間作對植物吸收積累重金屬的影響研究進展

王平潔　龔玉蓮　湯域巍

摘 要：土壤重金屬污染已成為亟待處理的環境問題，植物修復技術是一種綠色經濟、有效緩解土壤重金屬污染的修復方式，間作能夠有效的修復土壤重金屬污染，綜述了間作系統中種間相互作用對植物吸收積累重金屬的影響及其機理，并對今后的研究進行了展望。

關鍵詞：土壤重金屬污染 植物修復 間作 吸收積累

土壤重金屬污染目前已成為全球備受關注的環境問題。我國土壤重金屬污染現狀也十分嚴重，我國受Cd、Hg、As、Pb等重金屬污染的耕地面積近5000萬hm2[1]，耕地土壤重金屬污染發生的概率為16.67 %，占耕地總量的1/6左右[2]。隨著土壤重金屬污染加劇，糧食品質也令人擔憂。據報道，全國每年受重金屬污染的糧食多達 1200 萬t，因重金屬污染而導致糧食減產高達 1000 多萬t，合計經濟損失至少 200 億元[3]。我國人均耕地資源短缺，為保證糧食安全，土壤重金屬污染亟待解決。

植物修復是近年來研究修復土壤重金屬污染的熱點，是一種綠色經濟的修復新途徑。研究表明，種植模式對植物吸收富集重金屬能力有顯著影響[4]。間作是我國傳統的精耕細作的種植方式，利用植物種間互作對重金屬吸收積累的影響、從而提高土壤重金屬污染修復的效率，是近期國內外研究的熱點。本文綜述了間作對植物吸收積累重金屬的影響及其機理，并對今后間作的研究進行了展望。

1 間作系統對植物生物量的影響

重金屬脅迫下，間作系統對植物生物量的影響存在多種情況。

第一，間作使一方生物量增加，而使另一方生物量減少。間作系統中，往往會出現植物對環境資源和空間的競爭作用，從而對生物量產生一定的影響。在水稻和小麥間作系統中，小麥在競爭中處于優勢，間作小麥地上部生物量顯著高于單作小麥，在生長前期和成熟期間作處理的小麥地上部生物量比單作分別高出63.6 %和14.3 %，而間作水稻生物量低于單作水稻[5]。在土壤Cd含量為0.37～20.37 mg/kg內，在印度芥菜與苜蓿間作系統中，間作使苜蓿生物量提高了55.3 %～70.0 %，而使印度芥菜生物量降低了0.4 %～11.8 %[6]。在互作系統中，也表現出相似的促進和抑制作用。在印度芥菜和油菜互作系統中，隨著土壤Cd濃度的增加，互作的印度芥菜生物量顯著高于單作，而互作的油菜地上部干重顯著低于單作[7]。

第二，間作系統降低了重金屬的脅迫作用，使間作雙方的生物量相比單作均提高。續斷菊與玉米間作使續斷菊生物量比單作增加了31.55 %，玉米生物量比單作增加了29.02 %[8]。當芥菜型油菜、甘藍型油菜與黑麥草、紫云英混種時，這些植物的生物量均增加，2種油菜的生物量增加顯著，黑麥草和紫云英的生物量增加不顯著[9]。

第三，間作系統雖然可以降低重金屬的脅迫，但對生物量無明顯影響。莧菜與Cd超富集植物伴礦景天間作，兩者的生物量均無顯著變化[10]。鷹嘴豆、紫花苜蓿、玉米草與玉米間作對玉米的生物量影響均不顯著[11]。

2 間作系統對植物吸收積累重金屬的影響

間作對植物吸收積累重金屬的影響亦存在多種情況。

第一，間作能夠提高一方對重金屬的吸收積累，降低另一方的重金屬積累。當重金屬超富集植物與低積累植物間作時，間作使超富集植物Cd積累量增加、低積累植物的Cd含量降低。Zn超積累植物Thlaspi caerulescens和非超積累植物Thlaspi arvense在添加重金屬Zn的土壤上間作，與單種相比，Thlaspi caerulescens吸Zn量顯著增加，而與之間作的Thlaspi arvense吸Zn量則明顯降低[12]。續斷菊和玉米間作提高了續斷菊各部位的Cd積累量，同時降低了玉米各部位的Cd積累量[8]。玉米與籽粒莧間作時，籽粒莧在自身大量積累Cd的同時，一定程度上抑制了與其間作的玉米的Cd累積量，間作的玉米Cd積累量相比單作減少23.3 %；玉米與油菜間作時，間作油菜地上部分吸收較多的Cd，而玉米地上部分Cd含量僅為單作的58.6 %[11]。采用雞眼草間作蔬菜的研究表明，相比單作，間作雞眼草能顯著或極顯著降低番茄、白菜、卷心菜、蘿卜、玉米可食部位對Pb的積累，分別平均下降了40.4 %、17.4 %、16.5 %、64.6 %、46.7% ；顯著或極顯著降低了番茄、白菜、卷心菜可食部位對Cd的積累，分別平均下降了27.0 %、26.5 %、14.3 %；顯著或極顯著降低了番茄、白菜可食部位對Ba的積累，分別平均下降了40.8 %、43.5 %[13]。超富集植物與非超富集植物間作對重金屬吸收積累的影響因間作組合的不同而存在差異。大豆和玉米與Zn的超富集植物東南景天混作，使東南景天地上部Zn和Pb的含量顯著增加，Zn比各自單種分別增加了13 %和22 %，而Pb比單種分別增加了11.5 %和24 %，而與黑麥草的混作卻使東南景天地上部分對Pb和Zn吸收比單種分別減少了18 %和9 %。與東南景天的混作后，大豆對Pb的吸收量降低為單種的28 %左右，黑麥草、玉米2種植物地上部對Cd和Zn的吸收減少，其中Cd的吸收量減少了25 %以上，但卻顯著地提高了玉米對Pb的吸收[14]。

第二，間作系統中，間作植物促進雙方對重金屬的吸收積累。玉米和馬唐間作互相促進對Cd的吸收[15]。

第三，間作系統能同時降低雙方對重金屬的吸收積累。玉米和青花間作顯著降低了在玉米可食部分的Cd含量，與單作相比下降了59.9 %，青花單作與間作相比Cd含量下降了33.7 %[16]。水稻和小麥間作降低了2作物地上部對Cd的吸收和積累，在小麥生長前期和成熟期，間作小麥地上部Cd濃度相比單作分別降低了58.3 %和27.1 %，小麥籽粒Cd濃度相比單作降低了40.4 %[5]。

第四，間作系統增加或降低一方的重金屬積累，但對另一方重金屬積累卻無顯著影響。與黑麥草、紫云英混種時，芥菜型油菜和甘藍型油菜地上部和根部的Cd、Pb含量均顯著降低，黑麥草和紫云英地上部的Cd、Pb含量變化均不顯著[9]。在印度芥菜與油菜互作中，油菜植株Cd含量顯著高于單作，而單作與互作的印度芥菜Cd含量無顯著的差異[7]。3 間作系統影響重金屬吸收積累的機理

間作系統中，不同植物處在同一土壤環境中，間作植物生長過程中對土壤重金屬含量會產生一定的影響。杉木-茶間作茶園系統中，間作杉木可使茶園土壤Pb、Ni、Mn、Zn元素含量降低，與單作茶園相比，杉木-茶間作茶園土壤Pb、Ni、Mn、Zn含量降低比例分別為19.80 %、13.98 %、80.49 %、4.73 %，表明杉木對Mn有較強吸收能力，間作杉木使茶園茶樹葉片Pb、Ni、Mn、Zn含量均顯著低于單作茶園[17]。

間作系統中交叉的根系環境不同于植物單作時的環境，間作植物之間會存在養分競爭作用，這種競爭作用對間作植物吸收積累重金屬產生了一定的影響。在小麥與花生的間作系統中，小麥Cd積累量與花生Cd積累量呈負相關關系，說明間作小麥對花生吸收Cd產生較強的競爭作用，然而土壤缺鐵導致小麥分泌的麥根酸類植物鐵載體能夠活化土壤中的Cd，促進花生對Cd的吸收[18]。

間作植物可通過降低土壤溶液的pH值，增加土壤溶液中DOC濃度，從而對間作植物吸收積累重金屬產生影響。Zn超富集植物東南景天和玉米半透膜隔開的盆栽套種試驗顯示，混種使東南景天Zn，Cd含量升高，顯著高于單作，玉米促進超富集東南景天吸收更多重金屬的部分原因是玉米根系降低了土壤溶液的pH值，并增加了土壤溶液中DOC濃度，從而可向超富集東南景天一側輸送更多的水溶態Zn和Cd[19]。續斷菊與玉米間作后，續斷菊在大量吸收Cd的同時，抑制了玉米對Cd的吸收，原因可能是續斷菊與玉米間作，由于養分競爭等原因，續斷菊和玉米分泌更多的根系分泌物降低了根系pH，從而提高Cd的生物有效性，而續斷菊對Cd有強吸收作用，促進了續斷菊對Cd的吸收，抑制了玉米對Cd的吸收[20]。

根系分泌物會影響土壤重金屬有效性、從而影響植物對重金屬的吸收積累。超積累植物具有很強地活化土壤中難利用態重金屬的能力，當超積累和非超積累2種生態型的東南景天套種時，間作處理使非超積累生態型東南景天的土壤中NH4COOH提取態Zn含量顯著增加，非超積累生態型東南景天根系Zn含量也顯著增加，其原因可能在于超積累生態型的根系分泌某些特殊物質，促進非超積累生態型根際土壤中難容態Zn的溶解，土壤中有效Zn的含量增加，從而提高了非超積累生態型的根系Zn含量[21]。植物根系分泌物中的某些低分子量有機酸也能使重金屬有效性大幅上升，玉米與馬唐間作后，玉米和馬唐互相促進對Cd的吸收，原因可能為由于存在對養分的競爭作用，玉米和馬唐間作后會分泌更多的根系分泌物來活化土壤中的養分，而低分子有機酸是根系分泌物的主要成分，有機酸與Cd形成螯合物，從而提高Cd的生物有效性，根際土壤中被活化的Cd2+被吸附到玉米根部細胞表面，擴散進入質外體，使間作玉米根系質外體中Cd含量遠高于單作玉米根系中的Cd含量[15]。但也有研究表明，土壤Cd濃度較高時，間作使印度芥菜吸Cd量降低，原因可能是Cd脅迫下，間作能夠產生某類有機酸（如檸檬酸、果酸、草酸），這些有機酸能抑制植物根系對重金屬的吸收，降低植物體內的Cd含量[6]。相關機理尚待進一步研究。

4 展望

將超積累植物與作物間作，通過根系相互作用，一方面提高超積累植物對重金屬的吸收積累效率，另一方面降低作物對重金屬的吸收，同時達到充分利用和修復污染農田的目的[22]。伴礦景天與小麥間作、茄子輪作種植模式下，Zn、Cd超積累植物伴礦景天對當季小麥和后茬茄子生長及重金屬吸收影響顯著，麥季間作伴礦景天能顯著降低小麥籽粒中的Cd濃度，與單作相比降低了52.4 %，且有效降低了后茬茄子對重金屬的吸收，茄子果實中Cd濃度較單作處理下降了35.7 %[23]。在中度Cd污染土壤上，Cd超富集植物油菜與小白菜互作，油菜通過對Cd的超富集能力，減輕了Cd對小白菜的毒害，互作使油菜相比單作Cd含量增加了27.8 %，而使小白菜體內Cd含量僅為單作時的1/3[24]。間作是我國傳統的精耕細作的農業生產方式，選擇合適的植物種類進行間作，有望提高修復土壤重金屬污染治理的效率，同時收獲安全的農產品，是今后的研究方向。目前，間套作研究多在實驗室階段，研發最佳間作模式、并有效應用于土壤重金屬污染防治，尚需大量的工作。同時，對于間作影響植物吸收積累重金屬的機理亦有待深入研究。

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