胡雯媚,王思宇,樊高瓊,劉運軍,鄭 文,王強生,馬宏亮
( 四川農業大學農學院/農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室,四川成都 611130)
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西南麥區小麥品種苗期抗旱性鑒定及其指標篩選
胡雯媚,王思宇,樊高瓊,劉運軍,鄭 文,王強生,馬宏亮
( 四川農業大學農學院/農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室,四川成都 611130)
摘要:為了解西南麥區小麥品種苗期抗旱性和篩選適宜鑒定指標,利用盆栽和大田干旱棚2種栽培方式,對西南地區42個小麥品種進行自然干旱脅迫。盆栽試驗測定苗期葉面積(X1)、苗高(X2)、根長(X3)、地上部干重(X4)、地下部干重(X5)、全株干重(X6)、根冠比(X7)、植株含水率(X8)、離體葉片失水速率(X9)、葉綠素含量(X10)等10個指標,大田控水試驗于收獲期測定株高(X11)、小穗數(X12)、穗長(X13)、單株成穗數(X14)、單穗重(X15)、單株產量(X16)等6個指標。以各指標的抗旱系數作為衡量抗旱性的依據,運用加權隸屬函數、聚類分析、逐步回歸等方法對小麥抗旱性進行綜合評價及分類。結果表明,42個小麥品種可劃分為水分敏感、弱抗旱、中度抗旱和強抗旱4種抗旱類型,分別包括3、23、13和 3個品種。以苗期和收獲期16個指標的抗旱系數為基礎,利用逐步回歸方法建立了小麥苗期抗旱性評價回歸模型:D1=-1.593+0.152X1+0.293X2+0.256X3+0.151X5+0.426X6+0.107X7+0.958X12+0.085X14+0.056X15+0.205X16,R2=0.998 8,平均擬合精度99.23%;利用苗期10個指標的抗旱系數進行逐步回歸分析建立小麥苗期抗旱性評價回歸模型:D2=-0.677+0.218X1+0.481X3-0.803X4+0.230X5+1.232X6,R2=0.674 0,平均擬合精度88.50%,表明用苗期性狀結合產量性狀評判小麥抗旱性更為可靠準確。
關鍵詞:小麥;苗期;抗旱性;隸屬函數;聚類分析;逐步回歸
西南麥區是我國第三大麥區,小麥主要分布于丘陵旱地,干旱是其生產面臨的主要問題。丘陵區基礎設施差,灌溉條件缺乏,選育抗旱品種是應對干旱的最便利途徑。但關于西南麥區小麥抗旱種質資源的研究鮮見報道,不僅影響小麥良種科學布局,也影響該區域小麥抗旱性的深入研究。
前人從形態、發育、生理、生化等方面對小麥抗旱性進行了研究,認為相對含水率[1]、離體葉片失水速率、根系性狀、光合參數[2]、生育期、滲透調節物質、抗氧化酶活性[3-4]、脫落酸含量[5-6]等性狀是作物苗期抗旱性鑒定及品種篩選的重要指標。但有關小麥苗期抗旱性的研究多局限于相關生理生化指標測定與分析,忽略了苗期干旱對產量的影響,難以全面客觀地反映其抗旱性。本研究采用苗期盆栽和大田干旱棚試驗相結合的方法,綜合苗期及收獲期形態、發育、生理生化指標,對西南地區育成的42個小麥品種抗旱性進行綜合評價,同時利用逐步回歸方法,建立小麥抗旱性評價回歸模型,以期為該地區小麥抗旱育種及品種抗旱性鑒定的指標選擇提供科學依據。
1材料與方法
1.1供試材料
試驗采用盆栽和大田干旱棚兩種栽培方式。供試材料為42個小麥品種,分別來自四川省、重慶市、云南省、貴州省相關育種單位(表1)。
1.2試驗設計
盆栽試驗于2014年11-12月在遮雨棚內進行,每個品種設自然干旱(植株在正常澆水條件下生長至1葉1心期,停止澆水至表型明顯時進行自然干旱處理)和水分充足(生長期間正常澆水,相對含水量控制在田間持水量的60%~70%)兩種水分處理。每個小麥品種挑選大小均勻、飽滿整齊的種子16粒,均勻播種在花盆(直徑為15 cm,高25 cm)土壤中,重復3次,共計252盆。以混合均勻的營養土和沙石(1∶3)為栽培介質,每盆6 kg,不額外施肥,播種后置于遮雨棚內(頂部用白色塑料做成的拱棚,高2.0 m,四面無遮擋),于干旱脅迫表型明顯時期(約干旱后20 d)取樣測定離體葉片失水速率、苗高、葉面積、植株含水率、根長、葉綠素含量、地上部分干重、地下部分干重、全株干重、根冠比等10個指標。經稱重法測定,取樣時干旱脅迫處理土壤相對含水量為35%~40%,對照土壤相對含水量為60%~70%。
大田干旱棚試驗于2014年10月至2015年5月在四川農業大學溫江試驗基地進行,每個品種也設自然干旱(播種后至開花前進行遮雨處理)、水分充足(露天栽培,播種至開花前累計降雨36.5 mm,屬于平水年份。并于拔節期澆水一次,澆水量按每平米10 L計算)。采用單粒播種,株距3 cm,行距20 cm,每品種播種2行,行長1 m,重復3次。試驗地施N 120 kg·hm2、P2O560 kg·hm2和K2O 60 kg·hm2,磷和鉀連同60%氮作為底肥施用,剩余40%氮作為拔節肥施用。
大田干旱棚試驗于收獲期每小區取15株小麥進行室內考種,測定株高、穗長、小穗數、單株成穗數、單穗重和單株產量。

表1 供試小麥品種編號及來源
1.3數據統計與分析
數據整理與分析采用Microsoft Excel 2010,采用DPS軟件進行相關、聚類分及逐步回歸等分析??购迪禂导捌潆`屬函數值和綜合評價值(D)計算公式如下:
抗旱系數=干旱脅迫測定值/對照測定值
U(Xj)=(Xj-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin),j=1,2,…,n

2結果與分析
2.1小麥品種各項指標的抗旱系數
由表2可以看出,在干旱脅迫下,小麥各指標大多較對照有不同程度的下降(抗旱系數小于1),不僅不同小麥品種同一指標的變化幅度不盡相同,而且同一品種不同指標的變化也存在差異,說明單一指標抗旱系數不能準確地反映小麥品種的抗旱性,因此需要通過多指標綜合分析方法來評價。

表2 干旱脅迫條件下小麥不同指標的抗旱系數
X1:葉面積;X2:苗高;X3:根長;X4:地上部分干重;X5:地下部分干重;X6:全株干重;X7:根冠比;X8:植株含水率;X9:離體葉片失水速率;X10:葉綠素含量;X11:株高;X12:小穗數;X13:穗長;X14:單株成穗數;X15:單穗重;X16:單株產量。下同
X1:Leaf area;X2:Seedling height;X3:Root length;X4:Shoot dry weight;X5:Root dry weight;X6:The whole plant dry weight;X7:Root shoot ratio;X8:Plant water content;X9:Excised-leaf water loss rate;X10:Chlorophyll content;X11:Plant height;X12:Spikelet number;X13:Spike length;X14:Panicle number per plant;X15:Single spike weight;X16:Yield per plant.The same as following tables
2.2供試小麥品種抗旱性綜合評價
以各品種各抗旱系數為依據,得出其隸屬函數值,并利用加權隸屬函數法計算出不同小麥品種的綜合評價值(D值)(表3)??梢姽┰?2份小麥品種的D值變化范圍為0.254~0.813。根據D值的大小,品種抗旱能力排序為V1>V10>V8>V38>V23>V40>V11>V16>V15>V19>V18>V27>V5>V4>V26> V14>V41>V13>V20>V9>V34>V12>V30>V21>V3>V17>V2>V35>V17>V32>V35>V42>V25>V29>V33>V7>V6>V39>V31>V28>V24>V22。采用最長距離法對D值進行聚類分析,結果(圖1)表明,42個小麥品種可聚為4類:蜀萬8號、川農16、蜀麥482為強抗旱品種,占供試材料的7.14%;川麥44、綿雜麥168、綿農4號等13個小麥品種為中等抗旱品種,占供試材料的30.95%;內麥9號、川麥39、川麥51等23個小麥品種為弱抗旱型品種,占供試材料的54.56%;川育23、綿麥367、蜀麥969為水分敏感型品種,占供試材料的7.14%。

表3 干旱脅迫條件下小麥品種各指標抗旱系數的隸屬函數值

圖1 小麥品種抗旱性聚類分析
2.3小麥品種的抗旱性回歸模型及鑒定指標
把抗旱性綜合評價值(D值)作因變量,苗期和收獲期共16項指標的抗旱系數作自變量進行逐步回歸分析,得到回歸方程D1=-1.593+0.152X1+0.293X2+0.256X3+0.151X5+0.426X6+0.107X7+0.958X12+0.085X14+0.056X15+0.205X16,R2=0.998 8,P=0.000 1;把抗旱性綜合評價值(D值)作因變量,對苗期10個指標的抗旱系數進行逐步回歸分析,得到小麥苗期抗旱性評價回歸模型D2=-0.677+0.218X1+0.481X3-0.803X4+0.230X5+1.232X6,R2=0.674 0,P= 0.0001。由方程D1可知,苗期和收獲期16個單項指標中,苗期株高、葉面積、根長、根干重、全株干重、根冠比及收獲期小穗數、單株成穗數、單穗重、單株產量等10個指標對小麥抗旱性有顯著影響; 由方程D2可知,苗期10個單項指標中葉面積、根長、苗干重、根干重、全株干重等5個指標對小麥抗旱性有顯著影響?;貧w方程D1平均擬合精度達99.23%,回歸方程D2平均擬合精度為88.50%(表4),說明方程中的指標對小麥抗旱性影響顯著,兩方程均可用于小麥品種抗旱性評價。

表4 小麥品種抗旱性回歸方程的精度
(續表4Continued table 4)

品種VarietyD1原始值Primaryvalue擬合值Fittedvalue擬合誤差Fittingerror擬合精度Accuracy/%D2原始值Primaryvalue擬合值Fittedvalue擬合誤差Fittingerror擬合精度Accuracy/%V210.4900.4890.0010.9980.4900.4330.0570.883V220.2500.2460.0040.9860.2500.316-0.0660.736V230.6700.6690.0010.9990.6700.6200.0510.925V240.2600.2520.0080.9680.2600.348-0.0880.662V250.4500.456-0.0060.9860.4500.606-0.1560.653V260.5700.5650.0050.9910.5700.612-0.0420.927V270.5900.592-0.0020.9970.5900.600-0.0100.984V280.2900.294-0.0040.9870.2900.391-0.1010.652V290.4300.4240.0070.9850.4300.4220.0080.982V300.4900.493-0.0030.9950.4900.3890.1010.793V310.3700.374-0.0040.9910.3700.2920.0780.789V320.4600.462-0.0020.9950.4600.476-0.0160.966V330.4300.4250.0050.9880.4300.435-0.0050.990V340.5100.5050.0050.9900.5100.4280.0820.839V350.4600.464-0.0040.9910.4600.4600.0001.000V360.4600.467-0.0070.9850.4600.472-0.0120.975V370.4600.4590.0010.9980.4600.479-0.0190.960V380.6900.691-0.0010.9980.6900.6840.0070.991V390.4000.3990.0010.9980.4000.490-0.0900.774V400.6600.6550.0060.9920.6600.6440.0160.976V410.5400.544-0.0040.9930.5400.617-0.0770.858V420.4600.462-0.0020.9950.4600.3840.0760.834AVG0.9920.885
2.4小麥品種各指標抗旱系數與D值的相關性及抗旱性不同類別品種間的特征比較
相關性分析(表5)表明,除苗期葉片失水速率、相對含水率、葉綠素,收獲期株高外,其他鑒定指標值均與D值呈極顯著正相關。結合聚類分析結果,比較與D值顯著相關的各鑒定指標在小麥不同抗旱型類別間的表現特征(表6)可知,隨著小麥抗旱性的增強,各指標的抗旱系數呈增加趨勢,其中單株產量的抗旱系數增幅最大;在苗期鑒定指標中,隨小麥抗旱性的增強,根干重抗旱系數增幅最大,達72.8%。水分敏感型和弱抗旱型小麥品種各鑒定指標抗旱系數均小于1;強抗旱型小麥品種苗期各鑒定指標抗旱系數略小于1,而收獲期各指標抗旱系數均大于1,說明強抗旱型小麥品種苗期受干旱脅迫影響較小。

表5 小麥品種各指標抗旱系數與D值的相關性
*:P<0.05;**:P<0.01,n=42

表6 小麥品種聚類結果中各抗旱類別各顯著指標的抗旱系數均值
3討 論
西南麥區冬、春季節性干旱嚴重,造成小麥幼苗生長遲緩,分蘗減少,小麥苗期素質降低,直接影響后期小麥生長及產量的形成。篩選抗旱性強的品種,是應對干旱脅迫最便利有效的途徑,而篩選標準則直接關系到篩選結果的可靠性。有關小麥品種抗旱性篩選,前人主要在苗期進行,采用的鑒定指標有反復干旱存活率、葉片數、葉面積、地上部分干重、根干重、植株干重、根冠比、株高、單株分蘗數等[7-9]。本試驗以西南麥區有代表性的42個小麥品種為材料,綜合利用苗期和收獲期16個指標的抗旱系數建立了小麥苗期抗旱性評價回歸模型,同時利用苗期10個指標的抗旱系數進行逐步回歸分析建立小麥苗期抗旱性評價回歸模型,兩個回歸模型的平均擬合精度高分別為99.23%和88.50%,表明將產量性狀納入評判小麥品種苗期抗旱性更為可靠。
同時,對抗旱性不同類別品種間特征(表5,表6)進行比較,發現,單株產量抗旱系數隨小麥抗旱性增強的增幅最大;同時,在苗期各鑒定指標中,隨小麥抗旱性增強,根干重抗旱系數增幅最大,達72.8%,因而認為,強抗旱性品種產量受干旱影響小可能與其根系對干旱的適應性相關,在干旱條件下強抗旱型品種根系受干旱的影響較小,有利于在干旱條件下吸收土壤中的水分和養分,從而減少干旱的影響。
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Analysis on the Drought Resistance and Screening of Drought Resistance Appraisal Indexes of Wheat Cultivars in Seedling Stage in Southwest Area
HU Wenmei,WANG Siyu,FAN Gaoqiong,LIU Yunjun,ZHENG Wen,WANG Qiangsheng,MA Hongliang
(College of Agronomy,Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Eco-physiology and Farming System in southwest China,Ministry of Agricultural,Chengdu,Sichuan 611130, China)
Abstract:The objectives of this study were to evaluate the drought resistance and screen indexes for 42 wheat cultivars seedlings in the southwest of China. Natural drought stress was performed by pot culture and field cultivation.Then 10 traits leaf area (X1), seedling height (X2), root length (X3), shoot dry weight (X4), root dry weight (X5), the whole plant dry matter accumulation (X6), root shoot ratio (X7), plant water content (X8), containing excised-leaf water loss rate (X9), chlorophyll content (X10) of wheat cultivars cultured in pot and 6 indicators obtaining plant height (X11), spikelet number (X12), spike length (X13), panicle number per plant (X14), single spike weight (X15), yield per plant (X16) of wheat cultivars cultivated in field in harvest time were measured. Comprehensive assessment on drought resistance and classification of these wheat cultivars were implemented by using weighted membership function, clustering analysis and stepwise regression based on every index of drought resistance coefficient. The results suggested that:42 wheat cultivars were divided into four drought-tolerant types by cluster analysis, 3 of the 42 varieties were drought-sensitive type, 23 varieties were weak drought-resistance type, 13 were medium drought-resistance type, and 3 were high drought-resistance type. A mathematical evaluation model for wheat drought tolerance was established that containing 16 drought resistance coefficients of seeding stage and harvest period by means of regression analysis, and D1=-1.593+0.152X1+0.293X2+0.256X3+0.151X5+0.426X6+0.107X7+0.958X12+0.085X14+0.056X15+0.205X16,R2=0.998 8. Average fittingaccuracy of all varieties were 99.23%.A mathematical evaluation model for wheat drought tolerance was established that containing 10 drought resistance coefficients of seeding stage by means of regression analysis, and D2=-0.677+0.218X1+0.481X3-0.803X4+0.230X5+1.232X6,R2=0.674 0. Average fittingaccuracy of all varieties were 88.50%. The drought resistance in wheat seedling stage significantly associated with the indexes in harvest period. It is more dependable to evaluate the drought resistance uniting the seeding and yield trait.
Key words:Wheat; Seedling stage; Drought resistance; Membership function; Cluster analysis; Regression analysis
中圖分類號:S512.1;S311
文獻標識碼:A
文章編號:1009-1041(2016)02-0182-08
通訊作者:樊高瓊(E-mail:fangao20056@126.com)
基金項目:四川省育種攻關項目(2011NZ0098-15-3);國家公益性行業(農業)科研專項(201503127)
收稿日期:2015-10-17修回日期:2015-11-11
網絡出版時間:2016-01-26
網絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160126.1945.016.html
第一作者E-mail:hwenmei1991@sina.com