遮陰對烤煙上部葉光合特性及品質的影響

施守杰 符云鵬 楊雙劍 李煒 李寶寶 蘇鵬飛

摘要：為了研究烤煙生長后期光照強度對烤煙上部葉生長發育的影響，以云煙97為試驗材料，采用自然光照和透光率分別為71.5%、61.5%光強對烤煙上部葉的光合特性和品質進行研究。結果表明：71.5%的光照強度可提高煙葉的葉綠素含量，促進光合作用，緩解光抑制現象，提高上部葉的光合同化效率；煙葉的凈光合速率（Pii）隨著光強的減弱而降低，適宜的遮陰可調節煙葉的蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間CO₂濃度（ci），有利于煙葉的光合作用，促進煙葉內含物的形成；61.5%光強下煙葉的填充性較好、雜氣較低，71.5%光強下煙葉總糖、還原糖和鉀含量較高；71.5%光強處理上部葉的經濟性狀較好。

關鍵詞：烤煙；上部葉；遮陰；光合特性；品質

中圖分類號：S572.01

文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2016）02-0024-05

光合作用是植物產量形成與品質優劣的決定因素。影響植物光合作用的因素很多，比如光照、水分、溫度和CO₂濃度等外界因素，其中光照強度是影響植物生長及其光合作用的重要因素。煙草是一種喜光作物，適宜的光照對煙草的生長發育和品質形成有重要影響。在煙草生產中，光照條件可以明顯改變煙草植株的生長環境，影響光合作用、營養物質的吸收和分配、體內代謝等一系列生理生化過程，進而影響煙葉的品質、產量。有關光照強度對植物影響的研究在小麥、玉米、棉花、黃瓜、番茄等作物上較多，關于煙草的研究也有大量報道，而單單關于光照強度對烤煙上部葉影響的研究報道較少。在我國南方煙區，上部葉成熟階段，往往光照強烈，氣溫很高，常常煙葉未能真正成熟就采收烘烤，烤后煙葉成熟度差、身份厚、組織結構緊密、化學成分不協調、勁頭大、雜氣重、刺激性強，煙葉的工業可用性受到嚴重影響。因此，研究貴州省畢節市威寧縣的弱光脅迫在煙草生長發育和品質形成過程中產生的影響很有必要，特別是在煙葉內含物質充分積累、上部葉質量形成的關鍵時期，其成果可為進一步提高南方煙區烤煙上部葉質量提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2013年在貴州省畢節市威寧縣黑石鎮高原煙海試驗站進行。黃棕壤，pH值6.23，有機質含量為15.529·kg^-1，堿解氮111.69mg·kg^-1，速效磷18.92mg·kg^-1，速效鉀97.89mg·kg^-1。煙田施純氮90kg·hm^-2，N：P：K=1：1：3。供試品種為當地主推品種云煙97。

1.2 試驗設計與田間管理

試驗設3個處理：處理1（T1）：自然光（100%全光照，即CK）；處理2（T2）：1層紗布遮蓋的遮陰棚，光強為自然光的71.5%；處理3（T3）：2層紗布遮蓋的遮陰棚，光強為自然光的61.5%。小區面積100㎡，隨機區組排列，重復3次。

4月28日移栽，行距為110cm，株距55cm。田間管理按照大田烤煙常規管理方法進行。7月15日打頂后（有效葉為17片/株）通過覆蓋不同透光能力的遮陽白紗布（單、雙層）進行遮陰處理。8月12日揭開紗布停止遮光，取樣（上部6片葉）進行烘烤。

1.3 測定方法

1.3.1 葉綠素SPAD值的測定 采用石家莊世亞科技有限公司生產的SY-SO₂葉綠素測定儀分別于8月11日和8月20日測定葉綠素SPAD值。

1.3.2 光合的測定采用便攜式LI-6400XT光合儀（LI-COR，美國）田間活體測定凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO₂濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等光合參數。分別于打頂后遮光一周、遮光一個月和停止遮光后一周選擇晴朗天氣在受光良好的上部功能葉上掛牌，并在上午9：00進行氣體交換參數的測定。每處理測定3株，每株重復3次，取均值。

1.3.3 烤后樣相關指標的測定 于9月18日對照成熟時間為準開始采收所有處理的上部葉，選取倒數第三葉位煙葉進行試驗。將上部葉采收、調制后選取煙葉測定物理性狀（葉長、葉寬、含梗率、葉質重、填充值和抗張強度）；烤煙常規化學成分的測定按參考文獻的方法進行；烤煙經濟性狀的調查參照王崢嶸等的方法；感官評吸由河南中煙鄭州卷煙廠組織評吸專家進行分組評吸得出。

1.4 數據處理

采用SPSS 19.0對數據進行差異性分析，并利用Microsoft Excel 2013對數據進行統計分析并作圖。

2 結果與分析

2.1 遮陰處理對烤煙上部葉葉綠素SPAD值的影響

植物的葉綠素SPAD值越大，說明植物越健康。由表1可以看出，不同光強下揭紗布的前一天（此時上部葉已處于成熟期）葉綠素SPAD值表現出71.5%光強處理與61.5%光強處理之間無顯著性差異，且均顯著高于對照，說明光照強度影響煙葉葉綠素的降解，葉綠素含量與光強在一定范圍內表現為負向關系，即光強越弱，葉綠素含量相對越高，越容易延緩煙葉落黃；當揭開紗布一周后，各個光強處理下葉綠素含量相差不大，說明煙葉內葉綠素逐漸降解，并開始落黃成熟。

2.2 遮陰處理對烤煙上部葉光合特性的影響

由圖1可以看出，試驗不同時期凈光合速率均隨著光強的減小而減小，說明隨著光照強度的減弱，煙葉凈光合速率受到抑制；當停止遮光一周后，71.5%光強處理凈光合速率隨著時間的變化有上升的趨勢，且略高于對照，61.5%光強處理則沒有提高，說明適當遮光后停止遮光其凈光合速率會逐漸回升，不會影響后期煙葉有機物合成與香氣物質的積累。

由圖2可知，遮光一周時煙葉胞間CO₂濃度隨著光強的變化無明顯變化，而遮光一個月和停止遮光一周的煙葉胞間CO₂濃度隨著光強的減小表現為先降低后增加的趨勢，這與煙葉的蒸騰速率和氣孔導度隨光強的變化相反，說明光強通過影響氣孔的運動進而影響煙葉胞間CO₂濃度。當停止遮光后，71.5%光強處理下胞間CO，濃度下降，且明顯大于61.5%光強處理的下降速度，說明適當遮光處理后停止遮光煙葉胞間CO₂濃度會迅速朝著煙葉正常成熟的趨勢變化，因此，在生育前期遮光后，不會影響煙葉的正常落黃成熟。

由圖3可知，遮光一周時，煙葉的蒸騰速率和氣孑L導度明顯隨著光強的減小而減小，而遮光一個月和停止遮光一周的煙葉蒸騰速率和氣孔導度均隨光強的增加呈現先增加后降低的趨勢，這與光照影響氣孔運動直接相關。從遮光一個月到停止遮光一周71.5%光強下煙葉蒸騰速率和氣孔導度都達到了最大值，且均在停止遮光一周時達到最大，蒸騰速率為5.83mmol·m^-2·S^-1，最大氣孔導度為0.52mol·m^-2·S^-1。

2.3 遮陰處理對烤煙品質和產量的影響

2.3.1 遮陰處理對煙葉物理特性的影響 由表2可以看出，不同光強下烤后煙葉物理特性與對照相比存在著顯著性差異；61.5%光強處理下煙葉的葉長、含梗率、填充值最大，而葉寬、葉質重、抗張強度均小于71.5%光強處理，葉質重、抗張強度也小于對照；71.5%光強處理下的葉長、葉寬、含梗率、填充值、葉質重均大于對照。說明適當的遮光措施可以增加煙葉的含梗率與葉質重等物理指標，提高煙葉的工業利用性與烤后煙葉內含物質，還可以增加烤后煙葉上部葉寬度，而透光率過小不利于烤后煙葉優質物理特性的形成。

2.3.2 遮陰處理對煙葉常規化學成分的影響由表3可以看出，烤后煙葉總糖、還原糖等含量隨光強的降低而減少，這與遮陰降低煙株的凈光合速率進而導致煙葉碳水化合物的合成減少有關。煙葉中鉀的含量以71.5%光強處理下最高，但總氮、蛋白質、煙堿和水溶性氯以透光率低的處理最高。因此，光照強度可以直接影響煙株糖類物質的合成，適宜的光強可更好地促進煙株對土壤中鉀的吸收和適度吸收土壤中的氯。

2.3.3 遮陰處理對煙葉感官質量的影響 由表4可以看出，各處理烤后煙葉感官評吸質量整體上表現為71.5%光強處理下最好，對照最差；61.5%光強處理下雜氣、勁頭明顯低于其它兩個處理，燃燒性和灰分等低于71.5%光強處理，但明顯高于對照。說明光強對煙葉的感官質量有不可忽視的影響，適當遮光有利于提高上部葉烤后煙葉感官評吸質量，但隨著透光率的減小，感官評吸質量有所下降。

2.3.4 遮陰處理對煙葉經濟性狀的影響 由表5可以看出，71.5%光強處理下烤后煙葉各項經濟指標均高于其它處理，且多以61.5%光強處理的最低。說明適當遮光可以提高煙葉經濟性狀，但光照強度太弱又會影響煙葉的經濟性狀，71.5%光強處理下煙葉均價和下等煙比例與對照之間差異顯著，61.5%光強處理下煙葉的中上等煙比例小于對照，下等煙比例多于對照，且差異也顯著。

3 討論與結論

植物有很強的光適應性，改變光照條件后植物的光合特性也將發生改變。遮陰弱光下雖然烤煙上部葉的葉綠素含量增加，但煙葉的凈光合速率卻是降低的，胞間CO₂濃度隨著光強的減弱先降低后增加，蒸騰速率和氣孔導度的變化與胞間CO₂濃度變化相反。主要原因可能是遮陰后煙葉受到弱光脅迫，一方面葉片的氣孔受到了影響，高光強和低光強均會抑制煙葉的光合作用，高光強可導致煙株葉片氣孔關閉并減少蒸騰作用，弱光也會導致葉片的氣孔導度下降和減弱蒸騰作用；另一方面葉綠素的增加與光照的不足兩者在一定程度上抑制了煙葉的光合作用，不利于煙葉的成熟和品質的形成。

遮陰可對植物的物質積累、葉片結構等造成較大的影響，光強可影響煙葉的化學成分和外觀性狀。適當遮光可提高煙葉的葉質重、含梗率，抗張強度隨著光照強度的降低而降低，這與楊興有等的研究結果存在部分不一致。遮光影響煙株糖類物質的合成，試驗表明，適宜的遮光可提高煙葉的總糖、還原糖等物質的含量，也可調節煙葉的鉀氯比，提高上部葉的品質與可用性。光照強度對烤煙上部葉感官質量具有較大的影響，適當遮光有利于提高上部葉烤后煙葉感官評吸質量；遮光處理后，71.5%光強烤后煙葉產量、產值、均價及上、中等煙比例均大于對照，而61.5%光強處理烤后煙葉各經濟性狀明顯低于對照，說明適當遮光有利于提高烤煙上部葉的品質。

煙草大田生長過程中，光照強度變幅較大，特別是海拔較高的云貴高原煙區，一天的光照強度變化無常，較低的光照強度勢必會影響煙株的生長發育和烤后煙葉品質，但光照強度對煙草生長發育和品質的影響并不是單方面的，如減弱光強對煙草葉片的影響并非只是影響遮光期間葉片的發育，對遮光結束后的葉片生長仍有較大影響。本試驗結果表明，遮光結束后煙葉體內葉綠素SPAD值及其它內含物質均會迅速改變，但對光照強度的適應性隨著遮光后透光率的降低而降低，遮光期光照強度越低，結束遮光后煙葉對光照強度的適應性越差。通過烤煙打頂后上部葉大田遮陰試驗模擬我國南方貴州煙區在上部葉的生長過程中不同光照強度對煙葉光合特性和品質的影響，表明適度的光強有利于提高南方煙區烤煙上部葉的光合特性和品質，該試驗結果對于特色煙葉的生產、上部煙葉的有效利用以及烤煙種植的規劃都具有一定的實踐指導價值。