玉米鐵甲蟲成蟲消化系統觀察

鄭霞林 張玉靜 王艷路 董子舒 胡大星 陸溫

摘要：【目的】研究玉米鐵甲蟲成蟲消化系統，為深入探索該蟲消化生理、殺蟲劑作用機理和研發新型藥劑提供參考依據。【方法】基于體視鏡和透射電鏡，采用解剖法和組織切片法，研究玉米鐵甲蟲成蟲消化系統結構。【結果】玉米鐵甲蟲成蟲消化系統分為明顯的前、中、后腸3部分。嗉囊和前胃較發達。中腸前端較粗，后端較細。馬氏管共有6條。中腸組織由外向內可分為縱肌、環肌、腸壁細胞層、底膜和內膜；后腸中的直腸組織可分為縱肌、環肌和直腸墊細胞層。馬氏管內可見8～14個管壁細胞的細胞核。【結論】玉米鐵甲蟲成蟲消化系統結構的特異性可能是其對寄主植物和環境適應性的結果。

關鍵詞： 玉米鐵甲蟲；消化器官；組織形態

中圖分類號： Q964 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）02-0223-04

0 引言

【研究意義】玉米鐵甲蟲（Dactylispa setifera Chapuis）屬鞘翅目（Coleoptera）鐵甲科（Hispidae），是玉米上的一種重要食葉害蟲。在廣西西部和西南部，由于高溫干燥的氣候條件，玉米鐵甲蟲在百色市（劉忠調，1965；韋群花和黃世希，2000）、大新縣（陸文和李秋玲，1978）、天峨縣（韋海燕等，2006）、鳳山縣（賀春久和陸世鵬，2007）、崇左市（藍妮春和羅玉青，2008）、河池市（陸美生和陸燕，2008）和平果縣（覃素能和周進喜，2014）等地區域性暴發為害，嚴重時發生面積達6.42×104 ha（蘭雪瓊，2007），嚴重威脅玉米的安全生產及農民的經濟收入。對玉米鐵甲蟲成蟲消化系統進行研究，不僅可以為深入探索該蟲消化生理和殺蟲劑作用機理打下基礎，還可為研發新型藥劑提供參考依據，具有重要的理論及實用價值。【前人研究進展】目前，針對玉米鐵甲蟲的研究主要集中在生物生態學特性（孫恢鴻，1959；陸溫和張永強，1989，1991；張永強和陸溫，1990；陸溫等，2001，2003）、發生規律及防治（顧曉光和姚旭，1985；梁海孫和吳善業，1989；李品清等，1990；牙韓昂等，1992；秦昌文等，2003）方面。研究發現該蟲在廣西一年發生兩代，以成蟲在玉米地附近背風向陽處的雜草中越冬，越冬期間溫度適宜時還會活動取食（孫恢鴻，1959）。自然變溫條件下，玉米鐵甲蟲各蟲態的發育起點溫度分別為：卵（12.58±0.81）℃，幼蟲（13.19±0.54）℃，蛹（18.99±0.30）℃，卵至成蟲羽化期（15.11±0.34）℃；有效積溫分別為：卵86.74 ℃·d，幼蟲202.63 ℃·d，蛹73.21 ℃·d，卵至成蟲羽化期362.66 ℃·d（陸溫和張永強，1991）。單株玉米每增加1粒卵，產量損失率為0.26%；在3750～4500 kg/ha生產水平下玉米鐵甲蟲的防治指標為20～25粒卵/株（陸溫等，2003）。針對其防治，顧曉光和姚旭（1985）提倡以農業防治為主，生物防治為輔，化學防治作為應急措施展開綜合防控。【本研究切入點】玉米鐵甲蟲應急防控的化學藥劑雖然較多，但還需加大有針對性的低毒、高效、無污染藥劑研發力度，目前對玉米鐵甲蟲消化系統方面的研究尚無報道，這正是研究該蟲消化生理、殺蟲劑作用機理及研發新型藥劑的前提。【擬解決的關鍵問題】基于體視鏡和透射電鏡，采用解剖法和組織切片法研究玉米鐵甲蟲成蟲消化系統，以期弄清其消化系統結構，為深入探索該蟲消化生理、殺蟲劑作用機理和研發新型藥劑提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試蟲源：于2015年5月在廣西武鳴縣兩江鎮玉米地（東經108°21′44″，北緯23°32′75″）采集玉米鐵甲蟲成蟲，帶回實驗室后置于透明塑料盒（R=15.0 cm，H=7.5 cm）中，在室溫下繼續用新鮮玉米葉片飼養備用。

儀器設備：解剖針、蠟盤（自制）、解剖剪、手術刀、鑷子、徠卡體視顯微鏡（M205C， Leica microsystems， Germany）、透射電鏡（TECNA1G2 20S-TWIN， Philips Electronics， Nederland）。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 消化道及馬氏管構造的解剖觀察 將玉米鐵甲蟲成蟲置于盛水蠟盤中，用解剖針固定。在徠卡M205C型體視顯微鏡下用解剖剪和手術刀沿背中線剪開成蟲胸腹部。用鑷子撐開胸腹部兩側后用解剖針固定，逐步剔除體內脂肪顆粒、肌肉及氣管等，僅保留完整的消化系統。拍攝消化系統結構后用軟件（Leica Application Suite Version 4.6.0， Leica microsystems， Germany）測量該蟲消化系統中各組織結構的長寬。

1. 2. 2 消化道及馬氏管組織形態觀察 將解剖出的中腸、后腸和馬氏管用20 mL 2.5%戊二醛溶液固定數小時，緩沖液沖洗3次，餓酸固定數小時后，乙醇梯度脫水，包埋、切片、染色，在透射電鏡下觀察其橫切面并拍攝照片。

2 結果與分析

2. 1 玉米鐵甲蟲成蟲消化道結構

玉米鐵甲蟲成蟲消化道分為明顯的前、中、后腸3部分（圖1）。前腸半透明，偏淡黃，前端與口器相連接部位為咽，其后一段細小的管狀物為食道，長0.8±0.3 mm，直徑0.2±0.1 mm。食道后部膨大的部分為嗉囊，長1.2±0.3 mm，直徑0.5±0.2 mm。嗉囊后部與中腸連接處的彭大部分為前胃，長0.5±0.2 mm，直徑0.4±0.1 mm。中腸半透明，乳白色，長4.4±0.6 mm。中腸前段較粗，長2.3±0.5 mm，直徑0.3±0.1 mm，向后變細，但變細部分大小較一致，長1.9±0.6 mm，直徑0.3±0.2 mm。后腸分為回腸、結腸和直腸3部分，回腸和直腸膨大，乳白色，其長分別為0.6±0.2和1.9±0.6 mm，直徑分別為0.2±0.1和0.3±0.2 mm；結腸縊縮，偏淡綠色，長0.5±0.1 mm，直徑0.3±0.1 mm。

2. 2 玉米鐵甲蟲成蟲馬氏管結構

馬氏管由6條細長、半透明、末端封閉的管狀組成，直徑約0.06 mm。前2條馬氏管分別單獨開口于中后腸交界處兩側；后4條均著生于中后腸交界處一側，由2條基管分支而成。基管長約0.15 mm，直徑約0.075 mm，兩側基管在中部匯合。馬氏管的走向極不規則，可分布至中腸前端及食道后端。分布在一側的4條馬氏管常附著在前后腸表面（圖2）。

2. 3 玉米鐵甲蟲成蟲消化器官的組織形態

中腸組織由外向內可分為縱肌、環肌、腸壁細胞層底膜和內膜。腸壁細胞呈柱形，長0.0264～0.0330 mm，寬0.0132～0.0198 mm，內緣不規則。腸壁細胞的細胞核大而明顯，約占細胞體積的1/4～1/3。再生細胞亦較明顯。環肌較薄，不發達（圖3-A）。

后腸的直腸組織由外向內可分為縱肌、環肌和直腸墊細胞層。環肌較發達，直腸墊細胞層呈不規則狀，直腸墊6個（圖3-B）。馬氏管橫切面可明顯觀察到8～14個管壁細胞的細胞核，馬氏管外包裹一層很薄的底膜（圖3-C）。

3 討論

地球上的昆蟲種類數量眾多，為了在復雜的環境下生存，不同種類昆蟲口器也隨之發生了較大變化，因此可通過消化道的形態和生理學了解不同口器類型昆蟲的食性及其與寄主間的適應性進化。如快速大量取食的植食性昆蟲消化道通常較寬短，且具有強大的肌肉組織和明顯抵御侵蝕的保護措施（中腸部位無表皮內層）。本研究發現玉米鐵甲蟲成蟲嗉囊和前胃較短，但具發達的肌肉。從消化生理的角度分析，植食性昆蟲需要取食更多的食物，因為植物葉片的營養價值較低。與此同時，較短的消化道未能提供足夠的儲存空間，因為食物可以隨時獲取。至于嗉囊和前胃具發達肌肉可能與玉米鐵甲蟲取食較硬食物有關，因為發達肌肉便于提供足夠的動力磨碎食物。

觀察發現，玉米鐵甲蟲中腸前段較粗，向后逐漸趨細。從消化生理的角度，推測由于食物主要含有糖類和蛋白質聚合體，基于消化酶的酶促反應可降解這些聚合體，進一步通過該腸道的特殊結構，減緩固體食物在中腸的流動速度，有效促進消化酶與食物充分混合降解，便于吸收。玉米鐵甲蟲圍食膜表面光滑致密，無小孔和縫隙，僅允許小分子通過，可能是為進一步阻止病原菌、食物顆粒和他感化合物（如單寧酸）等進入，因為如果圍食膜遭到破壞，利用營養的能力就會下降，其生長發育將會受到抑制（Lehane， 1997）。

后腸腸壁較中腸薄，可能是為了更利于水分和養分的吸收（Gillott， 1995）。玉米鐵甲蟲成蟲的馬氏管共有6根，前2根開口于中腸上，后4根在基部匯合一起，與葉甲科小螢葉甲屬（Galerucella）極為相似（北京農業大學，1981），提示葉甲科與鐵甲科在系統進化上有較近的親緣關系。另外，馬氏管部分附著于后腸上，更有利于回收水分，調節體內滲透壓，以適應高溫干燥的氣候環境。

本研究結果提示，玉米鐵甲蟲成蟲消化系統具備較強消化和吸收營養的能力，可能是其與寄主和環境相適應的結果。根據其消化和吸收營養物質的方式，認為下一步仍需重點研發高效、低毒和無殘留的胃毒型藥劑。

4 結論

玉米鐵甲蟲成蟲消化系統結構的特異性可能是其對寄主植物和環境適應性進化的結果。

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（責任編輯 麻小燕）