水稻粒重遺傳研究進展

曾博虹 孫曉棠 李玲鋒 劉楊 羅來楊 王小雷 張紅紅 朱昌蘭

摘要：水稻是全球重要的糧食作物，粒重是水稻產量的構成因子之一，增加粒重對提高水稻產量具有重要作用。文章綜述了現階段有關水稻粒重的遺傳效應特點，粒重與粒型及稻米品質性狀間的關系，粒重數量性狀基因座（QTL）定位與基因克隆的研究進展，并對水稻粒重基因在分子育種中的應用進行了展望。同時提出加強開發易受多環境因素影響、效應較小的千粒重QTL，挖掘與水稻其他性狀如抽穗期、稻米品質等相關聯的粒重QTL等方法將是提高水稻育種效應的有效途徑。

關鍵詞： 水稻；粒重；遺傳；分子育種

中圖分類號： S511.01 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）12-2033-08

Abstract：Rice is a major food crop in the world，and grain weight is an important component of rice yield. Increasing grain weight plays a significant role in improvement of rice yield. This paper reviewed the progresses made in identification of genetic characteristics of rice grain weight，correlation among grain weight，grain shape and quality traits， quantitative trait loci（QTL） mapping and gene cloning. The paper also prospected the application of rice grain weight gene in molecular breeding. Meanwhile，it is necessary to strengthen the development of 1000-grain weight qTL which were susceptible to multi-environmental factors and less effective. Grain weight QTLs which were associated with other rice traits such as heading date and rice quality need to be explored. These efforts can increase the efficiency of rice breeding.

Key words： rice； grain weight； inheritance； molecular breeding

0 引言

水稻是我國主要糧食作物之一，以水稻為主食的人口占全國50%以上。我國利用雜種優勢與矮稈化育種實現了水稻產量的兩次突破（Xing and Zhang，2010）。近年來，隨著能源短缺、氣候變化、耕地面積減少及食品安全等問題的日益嚴峻，糧食安全問題愈來愈嚴重（Godfray et al.，2010；Miura et al.，2011）。預測到2050年，全球糧食增產70%才能滿足快速增長的全球人口需要。提高水稻產量，改善稻米品質已成為普遍關注的問題。粒重是水稻產量三要素之一，一般以千粒重來衡量（郭龍彪等，2008）。不同品種間的千粒重差異較大，粒型大的品種千粒重可達40 g以上，最重的甚至超過70 g（姚國新和盧磊，2007），而粒型小的品種千粒重甚至不足10 g。增加粒重是提高水稻產量的有效途徑，已有研究表明，每提高水稻千粒重1.493 g，水稻產量可增加597.3 kg/ha（黃婧和劉建豐，2014）。粒重受籽粒大小和籽粒胚乳中淀粉合成與積累等因素的影響，適當增加水稻籽粒體積和提高籽粒充實度可提高粒重。粒重不僅是影響水稻產量的重要農藝性狀，還與稻米品質有密切關系；粒重和谷粒的長、寬、厚、長寬比等共同影響水稻外觀品質。水稻粒重是多數量遺傳性狀，遺傳機理較復雜。因此，本文對前人在水稻粒重遺傳機理、粒重與其他相關性狀的關系、分析定位與克隆和粒重相關的QTL功能及粒重基因在水稻育種中運用等方面的相關研究進行綜述，以期為提高水稻產量和改善稻米品質提供參考。

1 水稻粒重遺傳特點

水稻粒重是典型的數量遺傳性狀，遺傳較復雜，遺傳力中等或較高，由主效基因與微效多基因共同調控（劉成兵等，2014），以多基因加性效應控制為主（鄒小云等，2009），也受顯性效應的影響（曾瑞珍等，2006）。在水稻籽粒形成過程中，母本植株的基因影響谷粒的性狀，因為母本提供了營養物質的同時，也貢獻了部分遺傳物質。江衛平等（2015）研究認為谷粒的性狀大部分受母本植株的影響；但符福鴻等（1994）認為粒重受到父、母本共同影響，且兩者影響均達顯著水平。除核基因外，粒重還受細胞質效應的影響（阮班普等，2013）。粒重有超親遺傳現象，不同類型雜交后代出現超親遺傳現象較普遍（石春海和申宗坦，1995）。超親遺傳可能是由于親本基因累加效應的影響。粒重超親遺傳的特點，有助于提高水稻產量和水稻雜種優勢利用。

2 水稻粒重與谷粒相關性狀之間的關系

2. 1 水稻粒重與粒型性狀的關系

水稻粒重與粒型性狀緊密相關。徐辰武等（1995）研究認為粒重與粒寬和粒厚呈正相關，粒重與長寬比呈負相關，粒重與粒長既可呈正相關，也可呈負相關。潘國慶等（2010）的研究結果表明，粳稻粒型對千粒重的影響較大，影響程度為粒長>粒厚>長寬比>粒寬，千粒重與粒長和粒厚呈極顯著正相關。高志強等（2011）利用極端粒形和粒重差異的水稻材料BG1和小粒粳（XLJ）雜交構建F2群體進行粒形和粒重QTL分析，得出粒重與粒長、粒寬、粒厚和長寬比均呈極顯著正相關，且與粒長的相關性最高。張穎慧等（2012）對千粒重按5個等級分組進行粒型相關分析，結果表明千粒重與粒寬、粒長、粒厚均呈極顯著正相關。在不同千粒重范圍內，粒型性狀對千粒重作用的大小順序不同。當千粒重小于25.0 g時，主要靠增加粒長和粒厚來增加粒重；當千粒重大于35.1 g時，主要靠增大粒寬和粒厚來增加粒重。水稻其他粒型性狀與千粒重呈正相關，在不同群體中的不同研究表現出不同程度的相關多樣性（鄢寶，2012），其中，粒重與粒長的相關性最高（Xing and Zhang，2010）。粒重與粒型性狀的這種相關性，其實質是粒重的大小主要由籽粒體積和籽粒胚乳中淀粉充實程度所決定。因此，改良水稻粒重可與改良水稻粒型性狀同步進行。

2. 2 水稻粒重與稻米品質的關系

水稻產量提高與稻米品質改良是水稻育種的兩個主要目標（陳冰嬬等，2008；金檢生，2010；盧林等，2012）。粒重的增加有利于提高水稻產量，但與稻米品質的關系，不同研究所得結果存在明顯差異（Yamakawa et al.，2007）。程本義等（2007）對“十五”期間南方稻區國家水稻品種區試946個參試品種的千粒重進行分析，結果表明，長江流域中秈和晚粳品種的千粒重與堊白粒率和堊白度無顯著相關性，其他類型品種的千粒重與堊白粒率和堊白度呈極顯著正相關。邊建民等（2014）以粳稻Sasanishiki/秈稻Habataki構建的染色體片段滲入系群體為材料，在兩個不同環境下進行千粒重和堊白粒率的相關性分析，結果表明群體千粒重與堊白粒率間的相關性不顯著。鄒小云等（2006）對江西省2005年主推的22個水稻品種的主要品質指標進行分析，結果表明，千粒重與出糙率和膠稠度間分別呈顯著正相關，與堊白粒率、堊白度、直鏈淀粉含量和整精米率均無顯著相關。因此，在育種過程中，提高產量與改善品質可同步進行。

3 水稻粒重相關數量性狀基因座（QTL）定位分析

目前，已定位的控制水稻粒重及其相關性狀的QTL有400多個，其中有160多個QTLs與粒重相關、100多個QTLs與粒長相關、95個QTLs與粒寬相關（Huang et al.，2013）。在水稻的12條染色體上均存在控制粒重的QTLs，主要分布在第1、2、3、5、6、7、12號染色體上（表1）。Xu等（2015）利用粒重差異較明顯的親本構建的近等基因系為材料，通過特定位點擴增片段測序技術和混池群體分離法定位了3個控制粒重的QTLs：1個主效QTL和2個微效QTLs。劉忠良（2014）利用東農425和長白10衍生180個株系的F2∶3群體和190個株系的BC2F2∶3群體，在水稻第2、3、5、6、7、8、10、11和12號染色體上檢測到控制粒重的10個QTLs。鄒德堂等（2014）以F2∶3和BC2F2群體為材料，檢測到與千粒重相關的10個QTLs，兩群體定位比較，發現粒重和粒型QTL分布的熱點區域為RM1235、RM1352和RM1285標記之間。Bian等（2013）利用Sasanishiki/Habataki構建的近等基因系為材料，在兩地均檢測到9個控制粒重的QTLs。

4 水稻粒重相關QTLs的克隆及其功能

雖然在水稻12條染色體上均有控制粒重的QTLs不斷被報道，但目前粒重QTLs被精細定位和分離克隆出來的研究較少，這些QTLs主要分布在水稻的第1、2、3、4、5、 6、7、8和11號染色體上。

對部分已分離克隆獲得的水稻粒重相關基因（表2）進行分析，發現這些基因有些通過控制籽粒大小影響粒重，有些通過控制粒長、粒寬等粒型性狀影響粒重（高志強，2011；劉曉麗，2013；阮班普等，2013）。D1、D2、D11和D61通過基因突變體導致植株矮小或對植株器官的生長呈消極影響，如籽粒變小。D1是一個控制籽粒大小的主效基因，D1中833 bp的缺失打亂G蛋白α亞基的編碼區，導致植株變矮，其籽粒也變?。ˋshikari et al.，1999；Oki et al.，2009）。D2和D11編碼兩種合成油菜素內酯中的細胞色素P450氧化還原酶。D61基因編碼一個油菜素內酯受體，是與擬南芥BRI1種間同源基因。這類基因通過油菜素內酯的生物合成和信號傳導來調節水稻籽粒大小及粒重，從而影響水稻產量（Hong et al.，2003；Tanabe et al.，2005）。

SRS1/DEP2通過基因突變體使水稻花期外稃細胞長度和細胞數量在縱向和橫向上減少，SRS1-1中38 bp的缺失和SRS1-4中31 bp缺失打亂了編碼區。其他SRS1的突變型等位基因是通過改變終止密碼子和信使RNA剪接位點來發揮作用。SRS1的mRNA和蛋白質在嫩葉、節間和穗中較豐富（Abe et al.，2010；Li et al.，2010a）。含有SRS3基因的短又圓種子是由于外稃細胞長度縮短所致（Kitagawa et al.，2010）。含有SRS5單株中外稃細胞長度比野生型單株更短，是因為SRS5基因第4個內含子中1 bp代換的結果。SRS5編碼一個微管蛋白，可能在油菜素內酯信號轉導網絡中有獨立的調節細胞伸長系統（Segami et al.，2012）。這類基因主要通過調控細胞大小和細胞數量來影響水稻籽粒大小和粒重，從而影響水稻產量。

GW2是一個控制粒重和粒寬的主效基因，編碼一新的細胞質E3泛素連接酶。Song等（2007）利用WY3/FAZ1雜交產生的F2群體進行水稻產量性狀QTL研究，將GW2定位在8.2 kb范圍。品種WY3中GW2基因第4個外顯子堿基缺失，使翻譯提前終止，導致WY3品種表現大粒。GW2編碼一個環型E3泛素連接酶，位于細胞質中，通過將其底物錨定到蛋白酶體進行降解，從而負調節細胞分裂。GW2功能缺失，導致其編碼產物不能將泛素轉移到靶蛋白上，使得本應降解的底物不能被特異識別，進而激活穎花外殼細胞分裂，致使谷殼細胞數量增加，間接提高了谷粒灌漿的速度，從而提高水稻粒寬、粒重和產量。GW2在玉米和水稻中存在兩種同系物，稱為ZmGW2-CHR4和ZmGW2-

CHR5，兩者與內核大小和重量的表型變異正相關（Li et al.，2010b）。

GS3不僅是一個控制粒重和粒長的主效基因，還是一個控制粒寬和粒厚的微效QTL，其功能是負調控子粒大小（Fan et al.，2009）。Fan等（2006）構建高代回交群體BC3F1，利用BC3F2 （GS3-NIL）群體進行QTL的精細定位，將GS3定位在7.9 kb范圍。宮李輝等（2011）利用珍汕97/明恢63的F2∶3和RIL群體進行水稻產量性狀QTL研究，發現3號染色體上存在一個控制粒型性狀且效應較大的QTL。GS3基因編碼由5個外顯子組成的跨膜蛋白，對粒重起負效應。大粒品種粒形較大是因為該品種中GS3基因中的第2個外顯子存在一個無義突變，使翻譯提前終止。GS3蛋白質包含一個跨膜域、一個器官大小調節域的N末端、血管性血友病因子類型C域的C末端和腫瘤壞死因子受體/神經生長因子受體同家族富半胱氨酸區域（Mao et al.，2010）。qGL3/GL3.1是控制粒長與粒重的主效QTL和控制粒寬與粒厚的微效QTL，該基因編碼蛋白質磷酸酶的家族中絲氨酸/蘇氨酸磷酸酶（Zhang et al.，2012）。在一些較大粒水稻品種中，減弱GL3.1脫磷酸作用活動可能導致磷酸化底物累加，促進DNA合成和加快細胞分裂，從而使谷粒變大（Qi et al.，2012）。

qSW5/GW5是主要控制粒寬和粒重的QTL，位于第5號染色體短臂上，該基因編碼一個包含核定位信號與富精氨酸區域的核定位蛋白。不同水稻品種多態性的研究結果表明，qSW5/GW5中1212堿基缺失可通過控制水稻花外穎中細胞數量對改變谷粒形狀和增加粒重起重要作用（Shomura et al.，2008；Weng et al.，2008）。GS5是控制粒寬、粒重和谷粒大小的主效QTL，研究者利用栽培稻H94（窄粒）/珍山97（寬粒）雜交的雙單倍體群體定位在5號染色體上（Li et al.，2011），該基因編碼絲氨酸羧肽酶，其高表達引起細胞周期基因上調的表達，促進細胞分裂，增加細胞數量，對谷粒的大小起正向調控作用。TGW6是從秈稻品種kasalath中克隆獲得的控制粒長和粒重的QTL（Ishimaru et al.，2013），是編碼一種吲哚-3-乙酸葡萄糖水解酶的蛋白質。日本晴中tgw6的等位基因可通過控制吲哚-3-乙酸的供應量，影響細胞數量和粒長。

GL7是控制粒長和影響產量及質量的QTL，是利用長白Ping13和日本晴構建的近等基因系定位在7號染色體上，GL7編碼的蛋白質同源于擬南芥LONGIFOLIA蛋白，可調節縱向細胞伸長。在GL7位點17.1 kb片段的串聯重復導致GL7上調和其附近的負調節劑（Os07g0603400）下調，從而增加谷粒長度和改善水稻外觀質量（Wang et al.，2015b）。單獨引進GL7可顯著提高糧食質量，但不增加糧食產量，為目前的育種目標保持產量且改善稻米品質提供了育種方案。GW8是控制粒寬和產量的QTL，該QTL位于7.5 kb區域的基因組包含LOC_Os08g41940和啟動子區域的第一外顯子。有研究表明，GW8有調節細胞周期的功能，通過增加細胞增殖促進細胞橫向增長并抑制細胞縱向生長，從而抑制細胞的伸長（Wang et al.，2012）。GW7是控制粒寬和影響產量和質量的QTL，GW7基因編碼一個TONNEAU招募蛋白質與C端人類中心體蛋白質同源；提高GW7表達與細長谷粒有聯系，是縱向細胞分裂增加與橫向細胞分裂減少的結果（Wang et al.，2015a）。OsSPL6（GW8）是一個調節水稻寬度的SBP-主導轉錄因子，直接結合到GW7啟動子使其表達壓抑。OsSPL16（GW8）-GW7模塊的聚合運用為提高水稻產量和改善稻米質量開發了一個新策略。

5 粒重相關QTLs在水稻育種上的應用

隨著水稻基因組測序的完成，功能基因組學、分子生物學等學科快速發展，水稻中重要的農藝性狀基因相繼被克隆，以及隨之而來的功能性分子標記開發促進了分子設計育種過程。近些年有關水稻粒重QTL的精細定位及克隆，為高產水稻育種提供了寶貴的基因資源。Fan等（2006）以170份水稻初級核心種質和10份國外水稻品種為材料，研究得出GS3第2個外顯子中C-A單堿基突變與粒長性狀高度關聯，由此設計和篩選出1個功能標記SF28，可應用于分子標記輔助選擇GS3基因，以改良稻米外觀和產量。Song等（2007）對GW2進行研究，結果發現NIL（GW2）相比豐矮占1，雖然主穗粒數減少29.9%，但單株谷粒產量提高19.7%，且來自WY3的GW2等位基因并不影響豐矮占1的株葉形態、籽粒灌漿及稻米的蒸煮和食用品質。陶紅劍（2011）利用一個粒長/粒重基因GW6與籽粒灌漿速率基因GIF1聚合，以中花11與寶大粒構建了NIL-GW6，將GW6導入中花11；同時以9311為受體，通過GW6的功能分子標記輔助選擇獲得理想材料。王軍等（2014）根據TGW6與其等位基因tgw6在功能區域存在單堿基缺失，設計和篩選出TGW6基因的功能標記CAPs6-1，利用該標記篩選到攜帶TGW6基因的水稻品種。Wang等（2015b）利用GL7和GS3等位基因的組合與從協青早品種衍生出未鑒定的千粒重相關等位基因，顯著改善了岳峰水稻籽粒的外觀品質和粒重。由于粒重是復雜的數量性狀，較難分析其遺傳機理，目前精細定位及克隆獲得QTL較少，所以有關粒重的分子育種仍處于初級階段。

6 展望

千粒重是水稻產量構成的三大要素之一，其遺傳研究一直深受重視。千粒重是由多基因控制的復雜數量性狀，近些年來應用圖位克隆法已克隆了部分控制水稻千粒重的基因或QTLs，這些基因或QTLs均對粒重性狀具有主效作用，在初定位群體中呈現出加性效應大、貢獻率高的特點。近30年來，水稻品種的產量變化情況反映出微效千粒重QTL對水稻品種產量的提高具有重要作用。邊建民等（2014）檢測到一個控制稻谷千粒重的QTL（qPT-GW6），對表型的貢獻率僅6.87%，可能在該區間存在一個控制千粒重的微效QTL。馬孟莉等（2015）以粳稻南粳35與秈稻N22雜交得到的F2群體檢測到3個控制千粒重的QTLs，其對表型的貢獻率為7.87%～17.65%，表明水稻千粒重由微效多基因控制。到目前為止，鮮見易受環境和遺傳背景影響、效應較小的千粒重QTL精細定位和克隆的報道，可能是由于微效千粒重QTL易受環境和遺傳背景的影響，當前采用的QTL制圖軟件還存在一定的局限性。因此，環境對粒重的影響非常關鍵，同時有必要開發合理精準的QTL算法，設計運用于多種類型群體的QTL軟件來減少誤差、提高檢測的精確度和靈敏度。

千粒重對提高水稻產量潛力具有重要作用，粒重不僅受自身遺傳因素的影響，還受環境因素的影響。隨著全球氣候的變化、環境污染的加重和食品安全問題越來越嚴峻，進一步提高水稻產量將受到挑戰。目前，環境因素對水稻粒重影響的研究已有部分報道，但多環境因素的改變影響水稻粒重的研究報道較少。因此，為適應當前大環境的變化，多環境因素對水稻產量，特別是對粒重的影響將成為水稻產量研究的關鍵方向之一。

目前有研究表明，部分千粒重對抽穗期呈顯著效應、且效應方向一致。Song等（2007）對GW2的克隆進行研究，結果表明，來自WY3的等位基因可提高千粒重，同時延遲抽穗期；Xie等（2006）利用IRGC105491/ Hwaseongbye組合衍生的群體將gw9.1定位于37.4 kb區域內，結果表明，來自IRGC105491的等位基因可提高千粒重，同時使抽穗延遲4 d。這些提高千粒重的等位基因在提高水稻產量的同時，也導致抽穗期延遲，延長了水稻生育期，從而影響其在特定地區和季節的種植。此外，延長水稻生育期將會增加水稻遭遇惡劣天氣的概率。因此，挖掘與抽穗期關聯不顯著的粒重QTL將更有利于水稻在育種生產中的應用，而進一步探究抽穗期基因調控粒重形成的分子遺傳機制也具有重要價值。

近年來，高通量全基因組基因表達測序及生物信息分析技術及分子標記的快速發展為水稻粒型QTL的定位、克隆及功能分析運用提供了有效途徑。千粒重不僅是構成產量的重要因素，還影響稻米品質，如何提高水稻粒重而不降低稻米品質的問題亟需進一步研究。隨著水稻全基因組測序的完成及遺傳連鎖圖譜的不斷完善，越來越多的粒重與稻米品質相關QTL將被檢測、定位和克隆。因此，選擇合適的遺傳群體，利用已知粒重與稻米品質相關的QTLs或基因的單片段代換系，把多個有利的QTLs或基因通過分子聚合育種技術培育高產優質品種，將是提高水稻育種效應的有效途徑。

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（責任編輯 王 暉）