廣西鯉魚選育F2代家系育種效果分析

廖愚 陳子桂 王培培 呂業堅 楊賓蘭 鄭海濤 盧飛麟

摘要：【目的】分析評估廣西鯉魚選育F2代家系選育效果，為培育適合廣西本地養殖的鯉魚新品種打下基礎。【方法】采用最佳線性無偏差預測法（BLUP）對60個F1代家系的育種值進行評估，構建獲得71個F2代選育系（A1～A71）和20個對照系（B1～B20），經被動整合應答標記法（PIT）標記后同塘混養320 d，然后進行F2代家系生長性狀測定，并對其體質量遺傳增益效果及各性狀現實遺傳力進行初步估算。【結果】F2代選育系和對照系的平均體質量分別為1008.5和911.9 g，平均日增重3.1和2.8 g，瞬時增重率分別是1.18和1.15%/d，選育系的生長速度比對照系遺傳增益10.6%，二者差異顯著（P<0.05，下同）；其全長、體長和體高也有顯著提高。F2代選育系的體質量、全長、體長、體高、體寬現實遺傳力分別為0.25、0.33、0.22、0.27和0.15，屬于中等遺傳力。從獲得的71個F2代選育系中選出成活率在60.0%以上、平均體質量超過1100.0 g的7個F2代家系進行生長性狀參數分析，結果發現A54和A35兩個F2代家系是所有家系中生長性狀較優良的家系。【結論】廣西鯉魚選育F2代家系育種效果明顯，其中A54和A35兩個家系不但生長速度快，而且體型較長、生長整齊，具有較大的選育潛力，可作為下一代選育的后備親本，為繁育場提供優良的鯉魚種苗。

關鍵詞： 鯉魚；選育；F2代家系；現實遺傳力

中圖分類號： S965.116 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）10-1790-05

0 引言

【研究意義】鯉魚（Cyprinus carpio）隸屬于鯉形目（Cypriniformes）鯉科（Cyprinidae），在淡水養殖業中占據舉足輕重的地位。無論是規模養殖還是在天然水域，鯉魚產量均占有很高的比例（朱健等，2000）。建鯉（Cyprinus carpio var. Jian）是以荷包紅鯉（Cyprinus carpio var. wuyuanensis）和元江鯉（Cyprinus carpio var. yuankiang）雜交組合的后代作為育種基礎群，經六代選育定向培育出的新品種（顧穎等，2013），目前已在廣西普及推廣，但在養殖過程中由于選種存在隨意性，造成近親繁殖，種質嚴重退化，遺傳多樣性水平下降，出現體型小型化、性成熟過早、大小分化差異明顯，致使鯉魚養殖效益較低。因此，要改變廣西鯉魚養殖行業結構現狀，就必須培育出適應廣西本地水域生態養殖環境的鯉魚新品種。【前人研究進展】雜交育種是魚類育種的重要途徑之一，在魚類的品種改良和生產中發揮了巨大作用，其基本原理是利用兩個或兩個以上遺傳基礎不同的品種通過人工雜交的方法使其基因自由組合，從而產生新的遺傳類型個體，再經過人工選育最終培育出新品種（謝中國，2006）。劉付永忠等（2007）以赤點石斑魚（Epinephelus akaara，♂）與斜帶石斑魚（Epinephelus coioides，♀）雜交獲得了雜交優勢明顯的后代；郭金濤等（2014）研究發現，以尼羅羅非魚（♀）×薩羅羅非魚（♂）雜交獲得的F1代遺傳了雙親的形態特征，但表現出一定的偏母遺傳。此外，有大量文獻報道魚類經過幾代選育后，其生長性能可得到大幅提高，如大菱鲆（于飛，2007）、黃河鯉與建鯉雜交子代（佟雪紅等，2008）、黃顙魚（劉朋朋等，2013）、大黃魚（黃偉卿等，2013）、白斑狗魚（海薩·艾也力汗等，2015）、牙鲆（田永勝等，2015）等，通過多代的選擇育種效果分析，證實其選育后代的生長性狀均較其父本有顯著提高。近年來，鯉魚新品種的選育及遺傳改良也取得了豐碩成果，培育出建鯉（張建森和孫小異，2007）、豐鯉、穎鯉、福瑞鯉等品種。朱健和王建新（2004）通過開展建鯉與黃河鯉雜種魚、建鯉與荷包紅鯉雜種魚及其親本黃河鯉、荷包紅鯉的單養和混養對比試驗，結果發現品種雜交對建鯉的生長和品質提高有明顯效果。【本研究切入點】為培育出適合廣西本地養殖的鯉魚新品種，本研究在建鯉的優良性狀基礎上，從廣西本地封閉水域等采集野生鯉魚，兩者進行正反雜交開展家系選育，以期改善廣西鯉魚養殖行業結構現狀。【擬解決的關鍵問題】通過對建鯉×廣西鯉魚的F2代家系幾個表型性狀差異進行方差分析，并對其體質量遺傳增益效果及各生長性狀現實遺傳力進行初步估算，分析評估廣西鯉魚選育F2代家系選育效果，為培育適合廣西本地養殖的鯉魚新品種打下基礎。

1 材料與方法

1. 1 F1代家系建立

以本課題組2004年從無錫淡水漁業中心引進并經連續2代群體選育的建鯉及2012年從廣西天等縣封閉水域等采集的野生鯉魚為育種材料進行配對繁殖，共獲得60個F1代家系。F1代家系利用被動整合應答標記法（Passive integrated transponder，PIT）同塘培育至性成熟。

1. 2 F2代家系建立

2014年6月采用最佳線性無偏差預測法（Best li-near unbiased prediction，BLUP）對60個F1代家系的育種值進行評估，并依據育種值進行排序，選擇育種值靠前、親緣關系較遠的雌雄個體各90尾，按雌∶雄=1∶1比例進行配對繁殖后代，構建獲得71個F2代選育系（A1～A71），選擇育種值為0的雌、雄個體各40尾，按1∶1比例建立20個對照系（B1～B20），經過4個月的養殖，從每個F2代家系中隨機抽取100尾單獨網箱培育。2014年10月對71個F2代選育系和20個對照系進行PIT標記，每個家系標記約40尾，共標記2003尾，在同一池塘內進行培養。2015年9月對混養的F2代家系進行生長性狀測量。

1. 3 生長性狀測量

所有F2代家系PIT標記混養320 d后，進行生長性狀測量，測量指標包括：全長（L全）、體長（L體）、體高（H）、體寬（W）和體質量（M）。用MS-222（100 mg/L）麻醉后先用電子天平稱量體質量（精確到0.1 g），然后依測量標準用游標卡尺測量（精確到1 mm）體長、全長、體寬及體高。

1. 4 數量性狀參數分析

1. 4. 1 生長性能參數評價

絕對增重率（g/d）=（W2-W1）/（t2-t1）

瞬時增重率（%/d）=[（lnW2-lnW1）/（t2-t1）]×100

變異系數（%）=標準差（σ）/平均值（X）×100

式中，W1和W2分別為試驗開始和結束時的體質量，t1和t2是試驗開始日期和結束日期。

1. 4. 2 遺傳參數評價 參考Zheng等（2006）的方法計算不同生長期的選擇反應：

式中，BS是F2代選育系的表型性狀值，BC是對照系的表型性狀值，σBC是對照系的表型性狀標準差。

同時參考Zheng等（2006）的方法計算現實遺傳力：

式中，χS和χc分別是F2代選育系和對照組的表型性狀值，Sc是對照系的標準差，i是選擇強度。

1. 5 統計分析

試驗數據用Excel 2007和SPSS 18.0進行分析處理，采用ANOVA-LSD方法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2. 1 F2代選育系的經濟性狀遺傳進展

從F2代選育系和對照系中各隨機選取141尾，共282尾鯉魚進行統計分析，群體實際測量結果見表1，群體間差異結果見表2，生長性能比較見表3。經PIT標記同池混養320 d后，F2代選育系和對照系的平均體質量分別為1008.5和911.9 g，平均日增重3.1和2.8 g，瞬時增重率分別是1.18和1.15%/d，其中選育系群體的平均體質量凈增量比對照系提高94.9 g，生長速度比對照系遺傳增益10.6%，且二者差異顯著（P<0.05，下同）。在其他生長性狀指標上，選育系的全長、體長和體高分別比對照系提高了5.72%、3.93%和5.10%，均達顯著差異水平，但在體寬指標方面無顯著差異（P>0.05，下同）。對照系的體質量、體長、體寬變異系數較選育系的分別高5.56%、5.84%和3.74%，全長和體高變異系數則表現為選育系比對照系分別高35.44%和0.58%。

2. 2 F2代選育系的選擇反應與現實遺傳力估計結果

由表4可看出，5個生長性狀中以全長的選擇反應和現實遺傳力最高，分別為0.37和0.33；其次是體高和體質量，對應的選擇反應與現實遺傳力分別為0.29和0.27、0.28和0.25。選擇反應與遺傳獲得呈正相關，選擇反應越大，遺傳給下一代的遺傳改進量越大，且較大的現實遺傳力和選擇反應可提高育種效率，縮短育種年限。

2. 3 幾個較快生長F2代家系的生長性狀分析結果

從71個F2代選育系中選出成活率在60.0%以上、平均體質量超過1100.0 g的7個F2代家系進行生長性狀參數分析。由表5可看出，選出的7個F2代家系平均體質量排序為A41>A60>A64>A63>A30>A54>A35，體質量變異系數較小的是A54、A64、A60和A35，分別為25.6%、27.2%、29.8%和30.5%；體長/體高的排序為A54>A64>A60>A35>A41>A63>A30，比值超過3.40的F2代家系有A54、A64、A60和A35，分別為3.53、3.47、3.46和3.40；成活率超過80.0%的F2代家系有A54和A35，分別為87.5%和82.5%。綜上所述，A54和A35兩個F2代家系是所有家系中生長性狀較優良的家系。

3 討論

魚類家系選育是以家系為單位建立系譜進行選育，能有效避免后代近交衰退的缺陷（佟雪紅等，2007）。遺傳變異豐富的親本群體是進行性狀選育的基礎。本研究在建鯉的基礎上，引入廣西本地鯉魚的遺傳多樣性，建立了基礎群體，獲得的F1代家系是以100組廣西天等縣封閉水域等采集的野生鯉魚和200組經連續2代選育的建鯉作為選育親本，其數量保證了所選性狀的選育空間，有效避免因基礎群體過小而導致的遺傳漂變或優良基因喪失。BLUP育種法具有估計值無偏性、方差最小、可消除因選擇和淘汰等原因造成的偏差等特點，獲得的個體育種值具有最佳線性無偏性等優點。本研究引入BLUP育種法，以期最大限度消除環境因素和人為選擇的影響，提高對各生產性狀育種值估算的精確性，進而提高育種效果、縮短育種年限。

本研究通過對F2代家系的各生長性狀進行測量和參數估算，結果表明，選育系群體的平均體質量顯著高于對照系，且選育系群體的體質量凈增量比對照系提高94.9 g，其生長速度的遺傳增益為10.6%。遺傳增益的大小取決于選擇強度和性狀遺傳力，選擇強度越強，選擇響應就越大，遺傳力越高，相同時間內獲得的遺傳進展越大，即能更快實現選育目標。本研究從1600尾F1代親本選出200尾作為F2代親本，選擇強度為12%，從分析結果來看，說明已獲得了較好的遺傳增益，但過強的選擇強度也意味著會喪失更多優良基因，因此在今后的選育過程中應保持適當的選擇強度，以提升選育效果。興國紅鯉經過連續6代選育，生長速度提高12.7%；彭澤鯽經過7年6代系統選育，生長速度提高53.2%（朱健等，2002）。本研究結果表明，F2代選育系與對照系在全長、體長和體高方面均存在顯著差異，但其體寬差異不顯著，說明獲得的F1代家系具有進一步選擇和改良的潛力。

魚類生長是否整齊可用變異系數來度量（朱健等，2002）。本研究結果表明，F2代選育系群體的體質量變異系數（36.0%）低于對照系（38.0%），說明鯉魚家系經過2代選育，其后代性狀分離有所下降，生長規格更趨于整齊；在體長、體寬變異系數方面，對照系比選育系分別高5.84%和3.74%，且體長與體重呈正相關，獲得的鯉魚肥滿度（體型）也更符合廣西本地的消費習慣。可見，廣西鯉魚經過2代家系選育后，所獲得的F2代選育系生長速度更快，規格更趨于一致，遺傳性狀的穩定性和一致性也得到提高，育種效果明顯。

在魚類選育過程中，現實遺傳力大于0.40的屬于高遺傳力，0.20～0.40屬于中遺傳力，小于0.20的為低遺傳力（佟雪紅等，2007）。張建森和孫小異（2006）通過對鯉魚主要數量性狀遺傳力的研究，結果發現鯉魚的體質量遺傳力為0.39、體長遺傳力為0.79、體高遺傳為0.40、體寬遺傳力為0.38，除了體長外，均屬于中等遺傳力。本研究結果表明，F2代選育系的體質量、全長、體長、體高、體寬現實遺傳力分別為0.25、0.33、0.22、0.27和0.15，屬于中等遺傳力。因此，在F2代家系所表現出來的生長優勢要穩定遺傳給子代，還需經過多代選育。本研究從獲得的71個F2代選育系中選出成活率在60.0%以上、平均體質量超過1100.0 g的7個F2代家系進行生長性狀參數分析，結果發現A54和A35兩個F2代家系是所有家系中生長性狀較優良的家系，生長速度快，且體型較長、生長整齊，在生產上可作為優良的親本進行大規模培育鯉魚種苗，促進鯉魚養殖行業的可持續性，提高廣西鯉魚良種覆蓋率。

4 結論

廣西鯉魚選育F2代家系育種效果明顯，其中A54和A35兩個優良家系不但生長速度快，而且體型較長、生長整齊，具有較大的選育潛力，可作為下一代選育的后備親本，為繁育場提供優良的鯉魚種苗。

參考文獻：

顧穎，魯翠云，張曉峰，李超，俞菊華，孫效文. 2013. 建鯉生長性狀QTL區間及其與鏡鯉同源性比對[J]. 中國水產科學，20（6）：1148-1156.

Gu Y，Lu C Y，Zhang X F，Li C，Yu J H，Sun X W. 2013. QTL for growth traits in Jian carp and inferred homologies inmirror carp[J]. Journal of Fishery Sciences of China，20（6）：1148-1156.

郭金濤，趙金良，甘遠迪，羅明坤，李思發，葉衛，符云，陳輝崇. 2014. 尼羅羅非魚（♀）×薩羅羅非魚（♂）雜交后代 F1、F2形態性狀的遺傳與變異[J]. 中國水產科學，21（2）：275-282.

Guo J T，Zhao J L，Gan Y D，Luo M K，Li S F，Ye W，Fu Y，Chen H C. 2014. Inheritance and variation of morphological traits in F1 and F2 hybrids of Oreochromis niloticus♀×Sarotherodo nmelanotheron ♂[J]. Journal of Fishery Sciences of China，21（2）：275-282.

海薩·艾也力汗，杜勁松，胡建勇，楊天燕，熱洗地古麗. 2015. 白斑狗魚冬季生長性能評價及選育系現實遺傳力的初步估計[J]. 淡水漁業，45（3）：105-108.

Haysa Ayelhan，Du J S，Hu J Y，Yang T Y，Raxidgul. 2015. Study on winter growth performance and realized heritability in selection strain of Esox lucius[J]. Freshwater Fisheries，45（3）：105-108.

黃偉卿，張藝，柯巧珍，林培華，陳明華，韓坤煌. 2013. 大黃魚選育子二代生長性狀研究[J]. 南方水產科學，9（3）：14-19.

Huang W Q，Zhang Y，Ke Q Z，Lin P H，Chen M H，Han K H.2013. Growth traits research of the breeding group sub 2 generation of large yellow croaker（Larimichthys crocea）[J]. South China Fisheries Science，9（3）：14-19.

劉付永忠，趙會宏，劉曉春，林浩然，黃國光，張海發，王云新. 2007. 赤點石斑魚♂與斜帶石斑魚♀雜交的初步研究[J]. 中山大學學報（自然科學版），46（3）：72-75.

Liufu Y Z，Zhao H H，Liu X C，Lin H R，Huang G G，Zhang H F，Wang Y X. 2007. Preliminary study on the hybrid red-spotted grouper（Epinephelus akaara）♂×orange-spotted grouper（Epinephelus coioides）♀[J]. Acta Scientiarum Na-

turalium Universitatis Sunyatseni，46（3）：72-75.

劉朋朋，陳校輝，鐘立強，陳友明，王明華，潘建林. 2013. 黃顙魚不同家系生長性能的比較[J]. 南京師大學報（自然科學版），36（1）：90-93.

Liu P P，Chen X H，Zhong L Q，Chen Y M，Wang M H，Pan J L. 2013. Comparison of growth performance of different families of yellow catfish（Pelteobagrusfulvidraco）[J]. Journal of Nanjing Normal University（Natural Science Edition），36（1）：90-93.

田永勝，陳紅林，齊文山，姜靜，張英平，劉萬軍，李寶玉，劉壽堂，孫德強，陳松林. 2015. 牙鲆選育F3代家系的建立及遺傳效應分析[J]. 海洋學報，37（4）：40-51.

Tian Y S，Chen H L，Qi W S，Jiang J，Zhang Y P，Liu W J，Li B Y，Liu S T，Sun D Q，Chen S L. 2015. Establishment and estimated genetic effects of Paralichthys olivaceus F3 families[J]. Acta Oceanologica Sinica，37（4）：40-51.

佟雪紅，繆為民，董在杰，袁新華，岳春梅，林連生. 2007. 雜種優勢理論技術研究及在鯉魚遺傳育種中的應用[J]. 水利漁業，27（3）：4-6.

Tong X H，Miao W M，Dong Z J，Yuan X H，Yue C M，Lin L S. 2007. Studies on heterosis theories and technology and the application in common carp breeding[J]. Reservoir Fi-

sheries，27（3）：4-6.

佟雪紅，袁新華，董在杰，繆為民，蘇志烽，岳春梅，林連升. 2008. 建鯉自交及與黃河鯉正反雜交子代的生長比較和通徑分析[J]. 水產學報，32（2）：182-189.

Tong X H，Yuan X H，Dong Z J，Miao W M，Su Z F，Yue C M，Lin L S. 2008. Growth compariosn and path analysis of selfing of Jian carp and reciprocal crosses hybrids between Jian carp and Huanghe carp[J]. Journal of Fisheries of China，32（2）：182-189.

謝中國. 2006. 大黃魚（♀）與鮸魚（ ♂）雜交及其子代的遺傳分析[D]. 長沙：湖南農業大學.

Xie Z G. 2006. The cross breeding and genetic analysis of hybribs of Pseudosciaena crocea Richardson♀and Miichthys miiuy Basilewsky ♂[D]. Changsha：Hunan Agricultural University.

于飛. 2007. 大菱鲆育種技術及其效果的初步研究[D]. 上海：上海水產大學.

Yu F. 2007. Preliminary study on breeding technique and its hybridizing effect of turbot Scophthalmus maximus[D]. Shanghai：Shanghai Fisheries University.

張建森，孫小異. 2006. 建鯉綜合育種技術的公開和分析[J]. 中國水產，（9）：69-72.

Zhang J S，Sun X Y. 2006. Publication and analysis of comprehensive breeding technology of Jian carp[J]. China Fi-

sheries，（9）：69-72.

張建森，孫小異. 2007. 建鯉新品系的選育[J]. 水產學報，31（3）：287-292.

Zhang J S，Sun X Y. 2007. Study on selective breeding in new strain of Cyprinus carpio var. Jian[J]. Journalof Fisheries of China，31（3）：287-292.

朱健，王建新，龔永生. 2002. 建鯉一代選育效果的分析[J]. 浙江海洋學院學報（自然科學版），21（1）：30-32.

Zhu J，Wang J X，Gong Y S. 2002. Analysis on the selection effect of Jian carp，Cyprinus carpio var Jian[J]. Journal of Zhejiang Ocean University（Natural Science），21（1）：30-32.

朱健，王建新，龔永生，郁桐炳. 2000. 我國鯉魚遺傳改良研究概況[J]. 浙江海洋學院學報（自然科學版），19（3）：266-270.

Zhu J，Wang J X，Gong Y S，Yu T B. 2000. An introduction to the studies on common carp genetic improvement in China[J]. Journal of Zhejiang Ocean University（Natural Science），19（3）：266-270.

朱健，王建新. 2004. 建鯉品種特性研究進展[J]. 浙江海洋學院學報（自然科學版），23（1）：52-55.

Zhu J，Wang J X. 2004. Status of the studies on the characteristics of Jian carp，Cyprinus carpio var. Jian[J]. Journal of Zhejiang Ocean University（Natural Science），23（1）：52-55.

Zheng H P，Zhang G F，Liu X，Guo X. 2006. Sustained response to selection in an introduced population of the hermaphroditic bay scallop Argopecten irradians irradians Lamarck（1819）[J]. Aquaculture，255（1-4）： 579-585.

（責任編輯 蘭宗寶）