低溫脅迫對不同品種水稻光合特性的影響

紀新宇　于璐　佟艷

摘 要：該文選用2個水稻品種（抗寒品種90-23、不抗寒品種90-35）為試材，研究低溫脅迫對不同品種水稻產量和光響應特性的影響。結果表明：在水稻的分蘗期（6月16—25日）17℃低溫處理10d后，抗寒品種90-23的產量高于不抗寒品種90-35；在水稻拔節期（7月19—28日）17℃低溫處理后10d后，品種90-23和品種90-35都出現了明顯的減產現象，可見在拔節期出現明顯的低溫時，抗寒品種90-23也不能起到很好的抗寒作用。

關鍵詞：水稻；低溫脅迫：光合特性；光響應曲線；產量

中圖分類號 S511 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2016）17-0053-04

水稻是世界主要糧食作物之一，在我國水稻也是重要的糧食作物之一，其總產量居我國糧食作物的首位，我國水稻播種面積占全球糧食作物總面積的1/4，而產量則占50%以上。東北稻區位于遼東半島和長城以北，大興安嶺以東，包括黑龍江、吉林省全部和遼寧大部及內蒙古東北部，水稻面積占全國的3%。水稻的生長發育是品種與環境因子共同作用的結果，這些因子包括土壤、氣候以及栽培管理措施等。在一定的栽培管理條件下，品種產量主要決定于其生長的環境條件，如光照時間、太陽輻射、溫度、水分和土壤等。在北方稻區，水稻成長期短、溫度低，從播種到成熟各生長發育階段，隨時都有可能遭受低溫冷害。

低溫冷害引起水稻糧食減產是世界范圍內普遍存在的問題，分布在不同地區的水稻品種在其生育期內常受到不同程度和不同類型的低溫危害[1-2]。通常情況下，水稻在溫度低于12℃時就會表現出冷害癥狀[3]，冷害可引起水稻整個代謝和生理過程的不可逆傷害，造成膜滲透性增加，葉綠素合成受到抑制[1]，葉綠體結構遭到破壞[4]，成為降低作物產量的主要環境因素。由于光合作用是構成作物產量的基礎，也是植物受低溫影響最明顯的生理過程之一[1，5]，因此人們在研究水稻的寒害與抗寒機理時，更多的是考察其光合機制對低溫冷害的反應。現有的研究表明，低溫可使水稻葉綠體的光化學反應活性[1，6]和暗反應活性[1，7]均受抑，從而導致CO2同化能力降低，且光反應活性較暗反應活性似乎對低溫傷害更敏感[1，6]，用光合儀可以測得光合速率有明顯差異，從而使得糧食產量有較大差異。因此，作為世界主要糧食作物的水稻，開展低溫對于水稻光合特征的影響研究，進而培育抗性品種[8]，對于穩定和提高水稻的產量具有重要意義。

我國對冷害的研究開始較晚，竺可楨于1964年首先指出了冷害影響的存在[9]。馮紹印、樸昌一通過分析吉林省延邊地區水稻產量與氣象條件關系，提出了冷害的概念及歉收年水稻各生育階段的溫度指標，并根據冷害出現的時間和危害特點將其劃分為4種冷害類型[10]。約從1969、1972年我國發生嚴重冷害致使水稻大幅度減產之后，學者們開始展開了對冷害機制的系統研究。1974年，中央氣象局（現中國氣象局）組織召開了水稻寒露風科研服務經驗交流會，總結交流了初步研究成果，明確了水稻低溫敏感期是劃分母細胞減數分裂期和抽穗開花期的冷害指標。低溫冷害研究發展至今，研究范圍大致分為以下5個方面的內容：低溫冷害的受害機理研究、生理生態特征的研究、受害指標、預測方法研究以及低溫冷害預測防御與計算機技術相結合的研究等。近些年來，我國在水稻的耐冷性方面作了許多深入的研究。如陳善娜等發現經低溫處理后，耐冷性越強的水稻品種的脯氨酸含量增加越多[11]；戴陸園等研究指溢泌量和再生莖重均與耐冷性有極顯著的正相關關系[12]；王懷義等的研究指出，不同水稻品種的花藥長度有明顯差異，而且花藥長度處理后的空秕指數呈高度負相關[13]；葉昌榮等研究指出，水稻花藥大小與耐冷性有較高的相關性，低溫處理下的花藥可育花粉的數量對水稻結實率起著決定性的作用[14]。

雖然近年來對水稻的研究很多，但是大多數偏重于低溫冷害受害機理與抗寒性方面的研究，而針對低溫對水稻光合特性影響的研究則較少。為此，本文就低溫對水稻光合特性的影響進行了研究，針對不抗寒的水稻品種90-35、抗寒品種90-23兩個抗寒能力不同的品種，應用便攜式光合作用測定系統對其光合速率進行測定，比較分析不同品種的水稻在分蘗期和拔節期的光響應曲線，結合水稻的產量得出低溫對不同水稻品種的影響。

1 材料與方法

1.1 供試材料 本試驗于2010年在沈陽農業大學水稻研究所進行。實驗材料為耐寒性品種90-23和不耐寒性品種90-35，生育周期均為165d。試驗用土為新鮮的旱地耕層壤土，經晾曬粉碎后過篩，篩孔邊長為1cm。試驗盆缽為PP塑料桶，桶口內徑為28.3cm，桶底內徑為20.4cm，桶高23.5cm，每盆裝土15kg。2010年的氣候條件與常年的氣候相比較，如圖1所示。由圖1可以看出，2010年中，5月份和7月份的氣溫比往年偏低，有可能會導致實驗結果產生誤差。

1.2 試驗方法 水稻低溫脅迫共選取兩個品種耐寒性不同的品種，分別進行不同時期的低溫處理，3次重復。低溫處理的時期分別為分蘗期10d17℃（6月16—25日），拔節期10d17℃（7月19—28日）。在經過分蘗期和拔節期的低溫處理后，用光合系統儀測量功能葉片的光響應曲線，以及測量分蘗期低溫處理后再在自然環境下生長10d（6月26日至7月5日）的水稻功能葉片的光響應曲線。根據測出的光響應曲線進行對比，考察低溫脅迫對不同品種水稻光合特性的影響。10月1日成熟后，進行采收，每穴為一組，樣本風干后測定單穴的穗數、穗重。測量分蘗期低溫處理10d的水稻產量數據、拔節期低溫處理10d的產量數據以及在自生長環境下的對照組的水稻產量數據，進行對比分析。低溫脅迫的控制：采用RNZ型人工氣候箱，溫度誤差為±0.2℃，晝長和夜長分別按照天文年歷上太陽的日出和日落時間進行設置，氣候箱內的相對濕度為60%左右，光照設為最大值。光響應曲線的測量：用直尺測量水稻葉片的寬度，計算葉面積。把葉面積參數輸入到光合儀中，再用光合儀針對功能葉片進行光響應曲線的測定來測量光響應曲線。

1.3 試驗過程 試驗采用小棚旱育苗，4月16日浸種，4月19日播種，按常規方式育苗，5月25日移栽，選擇均勻一致的健壯秧苗移入試驗盆缽，每個處理3盆，每盆3穴，每穴2株，正三角形均勻排列于盆缽中央。每盆施用的基肥尿素3g、磷酸二銨3g，用電子天平準確稱出肥料用量。6月8日打藥一次。6月10日進行追肥，每盆施用2g的硫胺化肥。試驗盆缽先置于室外自然生長，定期澆水使每個盆缽內保持2cm左右深的水層。

1.4 數據處理 運用Microsoft Excel和SPSS進行數據處理和分析。

2 結果與分析

2.1 低溫處理對不同品種水稻產量的影響 低溫可能會導致水稻的光合速率降低，從而引起水稻減產。在本實驗中，針對分蘗期和拔節期分別進行10d的低溫脅迫，對比處理后的水稻與未處理的水稻的產量差異，考察不同時期低溫對不同品種水稻的影響。由表1可知，水稻分蘗期低溫處理10d后，抗寒品種90-23的產量高于不抗寒品種90-35，并且與不抗寒品種90-35和對照組相比，均未發生減產的情況。對比90-35品種水稻不同時期的低溫脅迫后的產量數據和對照組的產量數據可以看出，在拔節期低溫處理10d導致產量明顯降低，說明水稻拔節期對溫度的要求極高，屬于水稻的敏感時期。

2.2 低溫對不同品種水稻的光響應曲線的影響

2.2.1 不同品種水稻分蘗期的光響應曲線的分析 在自然環境的條件下，分蘗期水稻功能葉片的的光合速率對光照的光響應曲線應該隨著光強度的增加而逐漸升高，而當到達一定值后，光合速率開始隨著光強的增加而降低。說明水稻光合速率并不是隨著光強度的增加而無限度的增長的，存在一個臨界值，當超過這個臨界值后，光合速率開始下降。由圖2可知，抗寒品種90-23和不抗寒品種90-35的光響應曲線的走勢基本一致。

由圖3可以看出，品種90-23和品種90-35的走勢基本一致，都是光合速率隨著光強度的增強先逐漸上升，再逐漸下降。90-23品種和90-35品種的最大光合速率都降低，這可能是由于水稻秧苗受到低溫脅迫，使水稻葉片產生適應性，降低本身的酶活性，光合速率不再隨著高強度光照的增加而增強，但是90-23的光合增長速率大于品種90-35。在相同光照的條件下抗寒品種90-23的光合速率要高于品種90-35，由此可以得出，在受到低溫脅迫后，在相同光照強度下，抗寒品種90-23的光合速率要高于不抗寒品種90-35。

比較圖2、圖3可以得出，水稻在分蘗期在相同的光照強度下，受到低溫脅迫時，抗寒品種90-23和不抗寒品種90-35的光合速率都會降低，但是抗寒品種90-23的光合速率要高于不抗寒品種90-35，抗寒品種90-23比不抗寒品種90-35能明顯地抵抗低溫。

由圖4可以看出，在受到低溫脅迫的水稻經過長時間恢復期后的，品種90-23和品種90-35的走勢基本一致，品種90-35略高于抗寒品種90-23。由此可以得出，經過長時間的恢復期低溫脅迫對抗寒品種90-23和不抗寒品種90-35的影響不存在明顯的差異，90-23和90-35的光合速率基本一致。

比較圖2、圖4可以看出，水稻在低溫脅迫經過一段時間的恢復后，水稻葉片的光響應曲線與受到低溫脅迫前的光響應曲線基本一致。

比較圖3、圖4可以得出，在相同的光合強度，一定范圍內的低溫條件下，抗寒品種90-23的光合速率要高于不抗寒品種90-35。

2.2.2 不同品種水稻拔節期的光響應曲線的分析 在自然環境的條件下，拔節期水稻功能葉片的的光合速率對光照的光響應曲線應該隨著光強度的增加而先逐漸升高再降低。由圖5可知，抗寒品種90-23和不抗寒品種90-35的光響應曲線的走勢應該基本一致，隨著光強度的增加，光合速率逐漸加快。但當光照強度一定時，品種90-23的光合速率略高于品種90-35。

3 結論與討論

3.1 結論 （1）分析品種90-35和90-23在水稻分蘗期（6月16—25日）和拔節期（7月19—28日）經過17℃低溫處理10d后的產量數據，可以看出，在分蘗期處理后抗寒品種90-23的產量高于不抗寒品種90-35，抗寒效果明顯。在拔節期處理后，品種90-23和品種90-35都發生明顯的減產現象。可知在水稻拔節期，適宜溫度對干物質積累及籽粒產量的形成起著重要作用。低溫對不同水稻品種90-23和90-35在不同時期的影響不同，經過低溫處理后，在分蘗期抗寒品種90-23起到了明顯的的抗寒作用，在拔節期抗寒品種則不能起到很好的抗寒作用。（2）水稻分蘗期（6月16—25日）17℃低溫處理10d后的光響應曲線可以得出，在相同的光照強度下，受到低溫脅迫時，抗寒品種90-23和不抗寒品種90-35的光合速率都會降低，但是抗寒品種90-23的光合速率要高于不抗寒品種90-35，品種90-23的光合增長速率大于品種90-35。抗寒品種90-23比不抗寒品種90-35能明顯的抵抗低溫。因此，在分蘗期低溫處理時，抗寒品種90-23的光合速率大于不抗寒品種90-35，抗寒品種抗寒作用明顯。（3）水稻拔節期（7月19—28日）17℃低溫處理恢復3d后的光響應曲線的分析可知，經過低溫處理后品種90-23的光合速率明顯下降。可以得出，在分蘗期低溫處理時，抗寒品種90-23不能起到較好的抗寒作用。

3.2 討論 （1）由于本實驗只針對水稻的分蘗期和拔節期低溫脅迫對水稻光合特性的影響，并不是水稻生長的各個時期，因此，本實驗不能完全代表低溫脅迫對水稻光合特性的影響。（2）分蘗期17℃的低溫脅迫雖然導致90-23品種和90-35品種產量的差異，但是并未導致品種90-23和品種90-35減產，反而有增產的趨勢。這可能是由于分蘗期的低溫脅迫使水稻的光合作用降低，在營養生長受到抑制，有機物積累降低，而生殖生長中有機物積累升高，所以分蘗期低溫并未導致水稻減產。（3）分析拔節期17℃對照組的光響應曲線，抗寒品種90-23的光合速率應該低于不抗寒品種90-35，但是根據實驗數據卻顯示90-23的光合速率高于不抗寒品種90-35，結合2010年的旬平均氣溫與1991—2000年以來30年的旬平均氣溫相比較，可以看出，2010年7月份的氣溫比往年偏低，所以拔節期17℃的對照組數據顯示的90-23品種的光合速率大于90-35品種的光合速率的現象是因為2010年7月的特殊天氣導致的。（4）水稻受到低溫脅迫后，不抗寒品種90-35的光合速率小抗寒品種90-23的光合速率。但是，根據實驗數據可以看出，拔節期17℃低溫處理后的光響應曲線顯示，不抗寒品種90-35的光合速率大于抗寒品種90-23的光合速率，這是由于測量數據時水稻已在自然條件下自我恢復，所以水稻90-35和90-23的光合速率均恢復到一定程度，所以數據顯示出低溫處理后不抗寒品種90-35的光合速率高于抗寒品種90-23的光合速率。（5）本次試驗將水稻的生長發育時期用分蘗期、拔節期來劃分只是單純的憑借經驗，并不是嚴格的準確，在試驗中應該嚴格的采用葉齡來劃分才更為準確。

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（責編：張宏民）