日本看麥娘對小麥光合生理特性的影響

張卓亞，王曉琳，許曉明，李 貴

(1.南京農業大學生命科學學院，江蘇南京 210095； 2.江蘇省農業科學院植物保護研究所，江蘇南京 210014)

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日本看麥娘對小麥光合生理特性的影響

張卓亞1，王曉琳2，許曉明1，李 貴2

(1.南京農業大學生命科學學院，江蘇南京 210095； 2.江蘇省農業科學院植物保護研究所，江蘇南京 210014)

摘要：為研究日本看麥娘脅迫導致小麥產量降低的生理機制，以揚麥16和寧麥13為材料，通過池栽試驗研究了日本看麥娘的8種密度(0、10、20、40、80、160、320、640株·m-2)對小麥光合特性、葉綠素熒光猝滅參數及光合關鍵酶Rubisco活性的影響，并比較了兩種小麥品種的競爭能力。結果表明，隨著日本看麥娘密度的增加，兩種小麥的株高、穗長、凈光合速率、Rubisco活性和產量等均有不同程度的降低。當日本看麥娘密度大于20株·m-2時，揚麥16的光合速率和產量較對照顯著降低，降低幅度達11.6%～15.9%、15.5%～50.8%；寧麥13的凈光合速率和產量較對照顯著降低，降低幅度為6.5%～14.6%、25.1%～49.2%；寧麥13的穗長、凈光合速率、PSⅡ最大光化學效率和Rubisco活性等降幅低于揚麥16。日本看麥娘脅迫降低了小麥Rubisco活性、葉片的光合能力、光能轉化效率，是導致小麥產量降低的主要生理原因。揚麥16對日本看麥娘脅迫的光合生理響應比寧麥13更敏感。

關鍵詞：日本看麥娘；脅迫；小麥；光合生理

植物對環境的響應首先反映在生理和生態功能的適應，如光合作用類型、水分利用程度、生長發育差異等，然后才出現形態與結構的差異[1]。光是影響植物生長與分布的重要生態因子，可以通過影響植物葉片形態結構、光合生理特性、營養物質的吸收及其在植物體內的重新分配等生理過程，從而影響植物的生長發育[2]。核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)是C3植物光合同化反應的關鍵酶，可以調節葉片的光合作用[3]，其活性的高低直接影響小麥光合速率[4]。研究證明，影響植物光合作用的各種生態因子都通過Rubisco而起作用[5]。

日本看麥娘(AlopecurusjaponicusSteud.)是長江中下游地區稻茬麥田和油菜田常見的禾本科雜草之一[6]，主要通過強分蘗能力迅速占據生存空間，較快地在群落中取得優勢地位[7]。小麥產量隨雜草密度的增加呈不同程度的降低，其產量損失率與雜草發生量正相關[8]。小麥可通過一系列生理生化途徑的變化響應來自雜草的競爭脅迫，甚至改變自身形態結構以維持自身正常的生育進程[9]?；ê笫切←湲a量及其品質形成的關鍵時期[10]，冠層葉片的生理功能對籽粒灌漿物質的生產與積累起決定性作用[11]；花后新合成的碳水化合物占籽粒干物質的70%～90%[12]，對籽粒產量及品質有重要作用。有關日本看麥娘脅迫條件下小麥光合生理響應及競爭特性變化的研究較少。本文通過研究不同濃度日本看麥娘對小麥生育后期葉綠素熒光參數、光合氣體交換、光合關鍵酶Rubisco活性及產量的影響規律，探討日本看麥娘脅迫導致小麥產量下降的生理機制，為麥田日本看麥娘防治技術的制定提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試小麥品種為揚麥16和寧麥13(江蘇省農業科學院糧食作物研究所提供)；供試的日本看麥娘(AlopecurusjaponicusSteud.)于2012年采自江蘇省農科院。

1.2試驗設計

試驗于2014年在江蘇省農科院植物保護研究所實驗場進行。2014年11月播種冬小麥于75 m2(15 m×5 m)水泥池中，池深1.8 m。土壤為馬肝土，pH值7.5，土壤深度1 m，有機質量為11.0 g·kg-1，全氮(N)5.1 g·kg-1，全磷(P2O5)1.3 g·kg-1，全鉀(K2O)6.6 g·kg-1。小麥播種量150 kg·hm-2，條播，行距0.25 m。日本看麥娘密度分別設為每平方米0(CK)、10、20、40、80、160、320和640株。小麥播種同時按密度人工撒播日本看麥娘種子于各小區(1 m2)，日本看麥娘2～3葉期定苗至設計密度，同時拔除其他雜草，整個生育期小麥與日本看麥娘共同生長。4次重復，隨機排列。冬小麥拔節時追施尿素105 kg·hm-2，并分別于冬前、拔節期和抽穗期澆水3次。在抽穗期噴施75%多菌靈1.5 kg·hm-2、15%粉銹寧0.6 kg·hm-2以防治病蟲害。其他管理同當地大田。

1.3測定項目與方法

1.3.1形態指標及葉綠素含量的測定

在小麥揚花期，分別于每個小區選取10株小麥，測定其株高、有效分蘗數和穗長。用SPAD-502(美能達，日本)便攜式葉綠素計測量小麥旗葉葉綠素含量，重復四次。

1.3.2光合參數的測定

于晴天上午9：00-11:30，用LI-6400型便攜式光合系統分析儀(美國LI-COR公司)測定揚花期小麥旗葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導度等光合參數，重復四次。測量條件為：自然CO2濃度(380 ppm)，紅藍光源(LI-6400-02B LED)，光有效輻射強度(PAR)為1 000 μmol·m-2·s-1。

葉片水分利用率(WUE)=凈光合速率(Pn)/蒸騰速率(Tr)

1.3.3葉綠素熒光猝滅參數的測定

取揚花期小麥的旗葉，暗適應30 min后，用IMAGING-PAM葉綠素熒光成像系統(德國WALZ公司)測定小麥葉片的PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm、PSⅡ實際光化學效率Y(Ⅱ)、非光化學猝滅NPQ、光化學猝滅系數qP和電子傳遞速率ETR等葉綠素熒光參數。

1.3.4Rubisco活性的測定

Rubisco提取和活性測定參考Zhang等[13]的方法。

1.3.5產量的測定

成熟期調查每個小區小麥的有效穗數、穗粒數，測定千粒重和產量。

1.4數據處理

數據分析采用DPS 7.05分析軟件，用Duncan’s極差法進行多重比較。

2結果分析

2.1日本看麥娘對揚花期小麥形態指標及旗葉葉綠素含量的影響

揚麥16和寧麥13的株高隨日本看麥娘密度的增加呈不規律變化，但均顯著低于對照(表1)。穗長隨日本看麥娘密度增加而降低，當日本看麥娘密度為20～640株·m-2時，揚麥16的穗長比對照降低6.6%～15.4%，差異顯著，寧麥13的穗長在日本看麥娘密度為80～640株·m-2時，比對照降低10.5%～13.2%，差異顯著。日本看麥娘脅迫對揚麥16和寧麥13的有效分蘗數沒有顯著性影響，對小麥SPAD值的影響不規律。

2.2日本看麥娘對揚花期小麥光合參數的影響

日本看麥娘脅迫對揚麥16和寧麥13旗葉不同光合參數影響不同(表2)。在日本看麥娘密度為10～640 株·m-2時，揚麥16旗葉的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)比對照降低了7.9%～15.9%、10.2%～18.4%，差異顯著；寧麥13的Pn比對照也有不同程度降低，但減小幅度比揚麥16小。在日本看麥娘脅迫下，揚麥16旗葉的氣孔導度有不同程度降低；寧麥13的旗葉氣孔導度降低了9.8%～24.4%，差異顯著。

2.3日本看麥娘對揚花期小麥旗葉葉綠素熒光猝滅參數的影響

由表3可知，當日本看麥娘密度為80～640株·m-2時，揚麥16旗葉的PSⅡ最大光化學效率比對照顯著降低，降低了2.4%～4.3%；非光化學猝滅降低了7.2%～21.4%，差異顯著；光化學猝滅系數qP增加了2.9%～13.6%，密度為640株·m-2時，差異顯著。不同密度日本看麥娘對寧麥13旗葉的葉綠素熒光猝滅參數影響規律不明顯，影響程度小于揚麥16。

2.4日本看麥娘對揚花期小麥旗葉Rubisco活力的影響

隨著日本看麥娘密度的增加，揚麥16和寧麥13旗葉的Rubisco初始活力與總活力逐漸下降(表4)。與對照相比，揚麥16旗葉的初始活力在日本看麥娘密度為40～640株·m-2時，差異達到顯著水平；寧麥13是在日本看麥娘密度為160～640株·m-2時，差異達到顯著水平。當日本看麥娘密度為80～640株·m-2時，揚麥16和寧麥13旗葉的總活力分別比對照降低了20.7%～42.6%、18.9%～33.1%，差異顯著。隨著日本看麥娘密度的增加，寧麥13旗葉Rubisco活力下降幅度明顯低于揚麥16。

表1　日本看麥娘密度對小麥形態指標及葉綠素含量的影響

同列同品種數據后不同字母表示處理間在5%水平下差異顯著。下同

Different letters following data within the same column and cultivar mean significant difference among different densities at 5% level. The same as below

表2　日本看麥娘密度對小麥光合氣體交換參數的影響

表3　日本看麥娘密度對小麥葉片葉綠素熒光參數的影響

Fv/Fm：Maximal photochemicall efficiency of PSⅡ;Y(Ⅱ):Actual photochemical efficiency of PSⅡ;ETR:Electron transport rate;qP:Photochemical quenching coefficient;NPQ:Non-photochemical quenching coefficient

2.5日本看麥娘對小麥產量及其構成因子的影響

隨著日本看麥娘密度的增加，揚麥16和寧麥13產量逐漸降低(表5)。當日本看麥娘密度為40～640 株·m-2時，揚麥16的有效穗數、穗粒數、產量分別比對照降低7.1%～13.9%、10.4%～39.5%、15.5%～50.8%，差異顯著。當日本看麥娘密度為20～640株·m-2時，寧麥13的有效穗數、穗粒數、千粒重、產量分別比對照降低4.7%～11.3%、21.7%～36.5%、5.2%～13.2%、25.1%～49.2%，差異顯著。說明日本看麥娘密度的增加主要降低了小麥的有效穗數和穗粒數，最終導致產量降低。

表4　日本看麥娘密度對小麥葉片Rubisco活力的影響

表5　 日本看麥娘密度對小麥產量及其構成因子的影響

3討 論

葉片是小麥最主要的光合作用器官，而小麥旗葉的光合能力最強，其所積累的光合產物約占光合總產量的一半[14]。旗葉的光合能力通過影響籽粒的灌漿進程影響其粒重和品質[15]。本試驗結果表明，隨著日本看麥娘密度的增加，揚麥16和寧麥13的凈光合速率均呈降低趨勢。Rubisco是光合碳同化作用的關鍵酶，也是調節光合作用和光呼吸、決定凈光合速率的關鍵酶[16]，其活性高低直接影響作物的凈光合產量。Rubisco活性降低常被認為是引起植物光合速率下降的非氣孔因素之一[17]。本研究結果表明，揚麥16和寧麥13旗葉的Rubisco初始活性和總活力均隨著日本看麥娘密度的增加而降低，與小麥葉片光合速率的下降趨勢基本一致。

逆境條件會影響植物光系統Ⅱ(PSⅡ)的功能，而葉綠素熒光猝滅參數的變化可以在一定程度上反映環境因子對植物光合作用的影響[18]。最大光化學效率Fv/Fm反映了葉片PSⅡ的最大光轉換效率，在逆境條件下會顯著降低[19]。Fv/Fm降低包含PSⅡ反應中心的光化學傷害和系統提高熱耗散兩個因素，后者實際上是保護機制。非光化學能量耗散和PSⅡ的傷害都能造成Fv/Fm降低[20]。當日本看麥娘密度大于40株·m-2時，揚麥16旗葉的Fv/Fm顯著低于對照，說明日本看麥娘脅迫影響了小麥旗葉PSⅡ的活性和光合電子傳遞的正常進行。NPQ反映了PSⅡ耗散過剩光能進行自我保護的下調作用，光化學猝滅系數qP指的是PSⅡ反應中心的開放程度。本試驗結果表明，與對照相比，當日本看麥娘密度大于40株·m-2時，揚麥16旗葉的qP有一定程度的增加，NPQ降低，而寧麥13旗葉的qP降低，但NPQ沒有顯著性差異?？梢姴煌←溒贩N對日本看麥娘脅迫的響應不同。

農業生產中雜草會造成作物產量損失[21]。當日本看麥娘密度大于20株·m-2時，揚麥16和寧麥13的產量隨著雜草密度的增加而顯著降低，對產量構成因子分析發現，揚麥16的穗粒數和有效穗數比對照顯著降低，寧麥13的有效穗數、穗粒數和千粒重均比對照顯著降低。株高與小麥的產量也有一定的相關性，適當增加株高有益于小麥獲取更多的光能資源[22]。本研究發現，在同一日本看麥娘密度脅迫下，揚麥16的株高明顯高于寧麥13，這可能是造成兩個品種千粒重響應差異的原因之一。日本看麥娘脅迫主要通過影響小麥的穗粒數及有效穗數影響小麥的產量。

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Effects ofAlopecurusjaponicusSteud. Density on Photosynthetic Physiological Characteristics of Wheat

ZHANG Zhuoya1,WANG Xiaolin2,XU Xiaoming1,LI Gui2

(1.College of Life Sciences,Nanjing Agricultural University,Nanjing,Jiangsu 210095,China;2.Institute of Plant Protection,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences,Nanjing,Jiangsu 210014,China)

Abstract:In order to study the physiological mechanism of wheat yield reduction resulted from the Alopecurus japonicus Steud. stress,Yangmai 16 and Ningmai 13 were selected as materials in pool-culture experiment to study the effects of Alopecurus japonicus Steud. with eight densities (0,10,20,40,80,160,320,640 plants per square meter) on photosynthetic characteristics,chlorophyll fluorescence parameters and activities of key photosynthetic enzymes in wheat,and meanwhile,to compare the competitive ability of two wheat varieties. The results showed that,with the increasing of Alopecurus japonicus Steud. density,plant height,panicle length,net photosynthetic rate,Rubisco activity and yield of wheat were decreased in varying degrees. When Alopecurus japonicus Steud. density was greater than 20 plants per square meter,the net photosynthetic rate and yield of Yangmai 16 were decreased significantly by 11.6%-15.9%,15.5%-50.8%,and those of Ningmai 13 were decreased significantly by 6.5%-14.6%,25.1%-49.2%. Simultaneously,the declines in panicle length,leaf net photosynthetic rate,maximum photochemical effciency of PSⅡ and Rubisco activity of Ningmai 13 were less than those of Yangmai 16. Alopecurus japonicus Steud. decreased Rubisco activity of wheat,influenced leaf photosynthetic capacity and energy conversion efficiency,which were the main physiological factor of wheat yield reduction. Under Alopecurus japonicus Steud. stress condition,the response to photosynthetic physiology of Yangmai 16 was more sensitive than that of Ningmai 13.

Key words:Alopecurus japonicus Steud.; Stress; Wheat; Photosynthetic physiological

中圖分類號：S512.1；S451

文獻標識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)04-0531-07

通訊作者：許曉明(E-mail: xuxm@njau.edu.cn)；李 貴(E-mail: ippligui@126.com)

基金項目：國家公益性行業(農業)科研專項(201303022)；國家"十二五"科技支撐計劃項目(2012BAD19B02)；國家自然科學基金項目(31501656，31272080)

收稿日期：2015-10-12修回日期：2015-11-10

網絡出版時間：2016-04-01

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160401.1534.040.html

第一作者E-mail：zhuoya818@126.com