.24%；之后吸水率稍有下降，隨后是一個更加緩慢的吸水過程；直到138 h后種子吸水達到飽和，吸水率為38.3%。與破殼種子相比，對照組在前期同樣是一個快速吸水過程，6 h時吸水率已達23.1%，18 h之后便是一個緩慢吸水的過程，此時吸水率為35.7%，之后吸水率基本保持不變。138 h時吸水已達到飽和，吸水率為37.78%。達到飽和時，破殼種子的吸水率比對照大，為40.4%。

2.3 各部位甲醇浸提物對白菜種子發芽率和幼苗生長的影響

2.3.1 對白菜種子發芽率的影響經過48 h的培養，對照組的發芽率為97.60%，統計各組的發芽率見表2。

表 2　不同濃度浸提物對白菜種子發芽率的影響

注： 字母相同表示差異不顯著；字母不同表示差異顯著。

Note: The same letters indicate no significant difference； Different letters indicate significant differences.

用DPS軟件的方差分析結果表明，掌葉木種子不同部位間的P值為0.075 5，果皮、假種皮和種皮每個處理下各濃度之間的P值依次為0.902 5、0.648 1、0.653 3，均大于0.05，對白菜發芽率影響差異不顯著。種仁處理組的各濃度之間P值為0.021 9，存在5%水平下的顯著性差異，且高濃度25 mg/mL的浸提物的抑制性最強。

2.3.2 對白菜幼苗生長的影響經過連續1周的觀察、記錄，對照組(0 mg/mL)的胚軸平均長度0.6～0.8 cm，胚根長度4.0～4.5 cm，根系較發達有須根，子葉生長良好。其余各處理組的白菜幼苗長勢各不相同，如圖2所示。

圖 2　不同濃度浸提物對白菜胚軸長度的影響Fig. 2　Effects of different concentration of methanol extract on cabbage hypocotyl length

圖 3　不同濃度浸提物對白菜胚根長度的影響Fig. 3　Effects of different concentration of methanol extract on cabbage radical length

(1)果皮組隨著濃度的升高，胚軸長度依次為0.6、0.7、0.8、0.9 cm，有促進作用，且促進作用隨著濃度的升高增強。隨著濃度的升高胚根長度依次為0.9、0.4、0.3、0.2 cm，胚根生長受到很大程度的抑制，呈褐色，有根毛。(2)假種皮組隨著濃度的升高，胚軸長度依次為2.3、2.1、2.1、2.7 cm，均高于對照組，胚根長度依次為1.6、1.5、1.0、0.4 cm，胚根生長受到抑制，隨著濃度升高，胚根從白色變成褐色，高濃度大部分倒立生長。(3)種皮組隨著濃度的升高， 胚軸長度依次為1.0、1.2、1.5、2.3 cm， 均高于對照組，隨著濃度升高促進作用增強；胚根長度依次為2.7、3.2、1.6、2.8 cm， 胚根的生長受到抑制， 隨著濃度升高，胚根從白色變成褐色，高濃度大部分倒立生長。(4)種仁組：隨著濃度的升高，胚軸長度依次為0.7、0.6、0.55、0.5 cm，胚根長度依次為0.8、0.4、0.3、0.1 cm，胚根胚軸的生長均受到抑制，且隨濃度升高抑制作用增強，胚根均呈現褐色。

表 3　不同濃度浸提液對白菜幼根和胚軸長度影響的多重比較

注： 同列數據后不同字母表示差異顯著，相同字母表示差異不顯著。

Note: Different letters in the same column indicate significant differences， the same letters in the same column indicate no significant difference.

用DPS軟件對數據進行方差分析，得到掌葉木種子不同部位對幼根和胚軸長度的影響存在1%水平的極顯著差異。其中，種仁和果皮對幼根的抑制作用較顯著，種皮和假種皮對幼苗和胚軸長度的促進作用較顯著。

3討論

種皮是種子外面的覆蓋物，具有保護種子不受外界機械損傷和防止病蟲害侵入的作用。豆類等種子的種皮堅硬，當種子成熟時，由于種皮的不透水性、不透氣性，阻礙了胚的生長而出現了種子休眠，這種由于種皮的影響而使活性胚在適宜環境中仍然不能萌發的現象，稱為種皮障礙(王宏飛和魏巖，2007)。由于掌葉木種子的透水性較好，因此其種皮障礙就是種子萌發率低的主要原因之一。種皮障礙不僅阻礙了子葉突破種皮，且露出的胚根也因為種皮的機械阻礙而不能正常生長。

在一些種子的果皮、種皮、胚乳、胚或子葉中含有香豆素、生物堿、有機酸、酚類、醛類、脫落酸等，對種子的萌發起著一定的抑制作用。冬青種皮具有一定的透水性，能為種子的萌發提供必要的透水透氣條件，且種皮浸提液對白菜種子的萌發，苗高和根的生長具有抑制作用(王寧等，2006)。青錢柳種皮的甲醇浸提液對白菜種子發芽率、種子生活力及幼苗高生長、根生長均有抑制作用，且濃度越高，抑制作用越大(楊萬霞，2005)。葉械種皮浸提液對白菜種子胚根生長的抑制效應比種子萌發的抑制效應要強烈(張化疆等，1991)，這與掌葉木的抑制效應相一致。五角楓種子的發芽抑制物質主要存在于種皮和種胚(盧芳和李振華，2014)，蒜頭果果實中各部位的抑制活性依次是果皮>種皮>種胚(丁俊峰等，2008)，而掌葉木抑制作用最強的部位是種仁和果皮。南方紅豆杉種子的種皮和胚乳均抑制白菜幼苗的萌發及苗高和根長的生長，且種仁抑制作用較強，這與本實驗結果相近，只是掌葉木種皮和假種皮浸提液會促進胚軸的生長。胚根是植物生長的關鍵，胚根發育成根，具有固定植物體，吸收水分和無機鹽的作用。本實驗中掌葉木各部位甲醇浸提物均抑制白菜種子胚根的生長，且高濃度種仁和果皮組處理下的白菜幼苗呈現倒立趨勢，根尖枯黃，其抑制物質的種類和作用機理尚不清楚，有待深入研究。

掌葉木的種胚在培養皿中能夠很快發芽，可見其種子不存在種胚后熟現象，在實際生產過程中可通過去除種皮來促進種子的萌發，提高發芽率。但因為去皮效率較低，所以，尋找突破種皮障礙以及內源抑制物的研究，提高種子發芽率的有效方法將是以后研究的重點。

4結論

4.1 掌葉木種皮的機械作用對種子萌發的影響

掌葉木種皮具有一定的透水性，種皮的存在對水分的自由流動產生的阻礙作用較小，對種子萌發吸水無太大影響。在本次實驗中，帶種皮的掌葉木種子均不能萌發，且均陸續出現霉爛現象，濃硫酸處理種皮的種子均不發芽，也無褐化及霉爛現象；剝去種皮的種子發芽率最高，為75%，發霉率最低，為18.5%；局部剝去種皮的種子發芽率比剝去種皮組低29%，發霉率高36%，且其幼苗的生長(胚根和苗高)受到抑制。由此可得，種皮的機械作用阻礙了掌葉木種子的正常萌發和生長。

4.2 甲醇提取物對白菜種子的發芽率的影響

在3.125～25 mg/mL的濃度范圍內，果皮、假種皮、種皮及種仁不同濃度的甲醇浸提物均在一定程度上抑制白菜種子的發芽，各部位之間的影響差異不顯著。其中，種仁的抑制作用最強，且抑制作用隨著濃度的升高逐漸加強。

4.3 甲醇提取物對白菜幼苗生長的影響

在3.125～25 mg/mL的濃度范圍內，掌葉木種子不同部位不同濃度的甲醇浸提物對白菜胚根和胚軸的生長均存在影響。(1)對根生長的影響：四個部位的甲醇浸提物均抑制白菜幼根的生長，對根長度的抑制強度依次為種仁>果皮>假種皮>種皮，且隨著濃度的升高抑制作用增強。(2)對胚軸生長的影響：種仁和果皮浸提物對胚軸伸長起抑制作用，種皮和假種皮的浸提物對胚軸伸長起到促進作用，其中高濃度的假種皮浸提物促進作用最強。種仁部位抑制白菜種子幼苗地上部位的質量增長，且抑制作用隨著濃度的升高而增強，其余各部位浸提物均有促進白菜幼苗地上部分質量增長的作用，促進強度依次為假種皮>種皮>果皮。

綜上可知，掌葉木的果皮、假種皮、種皮和種仁四個部位含有內源抑制物質，抑制白菜種子的萌發和生長，其中種仁和果皮均抑制白菜幼苗根的生長，高濃度種仁的抑制作用最強。其具體成分有待于進一步研究。

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Seed coat obstacle and endogenous inhibitory activity of various parts ofHandeliodendronbodinieriseed

LI Ying-Hua1， GUO Song1，4， LI Zai-Liu1，2*， LI Xue-Ping3， LI De-Lin1， BAO Man-Zhu2

( 1.CollegeofForestry，GuangxiUniversity， Nanning 530004， China; 2.CollegeofHorticultureandForestrySciences，HuazhongAgriculturalUniversity， Wuhan 430070， China; 3.CollegeofForestry，HenanUniversityofSienceandTechnology， Luoyang 471003， China;4.JiangsuKeyLaboratoryofForestryEcologicalEngineering，NanjingForestryUniversity， Nanjing 210037， China )

Abstract:Handeliodendron bodinieri is the relict of rare plant single taxa in China， due to man-made destruction， the special growth environment and the influence of its owe characteristics， with fewer resources， Handeliodendron is listed as national key protection wild treasure and endangered plants. In order to study the effects of rare and endangered H. bodinieri testa on seed germination， through dealing with different conditions (with the seed coat， concentrated sulfuric acid processed testa， the complete removal of the seed coat， revealing only radicle) of seed germination， seed coat permeable skin and the perivarp， aril， seed coat and kernel of Handeliodendron in different concentrations (0， 3.125， 6.25， 12.5 and 25 mg/mL) of methanol extracts of planting cabbage seed germination and seedling growth were studied. The results were as follows: (1)H. bodinieri tasta had good permeability， water absorption without affecting before seed germination. But testa mechanical obstruction， easy to mold had great impact on seed germination and growth. (2)Methanol extracts from fruit shells， arils， seed coats and kernels of H. bodinieri seeds affected the germination and growing of Chinese cabbage seeds and especially greatly affected the growth of radicle. The intensity of inhibition activity was: kernel>fruit shell>aril>seed coat. And the inhibition activity enhanced with the increasing of concentration. The research results revealed the reasons of germination difficulty and the low germination rate and as well to establish the foundation for the artificial propagation and protection and use of H. bodinieri.

Key words:Handeliodendron bodinieri seed， testa mechanical obstruction， permeability， germination， germination inhibitory activity

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142(2016)04-0443-06

作者簡介：李櫻花(1991-)，女，云南大理人，碩士，研究方向為種苗繁育理論與技術，(E-mail)904410264@qq.com。*通訊作者： 李在留，博士，副教授，碩士生導師，主要從事瀕危植物保護與利用研究，(E-mail)lizailiu666@163.com。

基金項目：國家自然科學基金(31060053，31560200)；廣西自然科學基金(2011GXNSFB018016)；廣西大學大學生實驗技能和科技創新能力訓練基金(SYJN20131620)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(31060053，31560200); Natural Science Foundation of Guangxi(2011GXNSFB018016); Students’ Experimental Skills and Scientific and Technological Innovation Ability Training Foundation of Guangxi University(SYJN20131620)]。

*收稿日期:2015-03-27修回日期： 2015-07-06

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201503041

李櫻花，郭松，李在留，等. 掌葉木種皮障礙及種子各部位內源抑制活性的研究 [J]. 廣西植物， 2016， 36(4)：443-448

LI YH，GUO S，LI ZL，et al. Seed coat obstacle and endogenous inhibitory activity of various parts ofHandeliodendronbodinieriseed [J]. Guihaia， 2016， 36(4)：443-448