干旱脅迫對小麥花后不同器官果聚糖代謝和轉運的影響

楊德龍，栗孟飛，劉 媛，程洪波，常 磊，柴守璽

(1.甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/甘肅農業(yè)大學生命科學技術學院，甘肅蘭州 7300702.甘肅農業(yè)大學農學院，甘肅蘭州 730070)

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干旱脅迫對小麥花后不同器官果聚糖代謝和轉運的影響

楊德龍1，栗孟飛1，劉 媛1，程洪波1，常 磊2，柴守璽2

(1.甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/甘肅農業(yè)大學生命科學技術學院，甘肅蘭州 7300702.甘肅農業(yè)大學農學院，甘肅蘭州 730070)

摘要：為探索干旱脅迫對小麥花后不同器官果聚糖生理代謝和轉運的影響，以抗旱性有顯著差異的兩個冬小麥品種為材料，在干旱脅迫(drought stress，DS)和正常灌溉(well watered，WW)條件下，研究了小麥花后主穗穎殼和主莖不同節(jié)位果聚糖代謝轉運動態(tài)規(guī)律及其與籽粒灌漿的相關性。結果表明，小麥灌漿期不同器官果聚糖代謝轉運受基因型、器官、花后天數(shù)和水分環(huán)境以及各因子互作顯著影響；器官、花后天數(shù)和花后天數(shù)與水分互作是調控小麥花后果聚糖代謝轉運的主要影響因子。小麥花后不同器官果聚糖含量均呈先升后降趨勢。與正常灌溉處理相比，干旱脅迫縮短了果聚糖含量峰值出現(xiàn)的時間(提前5 d)，對果聚糖代謝的影響表現(xiàn)為“先促積累、后促降解”效應，此效應在抗旱品種隴鑒19和小麥穎殼、穗下節(jié)和倒二節(jié)等器官中更顯著。干旱脅迫顯著抑制了小麥花后蔗糖：蔗糖果糖基轉移酶(1-SST)活性，提高了果聚糖外水解酶(FEH)活性；果聚糖含量與FEH酶活性正相關。小麥粒重與不同器官的1-SST活性、倒二節(jié)和倒三節(jié)的FEH活性呈顯著或極顯著負相關；灌漿速率與不同器官的果聚糖含量、穎殼和穗下節(jié)的FEH活性呈顯著或極顯著正相關。干旱脅迫顯著促進了小麥不同器官果聚糖的轉運和再分配，其轉運率和對籽粒粒重的貢獻率分別達6.86%～70.52%和0.07%～4.93%，其中，花前顯著高于花后，隴鑒19高于Q 9086，穗下節(jié)和倒二節(jié)高于穎殼和倒三節(jié)。

關鍵詞：小麥；干旱脅迫；果聚糖代謝；積累轉運；籽粒灌漿

小麥(TriticumaestivumL.)產量形成是源-流-庫協(xié)同互作的結果[1]，營養(yǎng)器官花前和花后暫貯性可溶性碳水化合物(WSC)主動代謝轉運到籽粒對產量形成具有重要貢獻[2-4]。研究表明，在適宜土壤水分條件下，小麥花前和花后營養(yǎng)器官暫貯性WSC對籽粒產量的貢獻率分別可達3%～30%[5]和10%～25%[6]。在水分虧缺條件下，由于干旱脅迫加速小麥葉片衰老，光合作用受阻，致使光合產物量無法滿足冠層呼吸消耗和保持籽粒正常灌漿需要，小麥花前暫貯性WSC成為籽粒產量形成的重要碳源[7-9]，貢獻率可高達70%～92%[10]。因此，干旱脅迫促進小麥花前暫貯性WSC向籽粒高效運轉[11-12]，對于旱地小麥穩(wěn)產[7,10]和提高水分利用效率[13-14]具有重要意義。

果聚糖是小麥營養(yǎng)器官中暫貯性WSC的重要存在形式，在莖、葉、穗和種子中均有分布[2-3,15-16]，其含量的高低直接反映營養(yǎng)器官蓄積貯藏WSC的能力[3]。研究表明，在小麥莖稈WSC達到峰值時，果聚糖含量可達莖稈暫貯性WSC的85%[17]，占莖稈干重的40%以上[18]。果聚糖通過積極的生理代謝過程，不僅作為滲透調節(jié)物質或信號分子參與小麥抗寒[19]、抗氧化脅迫[20]和抗旱[15,21]等逆境生理代謝調控，對籽粒發(fā)育也具有重要作用[16]。現(xiàn)已證明，果聚糖代謝主要受蔗糖:蔗糖果糖基轉移酶(1-SST)和果聚糖外水解酶(FEH)調控[16,22]。其中，1-SST起始果聚糖的合成，是控制碳素向果聚糖庫分配的關鍵[2,22]；FEHs控制果聚糖不可逆水解反應，經過復雜的生理代謝過程，果聚糖最終被降解為蔗糖，通過韌皮部輸送到籽粒[3,16,22]，對小麥高產穩(wěn)產具有重要作用[3,23]。小麥果聚糖積累、轉運和再分配是一個復雜的生理代謝過程，受基因型、環(huán)境、基因型×環(huán)境互作[22-25]、發(fā)育階段[21-22]和器官[15-16]等因子的顯著影響。目前對干旱脅迫條件下小麥灌漿期不同器官果聚糖代謝轉運與籽粒灌漿和粒重形成間的內在關系研究甚少。為此，本研究選用不同抗旱性小麥品種為供試材料，研究不同水分條件下，小麥花后不同器官果聚糖生理代謝和轉運與籽粒灌漿的關系，為雨養(yǎng)農業(yè)區(qū)小麥的抗旱改良及高效栽培提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

以抗旱性強的冬小麥品種隴鑒19和高水肥品種Q 9086為供試材料，2個品種在抗旱性、株高、千粒重、灌漿速率、莖葉WSC積累、轉運等重要農藝性狀上表型差異較大[4,26-28]。

1.2試驗設計

試驗于2013年10月至2014年6月在甘肅省榆中縣金家營小麥試驗點(35°51' N，104°07' E，平均海拔1 900 m，平均氣溫6.6 ℃，年降雨量450 mm，年蒸發(fā)量1 450 mm，無霜期140 d)進行。試驗地地勢平整，肥力均勻，前茬為大豆。小麥播前基施N 180 kg·hm-2、P2O5150 kg·hm-2、K2O 60 kg·hm-2，在整個生育期內均不再施肥。水分管理分為干旱脅迫(Drought stress，DS)和灌溉(Well-watered，WW)2個處理。播前試驗地均統(tǒng)一灌底墑水(900 m3·hm-2)。灌溉處理在拔節(jié)期、抽穗期和開花期補充灌水，每次灌水量為750 m3·hm-2；干旱脅迫處理僅在拔節(jié)期灌水750 m3·hm-2，其后完全依靠自然降水(2013年10月-2014年6月小麥全生育期降水量為128 mm)。2種水分處理試驗區(qū)間種植6 m寬的小麥隔離帶，隔離帶水分處理同干旱脅迫處理。隨機區(qū)組設計，3次重復，條播，行長2 m，行距0.2 m，每行點播120粒，12行區(qū)，即每個小區(qū)4.8 m2。

1.3測定項目與方法

隨機選擇小麥開花期長勢一致的主莖掛牌標記，從開花當天開始，每5 d取一次樣直到成熟期。每個處理每次取15個主莖，取穎殼、穗下節(jié)、倒二節(jié)和倒三節(jié)，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，取其平均值為測定值。將樣品破碎成1～2 mm的碎片，貯存于干燥器中備用。

小麥成熟后，脫粒測定主穗粒重，計算灌漿速率[29]；營養(yǎng)器官果聚糖含量測定參考姜 東[2]等方法；1-SST和FEH酶液提取及其活性測定參考Verspreet等[16]的方法。所有測定均3次重復。

果聚糖花前轉運率=(花后當天果聚糖絕對含量-成熟期果聚糖絕對含量)/花后當天果聚糖絕對含量×100%；

果聚糖花后轉運率=(最大果聚糖絕對含量-花后當天果聚糖絕對含量)/最大果聚糖絕對含量×100%；

果聚糖花前貢獻率=(花后當天果聚糖絕對含量-成熟期果聚糖絕對含量)/(1 000×主穗粒重)×100%；

果聚糖花后貢獻率=(最大果聚糖絕對含量-花后當天果聚糖絕對含量)/(1 000×主穗粒重)×100%；

果聚糖絕對含量=果聚糖濃度×干物質量。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用DPS v7.05統(tǒng)計軟件進行不同處理間各目標性狀方差(ANVOA)分析和相關分析。

2結果與分析

2.1小麥果聚糖代謝和轉運的影響因子

小麥花后不同器官果聚糖含量、1-SST和FEH活性、果聚糖轉運率和果聚糖轉運對粒重的貢獻率受基因型、器官、花后天數(shù)及各因子互作顯著(P≤0.05)或極顯著(P≤0.01)影響(表1)。根據(jù)各變異來源占總處理變異的百分比(SSA/SST)，可比較各因子對目標性狀變異的相對貢獻率[30]。從表1看出，器官和花后天數(shù)是影響果聚糖含量、1-SST和FEH活性表型變異的主要因素，二者對這三個性狀表型變異的相對貢獻率可達50.64%～73.84%。器官、花后天數(shù)與水分互作對果聚糖轉運率和果聚糖對粒重的貢獻率表型變異具有重要作用，對其表型變異的相對貢獻率分別達74.42%和69.70%。其他因子及其互作對各目標性狀影響相對較小。說明，器官、花后天數(shù)和花后天數(shù)與水分互作是影響小麥主莖花后果聚糖代謝和轉運的主導因子。

2.2小麥花后不同器官果聚糖含量的變化

在兩種水分條件下，小麥穎殼和不同節(jié)位的果聚糖含量隨著小麥花后生育期推進，均呈不同程度先升后降的趨勢(圖1)，但果聚糖含量峰值出現(xiàn)的時間因水分環(huán)境和花后天數(shù)的不同而異。在DS處理條件下，隴鑒19和Q 9086的果聚糖含量峰值出現(xiàn)時間(花后20 d)較WW處理的(花后25 d)提前5 d。穎殼、穗下節(jié)和倒二節(jié)的果聚糖含量在達到峰值前，DS處理顯著高于對照(WW)，隴鑒19顯著高于Q 9086；在峰值后，處理間差異減小，但DS處理的更低。倒三節(jié)的果聚糖含量表現(xiàn)為WW處理顯著高于DS；在達到峰值前，隴鑒19的果聚糖含量顯著高于Q 9086，此后相反，且二者差異減小。從不同器官上看，倒二節(jié)的峰值較高(72.65～84.15 mg·g-1DW)，穗下節(jié)次之(52.95～65.32 mg·g-1DW)，穎殼(36.95～47.32 mg·g-1DW)和倒三節(jié)(33.22～40.29 mg·g-1DW)較小。以上結果說明，干旱脅迫能顯著促進小麥主莖穎殼、穗下節(jié)和倒二節(jié)果聚糖含量峰值前的合成積累，促進峰值過后的降解轉運，對抗旱品種隴鑒19的這種效應較水分敏感品種Q 9086更為顯著。

表1　小麥花后果聚糖代謝相關性狀的方差分析

SSA/SST：各處理變異平方和(SSA)占總變異平方和(SST)的百分率；1-SST：蔗糖:蔗糖果糖基轉移酶；FEH：果聚糖外水解酶。下同

SSA/SST：Percentage of mean square of every treatment variation (SSA) to total variation (SST); 1-SST: Sucrose/Sucrose 1-fructosyltransferase; FEH: Fructan exohydrolase. *:P≤0.05，**:P≤0.01. The same as following tables

DS: 干旱脅迫; WW: 正常灌溉; L: 隴鑒19; Q: Q 9086。下同

DS: Drought stress; WW: Well-watered; L: Longqian 19; Q: Q 9086. The same as following figures

圖1不同水分條件下小麥花后不同器官果聚糖含量的變化

Fig.1Changes of fructan contents in different organs of wheat after anthesis under different water conditions

2.3小麥花后不同器官果聚糖代謝關鍵酶活性的變化

兩種水分條件下，小麥穎殼和不同節(jié)位的1-SST酶活性差異顯著(圖2)。在WW處理條件下，兩個小麥品種穎殼和穗下節(jié)的1-SST酶活性在花后15 d前均不同程度的緩慢上升，15 d后顯著下降；在花后35 d失去酶活。兩種水分處理下兩個小麥品種的倒二節(jié)和倒三節(jié)、DS處理小麥的穎殼和穗下節(jié)的1-SST酶活性均隨著花后天數(shù)的延長而急劇下降，器官、水分條件和品種不同，1-SST酶失活的時間不同，失活時間為花后10～30 d(圖2)。整體看，WW處理小麥的1-SST酶活性顯著高于DS處理，隴鑒19顯著高于Q 9086；隨著器官位置的降低，1-SST酶活性顯著下降。以上結果說明，干旱脅迫能顯著抑制小麥1-SST酶活性，這種抑制效應因基因型、器官位置和花后天數(shù)而異。

從圖3可看出，小麥不同器官的FEH與1-SST酶活性有較大差異。兩種水分條件下，兩個小麥品種穎殼和穗下節(jié)的FEH酶活性、WW處理下的倒二節(jié)FEH酶活性均隨花后時間的推移呈不同程度的先升后降趨勢，穎殼和穗下節(jié)在DS處理下花后15～20 d、WW處理下25 d達到峰值，在花后30～35 d失去酶活。DS處理倒二節(jié)和倒三節(jié)、WW處理倒三節(jié)的FEH酶活性均隨著生育期延長而急劇下降，下降幅度因器官、水分和小麥品種不同存在顯著差異，在花后10～30 d失去酶活性。從整體來看，穎殼和穗下節(jié)的FEH酶活性在花后20 d前，DS處理顯著高于WW處理；隨后DS處理的FEH活性快速下降，在花后30 d小于WW處理，但差異變小。倒二節(jié)和倒三節(jié)的FEH酶活性基本表現(xiàn)為WW處理高于DS，倒三節(jié)差異明顯。隴鑒19的FEH酶活性整體顯著高于Q 9086(倒二節(jié)除外)。推測在小麥灌漿早期，干旱脅迫能顯著提高穎殼和穗下節(jié)的FEH酶活性，增強果聚糖分解代謝，灌漿后期該酶活性受到不同程度的抑制；FEH酶活性受基因型、器官位置和花后天數(shù)影響顯著。

2.4小麥花后果聚糖代謝與籽粒灌漿的相關性

WW處理下，兩個小麥品種主莖倒三節(jié)的果聚糖含量與FEH和1-SST酶活性無顯著相關性，其他被測器官的果聚糖含量均與FEH和1-SST酶活性呈不同程度的正相關(表2)。穎殼、穗下節(jié)和倒二節(jié)果聚糖含量與FEH酶活性的相關性(r=0.24～0.94**)明顯高于與1-SST酶活性的(r=0.06～0.68*)相關性。

圖2　不同水分條件下小麥花后不同器官1-SST酶活性的變化

圖3　不同水分條件下小麥花后不同器官FEH酶活性的變化

性狀Trait品種Varity水分Water果聚糖含量Fructancontent穎殼Glume穗下節(jié)Peduncleinternode倒二節(jié)Penultimateinternode倒三節(jié)Antepenultimateinternode1-SST活性1-SSTactivity隴鑒19Longjian19DS0.360.370.060.25WW0.450.68*0.52-0.30Q9086DS0.200.070.390.10WW0.320.62*0.26-0.24FEH活性FEHactivity隴鑒19Longjian19DS0.90**0.94**0.86**0.20WW0.83**0.90**0.54-0.29Q9086DS0.91**0.87**0.65*0.08WW0.74*0.71*0.23-0.32

在DS處理下，穎殼、穗下節(jié)和倒二節(jié)果聚糖含量與FEH酶活性的相關性(r=0.65*～0.94**)明顯高于WW處理(r=0.23～0.90**)，但與1-SST酶活性的相關性卻表現(xiàn)為WW處理(r=0.26～0.68*)明顯高于DS(r=0.06～0.39)。就灌漿期不同器官果聚糖含量與FEH、1-SST酶活性間的相關性而言，隴鑒19普遍高于Q 9086。由此說明，在干旱脅迫條件下，小麥花后不同器官果聚糖含量與FEH活性密切相關，這種相關性在抗旱品種隴鑒19中更為突出。

在兩種水分條件下，小麥粒重與花后不同器官果聚糖含量、1-SST活性和FEH活性呈不同程度的負相關(表3)。其中，DS處理下各性狀間的相關系數(shù)(r=-0.27～-0.99**)顯著高于WW(r=-0.02～-0.87**)。兩品種不同器官1-SST活性，以及倒二節(jié)和倒三節(jié)FEH活性分別與小麥粒重表現(xiàn)為顯著或極顯著的相關性，相關系數(shù)(r=-0.66*～-0.99**)顯著高于其他性狀。倒二節(jié)和倒三節(jié)的1-SST活性與灌漿速率呈不顯著的負相關，其余處理與灌漿速率均呈不同程度的正相關。不同器官的果聚糖含量、穎殼和穗下節(jié)的FEH活性與灌漿速率呈顯著或極顯著的相關性；相關系數(shù)普遍表現(xiàn)為DS處理(r=0.72*～0.98**)明顯高于WW(r=0.66*～0.83**)處理。由此說明，在干旱脅迫條件下，粒重更多地取決于主莖不同器官1-SST活性、倒二節(jié)和倒三節(jié)的FEH活性；而灌漿速率更多地取決于不同器官的果聚糖含量、穎殼和穗下節(jié)的FEH活性。

2.5小麥花后不同器官的果聚糖轉運對粒重的貢獻率

在不同水分處理條件下，兩個小麥品種不同器官花前和花后的果聚糖轉運率及其對粒重的貢獻率有顯著差異，果聚糖轉運率為2.72%～70.52%(圖4)，對粒重的貢獻率為0.07%～4.93%(圖5)。在DS處理下，兩個小麥品種不同器官花前的果聚糖轉運率和對粒重貢獻率顯著高于花后(Q 9086的穎殼果聚糖轉運率除外)。WW處理下，兩個小麥品種花后果聚糖轉運率和對粒重的貢獻率普遍高于花前。隴鑒19不同器官花前果聚糖轉運率和對粒重的貢獻率顯著高于Q 9086。兩個小麥品種不同器官花前和花后的果聚糖轉運率差異顯著，穗下節(jié)和倒二節(jié)果聚糖轉運率(6.86%～70.52%)和貢獻率(0.31%～4.93%)明顯高于穎殼(8.30%～48.20%、0.14%～1.06%)和倒三節(jié)(2.72%～24.31%、0.07%～0.83%)。

表3　不同水分條件下小麥花后不同器官果聚糖代謝相關性狀與主穗粒重和灌漿速率的相關性

3討 論

果聚糖是小麥營養(yǎng)器官中暫貯性WSC的重要存在形式[2-3]，二者含量變化在小麥生育后期基本同步，呈顯著正相關[31]。果聚糖的含量可直接反映營養(yǎng)器官蓄積貯藏WSC的能力[3]，其代謝對調節(jié)小麥生長發(fā)育[16,19-21]，促進籽粒灌漿和產量形成具有重要作用[3,22-23]。然而，小麥果聚糖代謝轉運是一個復雜的生理過程，受自身生長節(jié)律和外部因子的調控[15,22]。本研究發(fā)現(xiàn)，小麥灌漿期果聚糖代謝轉運受基因型、器官、花后天數(shù)和水分環(huán)境及各因子互作顯著或極顯著影響，其中，器官和花后天數(shù)是影響果聚糖含量、1-SST和FEH活性的主要因素；器官、花后天數(shù)與水分互作是影響果聚糖轉運率和貢獻率主要因素。與小麥灌漿期營養(yǎng)器官WSC積累規(guī)律相似[4,27]。研究發(fā)現(xiàn)，高產[2,23]、抗性較強[12]的小麥灌漿期高節(jié)位莖稈具有較高的果聚糖含量和輸出能力[2-3]，施用適量的氮肥[2,22-23]或給予適宜的脅迫條件[3,20,22]能顯著提高果聚糖含量和轉運率，這種效應與基因型、環(huán)境、基因型×環(huán)境互作顯著相關。由此說明，小麥果聚糖代謝轉運可能通過一定的表達調控，協(xié)調內外因子以最大限度適應環(huán)境，維系小麥正常發(fā)育和產量形成。

圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同

Different small letters mean significant difference among different treatments (P<0.05).The smae as below

圖4不同水分條件下小麥不同器官花前和花后果聚糖的轉運率

Fig.4Translocation rate of fructan in different organs during the pre- and

post-anthesis under different water conditions

圖5　不同水分條件下小麥不同器官花前和花后果聚糖的貢獻率

前人就小麥整個莖稈水平的研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫可加速小麥灌漿初期莖稈的果聚糖積累[3,15,23]，其含量比正常灌溉提高2.5倍[32]；并促進籽粒灌漿中后期莖稈果聚糖降解[3,22,32]。研究者認為此過程可有效提高小麥植株抗旱能力，降低干旱脅迫誘發(fā)的過氧化傷害[15,21]；籽粒灌漿中后期莖稈果聚糖的快速降解，可釋放大量的蔗糖，促進其向籽粒轉運，為小麥籽粒灌漿提供一種“源足流暢”的有利格局[3,16,22]。本研究也得到類似結果，并且發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫顯著縮短了隴鑒19和Q 9086不同器官果聚糖含量峰值出現(xiàn)的時間(提前5 d)；干旱脅迫對果聚糖“先促積累、后促降解”效應在穎殼、穗下節(jié)和倒二節(jié)中更顯著，抗旱品種隴鑒19較水分敏感品種Q 9086表明更明顯。在灌漿期，正常灌溉條件下小麥穎殼和穗下節(jié)的1-SST活性、兩種水分條件下的穎殼和穗下節(jié)的FEH活性、正常灌溉條件下的倒二節(jié)的FEH活性均與果聚糖含量變化趨勢較為一致，呈不同程度的正相關性。整體上，干旱脅迫能顯著抑制小麥1-SST酶活性，顯著提高FEH酶活性。隴鑒19的1-SST和FEH酶活性普遍高于Q 9086，與Yang等[22]的研究結果相同。由此說明，1-SST和FEH酶對小麥灌漿期果聚糖代謝具重要調控作用，干旱脅迫抑制1-SST酶活性和提高FEH酶活性，可能更有利于莖稈果聚糖在灌漿期的分解，使降解產物向籽粒轉運。

小麥籽粒灌漿的碳源主要來源于營養(yǎng)器官花前和花后暫貯性WSC[2-4]，依據(jù)基因型和水分環(huán)境的不同，二者對籽粒產量的貢獻率為3%～92%[5-6,10]，尤其在干旱脅迫條件下，小麥營養(yǎng)器官花前暫貯性WSC對籽粒灌漿尤為重要[7-9]，在一定程度上表現(xiàn)出WSC含量[3,31,33]、WSC轉運率[4,27]與籽粒產量呈顯著的正相關。本研究中，不同處理小麥的果聚糖轉運率為2.72%～70.52%，對籽粒的貢獻率在0.29%～4.93%之間。在干旱脅迫條件下，不同器官花前果聚糖轉運率和貢獻率普遍高于花后，抗旱品種隴鑒19高于Q 9086，穗下節(jié)和倒二節(jié)高于穎殼和倒三節(jié)。這與前人在干旱調控小麥灌漿期WSC[4,27]和干物質[34]積累轉運和再分配的結論一致。本研究發(fā)現(xiàn)，小麥灌漿期不同器官果聚糖代謝均與粒重負相關，與灌漿速率正相關。在干旱脅迫條件下，小麥灌漿速率與果聚糖含量、穎殼和穗下節(jié)的FEH活性呈顯著或極顯著的正相關，粒重與1-SST活性、倒二節(jié)和倒三節(jié)的FEH活性呈顯著或極顯著的負相關。該研究結果是對前人基于干旱調控小麥灌漿期營養(yǎng)器官暫貯性WSC積累、轉運以補償籽粒灌漿機制的補充，同時也充分說明了小麥果聚糖代謝導致的碳素在營養(yǎng)器官向生殖器官轉運和再分配的生理調控復雜性。

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Effect of Drought Stress on Fructan Metabolism and Translocation in Different Organs of Wheat after Anthesis

YANG Delong1, LI Mengfei1, LIU Yuan1, CHENG Hongbo1, CHANG Lei2, CHAI Shouxi2

(1.Gansu Provincial Key Lab of Aridland Crop Science/College of Life Science and Technology,Gansu Agricultural University, Lanzhou, Gansu 730070, China; 2.College of Agronomy,Gansu Agricultural University, Lanzhou,Gunsu 730070, China)

Abstract:In order to reveal the influences of drought stress on fructan metabolism and translocation in different organs of wheat in the duration of post-anthesis, two winter wheat cultivars with different drought tolerance were used to investigate the dynamic rule of fructan metabolism, along with its relationship with grain filling in glume of main spike and different internodes of main stems after flowering under drought stress (DS) and well watered (WW) conditions.Results showed that fructan metabolism and translocation of different organs of wheat in filling stage were significantly affected by the genotype, water condition, organ, day after anthesis, and interactions between these factors. Especially, such factors as organ and day after anthesis, and interactions of day after anthesis with water condition were more critical to modulate the fructan metabolism and translocation. The fructan content of different organs were all rise first and then fall during the grain filling. Compared to the WW, DS could shorten the peak appearance of fructan content by five days.To fructan content, DS promoted its accumulation first, and then boosted its degradation.This effects were more remarkable in the drought cultivar Longjian 19, and in glumes, peduncle and penultimate internodes. DS observably inhibited the activity of sucrose:sucrose 1-fructosyltransferase (1-SST),but significantly enhanced the activity of fructan exohydrolase (FEH) during the grain filling. The fructan content showed higher positive correlation with the FEH activity. Furthermore, significantly negative correlations were observed between the grain weight with the 1-SST activity in different organs and the FEH activity in the penultimate internode and third internode,whereas the positive correlations were indicted between the grain-filling rate in different organs, the fructan content and the FEH activity in glume and peduncle internode. DS could markedly improve the translocation and reallocation of fructan. In this case, fructan translocation rate and contribution rate to grain ranged from 6.86% to 70.52%, and from 0.07% to 4.93%, respectively, of which before anthesis were significantly higher than those after anthesis, in Longjian 19 than in Q 9086, and in peduncle and penultimate internodes than in glumes and third internodes from the top as well.

Key words:Wheat (Triticum aestivum); Drought stress; Fructan metabolism; Accumulation and translocation; Grain filling

中圖分類號：S512.1；S311

文獻標識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)02-0190-10

基金項目：國家自然科學基金項目(31460348, 30960195)；隴原青年創(chuàng)新人才扶持計劃項目；甘肅省農業(yè)生物技術研究與應用開發(fā)項目(GNSW-2015-18)；甘肅農業(yè)大學“伏羲人才”計劃項目(FXRC20130102)

收稿日期：2015-10-09修回日期：2015-11-19

網絡出版時間：2016-01-26

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160126.1945.020.html

第一作者E-mail：yangdl@gsau.edu.cn