木薯新發藻斑病在中國的發生調查及病原鑒定

陳奕鵬 時濤 蔡吉苗 李超萍 李博勛

摘 要 2010～2015年，筆者在對中國木薯主栽區的病害調查中發現了一種新的葉斑病。該病在云南、海南、廣西、江西、福建等地區均有發生，生長中后期爆發流行，初步分析低溫是該病成災的關鍵因子。病原在葉片上形成黃褐色或黑褐色、近圓形、中央灰白色毛氈狀的病斑，發病葉片大量脫落，嚴重影響木薯的長勢和產量。對來自不同地區的病樣進行顯微觀察。結果表明：病原在寄主組織上均形成有隔的孢囊梗，單生或叢生，其上著生數個圓形、黃色的孢子囊，表明其為寄生性頭孢藻。

關鍵詞 木薯；藻斑病；頭孢藻；低溫

中圖分類號 S533 文獻標識碼 A

木薯（Manihot esculenta crantz）為大戟科木薯屬灌木狀多年生作物，起源于熱帶美洲地區，有4 000多年的栽培史。木薯塊根肉質，富含淀粉，具有耐旱耐貧瘠、抗逆性強、粗生易長等特點，在較少投入和粗放管理時同樣可獲得令人滿意的產量，甚至在邊際土地也能獲得一定的產量。在中國糧食短缺時期及許多發展中國家中，木薯都是作為解決糧食安全和發展初級經濟的首選作物之一[1]。2014年FAO統計國際木薯總產量為2.88億t，預計2015年總產量為2.89億t[2]。木薯在中國的栽培史接近200 a，主要用作工業原料，可生產變性淀粉、化工產品、淀粉糖等大量產品，相關產業在當地農業經濟中占有重要地位[3]。據國家木薯產業體系的統計，2014年中國木薯種植面積約為39.27萬hm2，鮮薯總產量為893.63萬t[4]。中國的木薯生產不能自給，每年均從國外進口大量的木薯干片及淀粉，自2005年起一直是世界上最大的進口國[5]。

2010年11月，筆者在海南省儋州市的木薯田中發現了一種新病害。病原主要為害葉片，形成黃褐色或黑褐色、近圓形、具有明顯的同心輪紋、后期中央灰白色毛氈狀的病斑。發病葉片變黃，提前脫落，降低了植株的長勢并造成嚴重的產量損失。由于隨后的研究結果發現該病是由寄生性頭孢藻（Cephaleuros virescens Kunze）侵染引起的，因此命名為藻斑病。本研究開展該新發病害的發生調查、病原鑒定等方面的研究工作，為進一步開展相關防控技術研究提供基礎。

1 材料與方法

1.1 木薯藻斑病發生調查與流行規律分析

參照李超萍等[6]的方法，于2010～2016年對中國海南、廣西、廣東、云南、江西和福建等地的木薯種植區進行病害調查，分析主栽種質及新育成種質的發病情況。在發病田間采取5點取樣法，每個點選擇30株植株，觀察葉片或莖桿上的發病情況，計算發病率。每株分別隨機選取下部已變黃、中部深綠色及上部淺綠色發病復葉各1張，重復3次，統計單位面積上的病斑數量，計算平均數和標準差，并用SAS9.0軟件進行差異顯著性分析[7]。在天氣網（http：//www.tianqi.com/）檢索病害調查地區的氣溫信息，分析溫度和病害流行之間的關系。

1.2 木薯藻斑病的病原鑒定

在不同發病區域的病株上采集典型病樣，先用無菌刀片將病斑上組織取下，浸泡在水中；再用Nikon Eclipse 80i顯微鏡（Tokyo，Japan）觀察病原的顯微結構特征；最后用附帶的 ACT-1軟件進行測量，并和相關的文獻進行比較分析。

2 結果與分析

2.1 木薯藻斑病的發生調查

經過多年度多次調查，筆者發現云南、海南等5個省的木薯主栽區均有該病害發生（表1）。病原主要為害葉片，僅2013年10月在云南地區的調查中發現桂熱4號幼嫩莖稈受害。病害發生后，最初葉片上形成灰綠色針頭狀小斑點，隨后擴大為黃褐色或黑褐色、正面稍隆起、具有明顯同心輪紋、近圓形的典型病斑，略帶黃色暈圈。后期病斑中央正反面有大量灰白色毛氈狀物，即病原組織。發病葉片變黃、凋萎并提前脫落（圖1）。桂熱4號莖桿受害時出現類似的灰綠色至褐色病斑。重病植株葉片大量凋落、長勢變弱、產量和留種的種莖質量受到嚴重影響。該病在田間常和細菌性枯萎病、褐斑病、棒孢霉葉斑病等病害混合發生。

2.2 木薯藻斑病流行規律分析

通過調查發現，華南系列的7個品種、桂熱系列的3個品種及新選048、南植199等主栽品種均受藻斑病為害，而H1071、1301、F499等新育成的種質同樣不具抗性。

在田間條件下，病原最初侵染下部葉片，隨后向中部和上部的葉片蔓延。2015年12月分別在廣西平南縣上渡鎮和海南省儋州市那大鎮選取新選048和華南205田間病株，取樣并統計上、中、下部葉片上的病斑數，結果表明，病株下部葉片受害重且病斑多，中部葉片次之，上部葉片受害輕且病斑數最少（表2）。

在調查中發現，該病害在木薯生長中期即可發生為害，但病害的爆發流行通常出現在木薯生長中后期的10月或11月。如2015年云南保山地區木薯種植4個月后，病害即在當年的7月零星發生，但該病嚴重危害并造成葉片大量凋落出現在11月。當月平均氣溫低于20 ℃時，發病植株病葉即出現凋落現象，且溫度越低凋落現象越嚴重，初步分析低溫可能是該病成災的關鍵因子之一。

2.3 木薯藻斑病病原鑒定

分別于2013年10月、2015年12月和2016年1月在云南保山、廣西平南和海南儋州采集病樣并進行顯微觀察，結果表明，病原寄生在木薯組織內，病斑上均形成有隔的孢囊梗。孢囊梗單生或叢生，頂端細胞膨大為橢圓形的柄下細胞，其上著生數個圓形、黃褐色、有柄的孢子囊（表3）。圖2為2015年12月在廣西平南縣上渡鎮采集到的病樣顯微觀察結果。參照黎尚豪等[8]、Thompson等[9]、Sinclair等[10]的有關記載，表明該病為寄生性頭孢藻（Cephaleuros virescens Kunze）侵染引起。

3 討論與結論

2010～2015年，筆者們在對中國木薯主栽區的病害調查中發現，新發藻斑病在中國木薯主產區的云南保山、海南儋州和海口、廣西平南、江西東鄉、福建大田等地區均有發生，是木薯種植中后期的主要病害之一。該病在木薯生長中期即可發生，中后期流行為害，嚴重影響產量和留種種莖的質量。對調查當月及前一個月的月平均氣溫進行分析，結果發現低溫可能是該病流行的重要因素之一。中國熱區面積有限，北移種植成為當前木薯產業發展的重要趨勢，而低溫是北移種植中必須考慮的重要因素。江西省東鄉縣是當前中國木薯北移種植主要地區之一，藻斑病已在該地區嚴重發生。本研究發現華南系列、桂熱系列等主栽種質及1301等新育成種質對藻斑病均不具抗性，表明該病已成為當前生產中值得關注的一個新問題。

田間調查結果發現，該病在田間常和其它病害混合發生。就病癥而言，細菌性枯萎病常形成水浸狀角型病斑，褐斑病為褐色圓形病斑，棒孢霉葉斑病病斑中央常紙質化并伴有穿孔現象，炭疽病病斑中央淺褐黃色而其極易擴大并連結成片。和這些常見葉部病害相比，藻斑病病斑上具有明顯的同心輪紋，并且后期形成大量的灰白色毛氈狀物，這是主要的鑒別特征。

從云南保山、廣西平南和海南儋州等地的5個發病木薯品種上采集藻斑病病樣，顯微觀察發現病原均能在木薯組織上形成頂部著生有柄孢子囊、單生或叢生、褐色或淡褐色的孢囊梗，表明該病由寄生性頭孢藻侵染引起。本研究所用不同來源的病樣之間及侵染榕樹[11]、肉桂[12]的頭孢藻在孢囊梗的長度、寬度及孢子囊的直徑等方面存在一定的差異，表明該病原存在著分化現象。

頭孢藻是常見的寄生在高等植物上的藻類，能夠危害經濟林木（如茶樹[13]、廣玉蘭[14]、鱷梨[15]、肉桂[12]、油茶[16]等）、觀賞植物（如榕樹[11]等）及水果（如黑莓[17]等）。目前有關頭孢藻類病害的研究主要集中在病害發生情況描述及防治藥劑篩選等方面，病原的致病性測定和185 rDNA序列分析等分子鑒定均未見報道。通常認為頭孢藻寄生于植物組織，Holcomb等[17]報道為害黑莓的頭孢藻能夠在PDA培養基上生長，但缺乏相關研究。筆者們嘗試用包括PDA在內的多種培養基進行病原的培養，但均未能成功。本研究首次發現中國木薯受寄生性藻類危害，為進一步開展相關防控技術研究提供了依據。

參考文獻

[1] 黃 潔， 周建國. 木薯間套作與高效利用技術[M]. 海口： 海南出版社， 2015.

[2] Food and Agticulture Organization of the United Nations. Food Outlook， Biannual Report on Global Food Markets[R]. 2014.

[3] 陳麗珍， 葉劍秋. 我國木薯加工業的發展現狀與展望[J]. 園藝與種苗， 2011， 31（3）： 87-90.

[4] 國家木薯產業技術體系. 木薯產業技術發展報告[R]. 2014.

[5] 盤 歡. 亞洲11國木薯生產概況[J]. 廣西熱帶農業， 2009， 22（5）： 29-31.

[6] 李超萍， 時 濤， 劉先寶，等. 國內木薯病害普查及細菌性萎蔫病安全性評估[J]. 熱帶作物學報， 2011， 32（1）： 116-121.

[7] 阮 敬. SAS統計分析從入門到精通[M]. 北京： 人民郵電出版社， 2009.

[8] 黎尚豪， 畢列爵. 中國淡水藻志（綠藻門）[M]. 北京： 科學出版社， 1998.

[9] Thompson R H， Wujek D E. Trentepohliales： Cephaluros，Phytopeltis， and Stomatochroon. Morphology， taxonomy， and ecology[M]. Science Publishers， Inc， 1997： 149.

[10] Sinclair W A， Lyon H H. Disease of trees and shrubs， 2nd edn[M]. Ithaca and London： Cornell University Press， 2005.

[11] Han K S， Park M J， Park J H， et al. First report of algal leaf spot associated with Cephaleuros virescens on greenhouse-grown Ficus benghalensis in Korea[J]. Australasian Plant Disease Notes， 2011， 6（1）： 72-73.

[12] 鄭寶榮， 葉建仁， 王記祥， 等. 肉桂藻斑病的初步研究[J]. 中國森林病蟲， 2004， 23（2）： 8-11.

[13] Mohan R， Ponnusamy P， Devaraj S. Management of Cephaleuros parasiticaus Karst（Trentepohliales： Trentepohliaceae）， an algal pathogen of tea plant， Camellia sinsensis（L）（O. Kuntze）[J]. Crop Protection， 2013， 44（1）： 66-74.

[14] Yasuo S， Shuji O. Morphology and taxonomy of five Cephaleuros species（Trentepohliaceae， Chlorophyta）from Japan，including three new species[J]. Phycologia， 2009， 48（4）： 213-236.

[15] Nelson S C. Cephaleuros species， the plant-parasitic green algae[J]. Plant Disease， 2008， 43（1）： 1-6.

[16] 李益健. 對寄生油茶上的頭孢藻的研究[J]. 武漢大學學報（理學版）， 1983， 54（1）： 61-64.

[17] Holcomb G E， Vann S R， Buckley J B. First report of Cephaleuros virescens in Arkansas and its occurrence on cultivated blackberry in Arkansas and Louisiana[J]. Plant Disease， 1998， 82（2）： 263.