珠江口淺海8種經濟魚類的食性研究

余景　趙漫　陳丕茂　張月平

摘要：【目的】了解珠江口淺海主要經濟魚類資源增殖的生態背景，為開展南海近海海洋生物資源養護工作提供技術支撐。【方法】基于2011～2014年珠江口淺海的調查資料，對鰳魚（Itisha elongata）、銀鯧（Pampus argenteus）、烏鯧（Formio niger）、斑點馬鮫（Scomberomorus guttatus）、線紋舌鰨（Cynoglossus lineolatus）、寬體舌鰨（Cynoglossus robustus）、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）、三線舌鰨（Cynoglossus trigrammus）8種經濟魚類樣品的食物關系、營養級、食性類型的季節性差異和營養結構變化進行分析。【結果】珠江口淺海8種經濟魚類可分為3種食性類型：以浮游生物為主，兼食底棲生物和小型游泳動物的食性類型有鰳魚、銀鯧和烏鯧；以底棲生物為主，兼食浮游生物和小型游泳動物的食性類型有線紋舌鰨、寬體舌鰨、三線舌鰨和半滑舌鰨；以小型游泳動物為主，兼食底棲生物和浮游生物的食性類型有斑點馬鮫。在營養級方面，珠江口淺海8種經濟魚類按食性可歸屬于3個營養級：雜食性魚類屬于第二營養級（鰳魚），低級肉食性魚類和中級肉食性魚類屬于第三營養級（銀鯧、烏鯧、線紋舌鰨、寬體舌鰨、半滑舌鰨和三線舌鰨），高級肉食性魚類屬于第四營養級（斑點馬鮫）。【結論】橈足類、糠蝦類、長尾類（細螯蝦）、磷蝦類和小型游泳動物（包括幼魚）在珠江口淺海經濟魚類食物網中發揮重要作用，可以作為該海域中心漁場的生物學指標之一。

關鍵詞： 經濟魚類；食性；餌料生物；生態類群；營養級；珠江口淺海

中圖分類號： S931.1 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）03-0483-06

0 引言

【研究意義】珠江口是我國三大河口之一，也是許多江海魚類的洄游通道、產卵場和索餌場（戴娟等，2007），其漁業資源豐富。但隨著捕撈強度的不斷加大，其資源嚴重衰退，一些優質經濟魚類已不能形成漁汛（詹海剛，1998；李永振等，2000；王迪和林昭進，2006）。因此，如何保護和增殖優質經濟魚類是當前亟待解決的重要問題。攝食習性是魚類生物學特性研究的重要組成部分，也是研究魚類生長、分布、遷移、集散及其與環境之間關系的重要環節。【前人研究進展】關于河口魚類食性的研究，Odum和Heald（1975）報道了紅樹林魚類群落的食物網，Desylva（1975）則對河口魚類食物網進行了研究。在國內，海洋魚類食物網的研究始于張其永等（1981）對閩南—臺灣淺灘漁場魚類食物網的分析探討，之后唐啟升（1999）研究了海洋食物網結構在高營養層次能量傳遞中的作用，竇碩增（1996）、薛瑩和金顯仕（2003）、顏云榕等（2011）先后介紹了魚類攝食生態的研究進展、理論及其研究方法。針對南海海域，張月平等（1999，2005， 2006）、高永利等（2014）分別對北部灣、南沙群島、西沙群島等主要魚類的食性進行研究，系統闡明了這些海域主要魚類的食性類型、食物關系和營養級，為了解我國南海魚類食物網結構提供了寶貴的基礎資料。【本研究切入點】在珠江口淺海底拖網捕獲的魚類中常見鰳魚（Itisha elongata）、銀鯧（Pampus argenteus）、烏鯧（Formio niger）、斑點馬鮫（Scomberomorus guttatus）、線紋舌鰨（Cynoglossus lineolatus）、寬體舌鰨（Cyno-

glossus robustus）、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）和三線舌鰨（Cynoglossus trigrammus）等8種優質經濟魚類（陳再超和劉繼興，1982；伍漢霖等，1999），但有關珠江口淺海水域主要經濟魚類食性的研究至今仍是空白。【擬解決的關鍵問題】基于2011～2014年珠江口淺海的調查資料，對上述8種經濟魚類的食物組成、食性類型、餌料生物季節變化和營養級進行對比分析，以期了解珠江口淺海主要經濟魚類資源增殖的生態背景，為開展南海近海海洋生物資源養護工作提供技術支撐。

1 材料與方法

1. 1 樣品采集與分析

樣品取自2011～2014年在珠江口淺海調查中捕獲經濟魚類的胃含物（表1），取樣個體經分析鑒定和生物學測定后，將其消化道取出編號并速凍保存。進行食性分析時，將消化道解凍并以吸水紙吸干水分后用雙筒解剖鏡和顯微鏡進行計數；電子天平稱重，餌料生物的重量精確到0.001 g，并盡量鑒定到最低分類單元。餌料生物殘體鑒定以不易被消化的器官、肢體或外殼為依據。

1. 2 統計分析

魚類營養級計算參考張其永等（1981）和張波等（2011）的方法，珠江口淺海魚類的平均營養級（TLk）根據下列公式計算：

TLk=■TLiYik/Yk

式中，TLi表示第i種類的營養級，Yik表示第i種類在k年的生物量，Yk表示k年m個種類的總生物量。

2 結果與分析

2. 1 珠江口淺海經濟魚類餌料生物的生態類群

珠江口淺海常見8種經濟魚類的餌料廣泛而復雜，根據其餌料生態類群的出現頻率（圖1）可分為3種生態類型：（1）以浮游生物為主，兼食底棲生物和小型游泳動物類型的有鰳魚、銀鯧和烏鯧；（2）以底棲生物為主，兼食浮游生物和小型游泳動物類型的有寬體舌鰨、半滑舌鰨、線紋舌鰨和三線舌鰨；（3）以小型游泳動物為主，兼食底棲生物和浮游生物的類型有斑點馬鮫。

珠江口淺海8種經濟魚類各發育階段的體長和食物組成如表2所示。這8種經濟魚類的餌料生物數量隨其體長增長而呈增多趨勢，攝食的餌料生物個體越來越大，食物生態位寬度越來越寬，不同發育階段的主要餌料生物種類也未出現明顯的食性轉化現象。除對上述8種重要經濟魚類的食性進行分析外，還對珠江口淺海的其他經濟魚類進行食性分析，結果發現也都屬于這3種食性類型，說明這3種食性類型在珠江口淺海海域經濟魚類中具有一定的代表性。

2. 3 珠江口淺海銀鯧食物組成的季節變化

本研究以銀鯧食物組成的季節變化為例，探討珠江口淺海經濟魚類食物組成隨季節發生變化的規律。春末夏初時期，銀鯧多以硅藻類、小型游泳動物（包括幼魚）、橈足類、磷蝦類、長尾類和糠蝦類為主要食物，出現頻率依次為44.42%、44.42%、36.08%、36.08%、36.08%和27.75%；出現頻率在22.17%以下的餌料生物有甲殼動物幼體、毛顎類、多毛類、被囊類、苔蘚動物、腔腸動物、頭足類、腹足類和短尾類等。秋末冬初期間，銀鯧的主要食物是短尾類、硅藻類、長尾類、毛顎類和端足類，出現頻率分別為53.84%、19.22%、9.58%、9.85%和7.67%；出現頻率為3.81%的有頭足類、腹足類、糠蝦類和甲殼動物幼體（圖3）。珠江口淺海其他經濟魚類的情況與銀鯧相似，即兩個季節所攝食的生物類群大致相同，但各生物類群的出現頻率有所差異，且攝食的生物種類在春末夏初期間較秋末冬初期間更廣泛。

3 討論

3. 1 珠江口淺海魚類的攝食生態

珠江口淺海8種經濟魚類的餌料生物分屬于浮游生物、底棲生物和小型游泳動物，且各種生物間互相聯系、互相影響，主要體現在食物關系上（圖4）。珠江口淺海魚類餌料生物種類繁多，浮游生物是主要的餌料生物，其中橈足類、糠蝦類、磷蝦類是鰳魚、銀鯧和烏鯧等經濟魚類常見的優勢食料，在食物鏈中發揮重要作用，尤其是春末夏初季節這4種餌料生物在珠江口淺海漁場大量出現，成為銀鯧等常見經濟魚類的攝食對象。此外，珠江口淺海經濟魚類群落營養結構的變化與水溫密切相關。秋末冬初期間，珠江口淺海經濟魚類的食性類型相對簡單；但在春末夏初，隨著水溫升高，經濟魚類的食性類型逐漸豐富，與渤海萊州灣魚類群落營養級的季節變化結果相似（張波等，2013）。

底棲生物中的長尾類（細螯蝦）、貝殼類是底層和近底層魚類的重要餌料生物，特別是長尾類中的細螯蝦，在線紋舌鰨胃含物中所占的比例最高。因此，認為細螯蝦是多種魚類常見的優勢餌料生物種類，在珠江口淺海漁場魚類食物網中發揮重要作用。而在近底層魚類的餌料生物中，各種小型游泳動物占主要位置，在胃含物中出現數量較多的小型游泳動物（包括幼魚）有小公魚屬、鱵屬、鳳鱭、麗葉鰺和短吻鰏。在珠江口淺海海域漁場的食物網中，小型游泳動物還具有聯系浮游動物和底層、近底層魚類的重要作用。

珠江口淺海的主要經濟魚類多在橈足類、糠蝦類、長尾類（細螯蝦）、磷蝦類和小型游泳動物（包括幼魚）等密集的海區索餌，隨著季節的不同其餌料生物類群所占比例也有一定差異，但主要的餌料生物類群相似。根據這一特點，可將這些餌料生物類群作為尋找珠江口淺海中心漁場的生物學指標之一。

3. 2 珠江口淺海魚類營養結構的變化

珠江口淺海8種經濟魚類食性類型的組成在不同時期也有所變化。以烏鯧為例，其食料組成中浮游生物的出現頻率比1997～2000年北部灣調查的出現頻率升高了4.03%，而底棲生物和小型游泳動物的出現頻率分別降低了3.45%和0.50%。魚類食料組成的變化導致營養級改變，致使珠江口淺海經濟魚類的平均營養級降低。此外，過度捕撈也是導致珠江口魚類營養級下降的原因之一。魚類群落中高營養級、高經濟價值的魚類被低營養級、低經濟價值的魚類所代替，游泳生物食性魚類減少，廣食性魚類增多。據統計，全球范圍內魚類的營養級平均每10年下降0.03～0.10（Pauly et al.，2001；Zhang et al.，2007）。我國各海域的魚類營養級下降速度高于全球的變化趨勢，黃海北部魚類群落平均營養級在2000～2010年期間下降了0.18，同期珠江口淺海魚類平均營養級較南海北部灣下降了0.22。因此，有必要進一步加強資源養護及開展增殖放流活動以補充漁業資源。由于目前關于南海魚類食性方面的資料較少，且缺少同一海域時間序列的研究數據，為此，本研究將珠江口淺海與南海北部其他海域在不同時期的魚類平均營養級進行對比分析，發現珠江口淺海魚類群落營養結構的歷史變遷尚需長期的調查研究。

Odum和Heald（1975）將河口的消耗者分為草食性動物、雜食性動物、低級肉食性動物、中級肉食性動物和高級肉食性動物5個營養級。珠江口淺海8種經濟魚類按餌料生物的生態類群出現頻率和營養級可分為雜食性魚類、低級肉食性魚類、中級肉食性魚類和高級肉食性魚類。其中，雜食性魚類（鰳魚）營養級水平處于第二營養級（1.0～1.9級）；低級肉食性魚類和中級肉食性魚類（銀鯧、線紋舌鰨、烏鯧、寬體舌鰨、半滑舌鰨、三線舌鰨）胃含物中出現的生態類群相近，由于餌料生物類群多變，這兩種食性的魚類處于第三營養級（2.0～3.4級）；高級肉食性魚類（斑點馬鮫）以食物網中中級肉食性動物和低級肉食性動物為主要餌料，在食物網中處于最高營養級——第四營養級（3.5～4.0級）。

4 結論

珠江口淺海8種經濟魚類的食性類型相似，均隨季節不同而有所差異，其中橈足類、糠蝦類、長尾類（細螯蝦）、磷蝦類和小型游泳動物（包括幼魚）在珠江口淺海經濟魚類食物網中發揮重要作用，可以作為該海域中心漁場的生物學指標之一。

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（責任編輯 蘭宗寶）