鱗翅目昆蟲人工飼養技術研究進展

戴長庚　歐陽芳　陳湘燕　胡陽

摘要：鱗翅目昆蟲的研究越來越受到人們關注，而人工飼養是昆蟲研究的基礎，尤其是昆蟲人工飼料配方的研發。文章以現有相關文獻為依據，從人工飼養技術研究、人工飼料配方的研制方法、飼養環境和飼養操作優化等方面總結鱗翅目昆蟲人工飼養技術研究進展，發現鱗翅目昆蟲人工飼養技術及飼料配方已取得較大進展，但現行研究主要以提高飼養昆蟲的存活率為目的，而忽略昆蟲的生理性狀。因此，建議在優化人工飼養技術的同時，需連續和定期評估人工飼養的種群與野生種群的性能差異，為科學研究提供大量高質量的實驗蟲源。

關鍵詞： 鱗翅目；昆蟲；人工飼養；飼料配方；研究進展

中圖分類號： S433.4 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）05-0672-05

Abstract：At present， People pay more and more attentions to researches on Lepidoptera insects， while artificial rearing is a basis of insect research， especially research and development of artificial diet formulation. Based on the available literatures， the present study focused on artificial rearing techniques， preparation of artificial diet formulation， feeding environment and operation， so as to summarize research progress of artificial rearing techniques for Lepidoptera insects. it was found that the artificial rearing techniques and artificial diet formulation had been made great progresses， and the current research was mainly to improve survival rate of insects， but ignored their physiological traits. In future， while optimizing artificial rearing techniques， some differences in performance between wild and mass-reared insects should be assessed continuously and regularly， so as to provide a large number of high-quality experimental insects for further study.

Key words： Lepidoptera； insect； artificial rearing； diet formulation； research progress

0 引言

昆蟲人工飼養技術在過去幾十年取得了重大突破，為特定時間和特定齡期下的生物測定、昆蟲毒理學、昆蟲生物學等科學研究提供了大量高質量的實驗蟲源（Nava and Parra，2005）。以往的昆蟲飼養是以天然飼料為主，不但消耗大量的勞動力，而且天然飼料易腐爛變質，使昆蟲飼養難以持續和規模化生產。人工飼料能克服天然食料的缺陷，極大地提高飼養效果（王延年等，1984；Jha et al.，2012）。此外，優化飼養環境及飼養技術，有助于實驗室建立長期和大規模昆蟲種群。也正是由于昆蟲人工飼養的成功，許多學科如害蟲綜合防治也得到迅速發展（魏吉利等，2013）。

據統計，全世界已知鱗翅目昆蟲種類約15萬種，約占昆蟲種類的18%，絕大多數的鱗翅目幼蟲可為害作物（雷朝亮和榮秀蘭，2003），嚴重威脅農業生產，如水稻害蟲稻螟蟲，2008年在我國的發生面積為2400萬ha，約占全國水稻種植面積的83%（黃世文，2010）。因此，鱗翅目昆蟲的研究越來越受到人們關注，而人工飼養是昆蟲學研究的基礎，尤其是昆蟲人工飼料配方的研發。本文重點闡述目前鱗翅目昆蟲人工飼養技術的研究概況、鱗翅目昆蟲人工飼料配方的研制方法、飼養環境和飼養操作優化等，并提出目前鱗翅目昆蟲人工飼養存在的問題，旨在為鱗翅目昆蟲及其他昆蟲的飼養提供參考及借鑒。

1 鱗翅目昆蟲人工飼養技術的研究概況

人工飼養鱗翅目昆蟲已有幾千年歷史，如利用桑葉飼養家蠶（周匡明和劉挺，2013）。由于天然食料來源易受氣候條件限制，且寄主植物常伴隨有農藥殘留，天然食料飼養的昆蟲難以滿足需求，因此逐漸被人工飼料取代（Chaudhury and Skoda，2013），且使用人工飼料飼養昆蟲能更有效地控制其生長發育速率，同時還能提高其存活率和繁殖力（呂飛等，2007）。嚴珍等（2013）用人工飼料飼養斜紋夜蛾的化蛹率和單雌產卵量比用天然寄主飼養分別提高了8.4%和26.2%；Teimouri等（2015）用人工飼料飼養石榴螟的攝食量和蛹的總蛋白量比用天然寄主飼養分別提高了1.7%～

2.1%和42.7%～100.0%。目前，鱗翅目昆蟲人工飼料配方已研發出幾百種，但由于不同種類的昆蟲對營養需求不一樣，因此配方的成分和比例也不相同（王延年等，1984；Grenier，2012）。

近年來，諸多實驗室進行評估、監測或開發新的害蟲綜合治理技術，如不育昆蟲釋放控制蟲害等，對實驗昆蟲數量要求劇增，小規模飼養已不能滿足試驗需求，大規模飼養技術開始得到發展起來（Masoud et al.，2010；路子云等，2014）。鱗翅目昆蟲飼養技術不是一成不變，可通過改良昆蟲飼養器具、飼料配方和飼養方法等，以提高昆蟲各蟲態或齡期的存活率，如盡量減少換飼料的次數并適當增加飼養密度，從而提高試蟲存活率和工作效率，但需注意大規模飼養易帶來的霉菌污染及幼蟲種內競爭等問題（Su et al.，2014；Thiéry et al.，2014）。

2 鱗翅目昆蟲人工飼料配方的研制方法

為滿足昆蟲生長發育的要求，其人工飼料中一般都需要有蛋白質（構成昆蟲蟲體及生命活動的物質基礎）、糖類（生物體內能量的主要來源）、脂類（組成脂肪及產生能量）、維生素（體內輔酶的組成成分并參與機體代謝過程）和無機鹽（昆蟲生理活動及組織構成的重要條件）等營養成分（王延年等，1984；Grenier，2012）。昆蟲人工飼料配方研制開發的主要方法有：參考借鑒法、正交設計法和均勻設計法。

2. 1 參考借鑒法

通過參考其他近似種類昆蟲的飼料配方，略作調整昆蟲寄主植物來源及各成分間的比例，以達到另一種昆蟲生長對營養的需求。甘炳春等（2010）利用參考借鑒法改良了陳思亮等（1992）發明的紅脈穗螟飼料配方，通過額外添加麥芽胚、蔗糖和維生素，使紅脈穗螟幼蟲存活率提高了19.6%，達86.9%；胡陽等（2013）參考歐洲玉米螟飼料配方（Reed et al.，1972），通過替換寄主材料及蛋白質等，用調整后的飼料配方連續飼養水稻二化螟3代，其化蛹率平均達41.7%；Sukirno等（2013）參考大烏桕蠶飼料配方（Situmorang，1977），通過替換寄主材料，新配方的大烏桕蠶平均化蛹率達74.5%。

2. 2 正交設計法

采用正交表設計并篩選飼料中的關鍵成分及用量水平，然后通過方差分析得出關鍵因子和水平，從而得出理想的飼料配方，最后驗證配方的效果（唐啟義，2010）。劉慧敏等（2008）選取5個因子（飼料成分）及4個水平，設計共20個處理對二化螟人工飼料配方進行優化，采用優選配方連續飼養二化螟3代，其化蛹率達93.4%～99.0%，單雌產卵量為61.9～63.8粒；Assemi等（2012）選取16個因子（飼料成分）及2個水平，設計共32個處理對棉鈴蟲飼料配方進行優化，利用優選配方飼養的棉鈴蟲成蟲壽命和單雌產卵量比初始配方分別增加了44.7%和23.2%。

2. 3 均勻設計法

采用均勻設計表生成飼料中的關鍵成分及其用量水平的試驗方案，通過試驗及回歸分析，從而得出理想的飼料配方，最后驗證配方的效果（唐啟義，2010）。李俊等（2010）選取6個因子（飼料成分）及12個水平，通過2輪共22個處理對棉鈴蟲人工飼料配方進行優化，其蛹重提高了25.0%；戴長庚等（2013）選取9個因子（飼料成分）及4個水平，設計共20個處理對大螟人工飼料配方進行優化，并連續飼養10代，其化蛹率達42.5%～87.5%。

3 飼養環境和飼養操作優化

3. 1 飼養環境優化

鱗翅目昆蟲屬完全變態發育，需經歷卵期、幼蟲期、蛹期和成蟲期，且每個階段發育所需的環境條件不同，因此，在不同時期輔以最佳溫濕度等條件，使其各階段的發育或繁殖最優化，也是飼養技術的重點（Kleynhansa et al.，2014；樊江斌等，2015）。以二化螟為例，二化螟卵粒對濕度要求較嚴格，一般要保持80%～90%，若太干燥，則易失水影響其孵化；溫度不宜過低或過高，一般在20～25 ℃（李波等，2015）。幼蟲一般保持在25～28 ℃下飼養；濕度不宜過高，防止飼料發霉，也不宜過低，防止飼料失水變干硬，一般在40%～

60%。蛹飼養于20～28 ℃均可，濕度60%～90%，需保持蛹內有足夠的水分，利于羽化（胡陽等，2013）。成蟲一般白天置于25～27 ℃，濕度60%～70%，晚上溫度應低于白天，一般為20～22 ℃，濕度80%～90%，有晝夜溫度差和濕度差，利于成蟲交配及產卵（Kanno and Sato，1979），通常設定光周期為16 L/8 D或14 L/10 D。

3. 2 飼養操作優化

3. 2. 1 控制密度 許多鱗翅目幼蟲具有聚集性，如二化螟、大螟等；有些幼蟲具有自相殘殺的習性，如棉鈴蟲等；有些幼蟲在低密度下可以聚集，但超過一定密度會自相殘殺，如粘蟲等。此外，聚集性幼蟲在一定密度下發育較好，但超過一定密度會導致發育不良，甚至影響成蟲繁殖（孔海龍等，2013；Yang et al.，2015）。因此，有必要根據昆蟲的習性設計飼養密度，以達到最佳存活率及發育。

3. 2. 2 調控發育進度 幼蟲發育不整齊是鱗翅目昆蟲中普遍存在的現象（雷朝亮和榮秀蘭，2003），從而導致其蟲態重疊且成蟲交配期延長。此外，一般雄性比雌性的發育歷期更短，即雄性先熟現象，甚至導致成功交配高峰期錯開（Thorhill and Alcock，1983）。因此，可適當通過溫差來調整昆蟲的發育進度，保持昆蟲較高的繁殖效率。如早期產下的卵可置于低溫下，待后期產下的卵一起接入到人工飼料中；早期化的蛹先置于低溫下一段時間，待后期產下的蛹一起羽化并交配產卵；或將雄蛹置于低溫幾天，與雌蛹一起羽化并交配產卵；亦可根據蛹色來區分，將羽化的蛹顏色為深褐色，先將其冷藏，待剛羽化的蛹（淡黃色）也轉化為深褐色時（舒暢和汪篤棟，2009）一起羽化交配。

4 展望

雖然目前已對人工飼料配方進行大量的研究，但某些配方仍不完善，需要進一步優化提高昆蟲存活率和繁殖力。李傳明等（2011）以人工飼料飼養的稻縱卷葉螟化蛹率僅20.9%，未達到生物測定等試驗的要求。此外，長期以人工飼料飼養的昆蟲可能導致種群衰退現象。蔣金煒等（2010）以人工飼料飼養棉鈴蟲10代后，其化蛹率從66.0%降至49.5%，蛹重從307.3 mg降至205.4 mg，產卵量由1174.4粒降至122.8粒；但也有報道棉鈴蟲經飼養90代后，其蛹重和單雌產卵量仍保持在高水平，分別為301 mg和423粒（王曉容等，1998）。這可能是不同營養的飼料對鱗翅目昆蟲存活和繁殖的影響不一致，具體原因有待進一步研究。

目前，昆蟲飼養主要以實驗室小規模飼養為主，真正應用工業化或規?；曫B的并不多，究其原因，可能是飼料原料價格和人工費用相對昂貴，且市場需求量不大。因此，降低飼養成本是關鍵（Elvira et al.，2010），如選擇價格便宜的原料及優化飼養技術以減少飼養操作等，或適當添加防腐劑提高飼料持續不變質的時間，以減少更換飼料的次數（張樹坤等，2014）。此外，開發一種能飼養多種昆蟲的人工飼料，尤其是有共同寄主的昆蟲，能簡化實驗室飼養工作，并節省人力和物力（Pritam， 1983；曹利軍等，2014），而選擇合適的飼料組分及配比是其中的關鍵。

大規模飼養的昆蟲可能會影響其生活史等性狀，因人工飼養傾向于控制或選擇有利于其發育的性狀，如加快發育速度、更大的繁殖力、減少滯育率、減少遺傳變異等性狀。在人為的選擇下，可能導致室內種群的一些性狀發生改變，如將室內飼養3代的舞毒蛾幼蟲放到室外，其與野生種群的發育速率和蛹重沒有顯著差異，但是將野生種群轉入到室內飼養，結果發現比室內種群發育更快、蛹重更重（Grayson et al.，2015）。因此，在昆蟲學研究時，需考慮野生種群與實驗室飼養種群的差異，在科學研究前可適當的對昆蟲性能參數進行檢測并量化，以減少研究誤差。

參考文獻：

曹利軍， 楊帆， 唐思瑩， 陳敏. 2014. 適合三種鱗翅目昆蟲的一種人工飼料配方[J]. 應用昆蟲學報， 51（5）： 1376-1386.

Cao L J， Yang F， Tang S Y， Chen M. 2014. Development of an artificial diet for three lepidopteran insects[J]. Chinese Journal of Applied Entomology， 51（5）： 1376-1386.

陳思亮， 樊瑛， 甘炳春. 1992. 應用人工飼料飼養紅脈穗螟的研究[J]. 昆蟲知識， 29（2）： 118-119.

Chen S L， Fan Y， Gan B C. 1992. Application of artificial diet in aquaculture of Tirathaba rufivena[J]. Chinese Bulletin of Entomology， 29（2）： 118-119.

戴長庚， 李凱龍， 王立峰， 譚顯勝， 胡陽， 袁哲明， 傅強. 2013. 基于均勻設計優化的大螟實用飼料配方及繼代飼養[J]. 中國水稻科學， 27（4）： 434-439.

Dai C G， Li K L， Wang L F， Tan X S， Hu Y， Yuan Z M， Fu Q. 2013. An oligidic diet for Sesamia inferens optimized by uniform design and successive rearing[J]. Chinese of Journal of Rice Science， 27（4）： 434-439.

樊江斌， 吳正偉， 尚素琴， 艾克然木·米吉提， 張雅林， 王敦. 2015. 蘋果蠹蛾半人工飼料與飼養溫度的優化[J]. 植物保護學報， 42（1）： 45-50.

Fan J B， Wu Z W， Shang S Q， Mijiti A， Zhang Y L， Wang D. 2015. Optimization of semi-artificial diet and temperature for rearing the codling moth Cydia pomonella（L.）[J]. Journal of Plant Protection， 42（1）： 45-50.

甘炳春， 黃良明， 劉麗風， 楊新全， 林一鳴. 2010. 二種改進人工飼料對紅脈穗螟生長發育和繁殖的影響[J]. 昆蟲知識， 47（3）： 503-506.

Gan B C， Huang L M， Liu L F， Yang X Q， Lin Y M. 2010. Effects of two improved artificial diets on the development and reproduction of Tirathaba rufivena[J]. Chinese Bulletin of Entomology， 47（3）： 503-506.

胡陽， 鄭永利， 曹國連， 傅強. 2013. 利用半人工飼料大規模簡便化飼養二化螟[J]. 中國水稻科學， 27（5）： 535-538.

Hu Y， Zheng Y L， Cao G L， Fu Q. 2013. A technique for rearing Chilo suppressalis in the large scale with an oligidic diet in laboratory[J]. Chinese of Journal of Rice Science， 27（5）： 535-538.

黃世文. 2010. 水稻主要病蟲害防控關鍵技術解析[M]. 北京： 金盾出版社.

Huang S W. 2010. Key Control Technologies of Diseases and Insect Pests of Rice[M]. Beijing： Jindun Publishing House.

蔣金煒， 丁識伯， 張艷民， 王永. 2010. 人工飼料對棉鈴蟲生長發育和繁殖力的影響[J]. 河南農業大學學報， 44（1）： 78-82.

Jiang J W， Ding S B， Zhang Y M， Wang Y. 2010. Effects of artificial diet on the growth & development and fecundity in H. armigera[J]. Journal of Henan Agricultural University， 44（1）： 78-82.

孔海龍， 張云霞， 祝樹德， 孔勇， 吳琳， 胡榮利. 2013. 幼蟲密度對小菜蛾生長發育和繁殖的影響[J]. 中國生態農業學報， 21（4）： 474-479.

Kong H L， Zhang Y X， Zhu S D， Kong Y， Wu L， Hu R L. 2013. Effects of larval density on growth， development and reproduction of diamondback moth （DBM）， Plutella xylostella（L.）[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 21（4）： 474-479.

雷朝亮， 榮秀蘭. 2003. 普通昆蟲學[M]. 北京： 中國農業出版社： 6-7.

Lei C L， Rong X L. 2003. General Entomology[M]. Beijing： China Agriculture Press：6-7.

李波， 韓蘭芝， 彭于發. 2015. 二化螟人工飼養技術[J]. 應用昆蟲學報， 52（2）： 498-503.

Li B， Han L Z， Peng Y F. 2015. Development of a standardized artificial diet and rearing technique for the striped stem borer， Chilo suppressalis Walker（Lepidoptera： Crambidae）[J]. Chinese Journal of Applied Entomology， 52（2）： 498-503.

李傳明， 徐健， 楊亞軍， 祁建杭， 鄭許松， 王艷， 劉琴， 呂仲賢. 2011. 人工飼料飼養稻縱卷葉螟的生長發育與繁殖[J]. 中國水稻科學， 25（3）： 321-325.

Li C M， Xu J， Yang Y J， Qi J H， Zheng X S， Wang Y， Liu Q， Lü Z S. 2011. Growth and reproduction of Cnaphalocrocis medialis fed on improved artificial diet[J]. Chinese of Journal of Rice Science， 25（3）： 321-325.

李俊， 譚顯勝， 譚泗橋， 袁哲明， 熊興耀. 2010. 改進支持向量機在棉鈴蟲人工飼料配方優化中的應用[J]. 昆蟲學報， 53（4）： 420-426.

Li J， Tan X S， Tan S Q， Yuan Z M， Xiong X Y. 2010. Application of improved support vector machine in the optimization of artificial diet for the cotton bollworm， Helicover paarmigera（Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Acta Entomologica Sinica， 53（4）： 420-426.

劉慧敏， 李閃紅， 王滿囷， 張國安. 2008. 二化螟人工飼料關鍵因子的優化及其優化配方的飼養效果[J]. 昆蟲知識， 45（2）： 310-314.

Liu H M， Li S H， Wang M Q， Zhang G A. 2008. The optimized artificial diet of the rice stem borer， Chilo suppressalis[J]. Chinese Bulletin of Entomology， 45（2）： 310-314.

呂飛， 劉玉升， 張秀波， 朱永紅. 2007. 鱗翅目昆蟲人工飼料的研究現狀[J]. 華東昆蟲學報， 16（2）： 149-155.

Lü F， Liu Y S， Zhang X B， Zhu Y H. 2007. Present research condition of artificial feed to Lepidoptera[J]. Entomological Journal of East China， 16（2）： 149-155.

路子云， 冉紅凡， 劉文旭， 屈振剛， 李建成. 2014. 粘蟲室內飼養方法的改進[J]. 河北農業科學， 18（6）： 57-61.

Lu Z Y， Ran H F， Liu W X， Qu Z G， Li J C. 2014. Improvement of rearing technique of Mythimna separata in laboratory[J]. Journal of Hebei Agricultural Sciences， 18（6）： 57-61.

舒暢， 汪篤棟. 2009. 二化螟成災規律與控制[M]. 北京： 中國農業科學技術出版社：26-28.

Shu C， Wang D D. 2009. Infestation Regularity and Control of Chilo suppressalis（Walker）[M]. Beijing： China Agricultural Science and Technology Press：26-28.

唐啟義. 2010. DPS數據處理系統實驗設計、統計分析及數據挖掘[M]. 北京： 科學出版社：238-257.

Tang Q Y. 2010. DPS Experimental Design， Statistical Analysis and Data Mining of Data Processing System[M]. Beijing： The Science Publishing Company：238-257.

王曉容， 劉潤忠， 黃素青， 林美， 賴仕霞， 江國濤. 1998. 棉鈴蟲經90代飼養的蛹重與生殖能力[J]. 仲愷農業技術學院學報， 11（1）： 15-18.

Wang X R， Liu R Z， Huang S Q， Lin M， Lai S X， Jiang G T. 1998. The weight and reproductive capacity of the 90 gene-

rations of Helicoverpa armigera[J]. Journal of Zhongkai Agrotechnical College， 11（1）： 15-18.

王延年， 鄭忠慶， 周永生. 1984. 昆蟲人工飼料手冊[K]. 上海： 上?？茖W技術出版社：3-9.

Wang Y N， Zheng Z Q， Zhou Y S. 1984. Manual of Insect Artificial Diets[K]. Shanghai： Shanghai Scientific & Technical Publishers： 3-9.

魏吉利， 黃誠華， 王伯輝. 2013. 鱗翅目昆蟲人工飼養技術研究進展[J]. 甘蔗糖業，（5）： 44-47.

Wei J L， Huang C H， Wang B H. 2013. Research progress of artificial rearing technology for Lepidoptera insects[J]. Su-

garcane and Canesugar，（5）： 44-47.

嚴珍， 呂寶乾， 彭正強， 章程輝， 金啟安， 溫海波. 2013. 取食番茄、辣椒和人工飼料對斜紋夜蛾生長發育和繁殖力的影響[J]. 熱帶作物學報， 34（7）： 1335-1339.

Yan Z， Lü B Q， Peng Z Q， Zhang C H， Jin Q A， Wen H B. 2013. Effect of tomato， pepper and artificial diet on the growth， development and fecundity of Spodoptera litura Fabricius[J]. Chinese Journal of Tropical Crops， 34（7）： 1335-1339.

張樹坤， 王業成， 蘇建亞， 任秀貝. 2014. 稻縱卷葉螟人工飼料中防霉劑對曲霉的抑制效果[J]. 南京農業大學學報， 37（2）： 59-66.

Zhang S K， Wang Y C， Su J Y， Ren X B. 2014. Inhibitory effects of antifungal agents against Aspergillus on the artificial diets of rice leaffolder，Cnaphalocrocis medinalis[J]. Journal of Nanjing Agricultural University， 37（2）： 59-66.

周匡明， 劉挺. 2013. 我國古代家蠶選種、留種的歷史演變[J]. 中國蠶業， 34（2）： 71-76.

Zhou K M， Liu T. 2013. Historical evolution of seed selection and breeding of silkworm in ancient China[J]. China Sericulture， 34（2）： 71-76.

Assemi H， Rezapanah M， Shoushtari R V， Mehrvar A. 2012. Modified artificial diet for rearing of tobacco budworm， Helicoverpa armigera， using the Taguchi method and Derringers desirability function[J]. Journal of Insect Science， 12： 100.

Chaudhury M F， Skoda S R. 2013. An artificial diet for rearing Cochliomyia macellaria （Diptera： Calliphoridae）[J]. Journal of Economic Entomology， 106（4）： 1927-1931.

Elvira S， Gorría N， Mu■oz D， Williams T， Caballero P. 2010. A simplified low-cost diet for rearing Spodoptera exigua （Le-

pidoptera： Noctuidae） and its effect on S. exigua nucleo-

polyhedrovirus production[J]. Journal of Economic Entomology， 103（1）： 17-24.

Grayson K L， Parry D， Faske T M， Hamilton A. 2015. Performance of wild and laboratory-reared gypsy moth（Lepidoptera： Erebidae）： A comparison between foliage and artificial diet[J]. Environmental Entomology， 44（3）： 864-873.

Grenier S. 2012. Artificial rearing of entomophagous insects， with emphasis on nutrition and parasitoids-general outlines from personal experience[J]. Karaelmas Science and Engineering Journal， 2（2）： 1-12.

Jha R K， Chi H， Tang L C. 2012. A comparison of artificial diet and hybrid sweet corn for the rearing of Helicoverpa armigera（Hübner）（Lepidoptera： Noctuidae） based on life table characteristics[J]. Environmental entomology， 41（1）： 30-39.

Kanno H， Sato A. 1979. Mating behaviour of the rice stem borer moth， Chilo suppressalis Walker（Lepidoptera： Pyralidae）II. effects of temperature and relative humidity on mating activity[J]. Applied Entomology and Zoology， 14（4）： 419-427.

Kleynhansa E， Conlong D E， Terblanche J S. 2014. Direct and indirect effects of development temperature on adult water balance traits of Eldana saccharina（Lepidoptera： Pyralidae）[J]. Journal of Insect Physiology， 68： 69-75.

Masoud M A， Saad A S A， Mourad A K K， Ghorab M A S. 2010. Mass rearing of the pink corn borer， Sesamia cretica Led larvae， on semi-artificial diets[J]. Communications in Agricultural and Applied Biological Sciences， 75（3）： 295-304.

Nava D E， Parra J R P. 2005. Biologia de Stenoma catenifer Walsingham（Lepidoptera： Elachistidae） em dieta natural e artificial e Estabelecimento de um sistema de Cria■■o[J]. Neotropical Entomology， 34（5）： 751-759.

Pritam S. 1983. A general purpose laboratory diet mixture for rearing insects[J]. International Journal of Tropical Insect Science， 4（4）： 357-362.

Reed G L， Showers W B， Huggans J L， Carter S W. 1972. Improved procedure for mass rearing the European corn borer[J]. Journal of Economic Entomology， 65（5）： 1472-1476.

Situmorang J. 1997. Optimasi susunan pakan buatan untuk pertumbuhan dan kualitas kokon ulat sutera atakas， Attacus atlas（Linn.）（Lepidoptera： Saturniidae）[M]. Indonesia： Research Report Faculty of Biology， Gadjah Mada University.

Su J Y， Wang Y C， Zhang S K， Ren X B. 2014. Antifungal agents against Aspergillus niger for rearing rice leaffolder larvae （Lepidoptera： Pyralidae） on artificial diet[J]. Journal of Economic Entomology， 107（3）： 1092-1100.

Sukirno S， Situmorang J， Sumarmi S， Soesilohadi R C H， Pratiwi R. 2013. Evaluation of artificial diets for Attacus atlas （Lepidoptera： Saturniidae） in Yogyakarta special region， Indonesia[J]. Journal of Economic Entomology， 106（6）： 2364-2370.

Teimouri N， Sendi J J， Zibaee A， Khosravi R. 2015. Feeding indices and enzymatic activities of carob moth Ectomyelois ceratoniae（Zeller）（Lepidoptera： Pyrallidae） on two commercial pistachio cultivars and an artificial diet[J]. Journal of Saudi Society of Agricultural Sciences， 14（1）： 76-82.

Thiéry D， Monceau K， Moreau J. 2014. Larval intraspecific competition for food in the European grapevine moth Lobesia botrana[J]. Bulletin of Entomological Research， 104（4）： 1-8.

Thorhill R， Alcock J. 1983. The evolution of insect mating systems[M]. Cambridge： Harvard University Press： 97.

Yang F， Hu G， Shi J J，Zhai B P. 2015. Effects of larval density and food stress on life-history traits of Cnaphalocrocis medinalis （Lepidoptera： Pyralidae）[J]. Journal of Applied Entomology， 139（5）： 370-380.

（責任編輯 麻小燕）