陜西梁山地區中二疊世早期腕足動物多樣性演變

柯妍 曾勇

摘要：利用陜西漢中梁山地區中二疊世早期梁山組地層中的腕足動物化石進行了物種多樣性演變的統計分析，從分析結果可以發現，本區中二疊世梁山期腕足動物的物種多樣性經歷了輻射上升—衰退下降—輻射上升期的過程，物種多樣性綜合指數由本期初始的1.116上升到最高峰的1.640而后下降為本期末的1.219。結合本地區的巖相和沉積環境，認為這可能是受當時的環境影響。

關鍵詞：陜西梁山地區；中二疊世早期；腕足動物；物種多樣性；演變

Abstract： Brachiopod diversity evolution of the early middle-Permian is statistical analyses on the fossils from the Liangshan Formation in Liangshan area of Hanzhong， Shaanxi province. From the analysis results， it can be found that the brachiopod species diversity of the study area experienced a process which could be divided in to three phase： radiation rise， recession fall， and radiation rise again. The synthetically index of species diversity is up to a peak of 1.640 from the initial value in this period of 1.116 and finally dropped to the 1.219 at the end of this period. It could be subject to the sedimentary environmental impact on the lithofacies of this area.

Key words： Liangshan area in Shaanxi Province； Early Middle Permian； Brachiopod； species diversity； evolution

1.引言

生物多樣性是一個涉及基因、物種和生態系統等三個方面的學科領域，它既包括了生物個體及其新攜帶的遺傳信息，也包括它們與其生境所組成的生態系統以及各組成部分之間的相互聯系。因此，聯合國環境規劃署在《全球生物多樣性評估》一書中給出了生物多樣性的定義：生物多樣性是所有生物種類、種內遺傳變異和它們與生存環境構成的生態系統總稱[1]。當前， 公認的生物多樣性是從三 個層次上進行描述的， 即遺傳多樣性、物種多樣性、生態系統與景觀多樣性[2、3].雖然生物多樣性是現代生物學家提出來的， 但由于它涉及到生物物種的起源、生物物種和生態類型的發展、演化、滅絕等變化的規律， 因此， 古生物學家和古生態學家也加入到這一研究領彧中來。

本文以陜西梁山地區的中二疊世早期腕足動物為對象， 用數理統計的方法對該時期腕足類物種多樣性指數進行研究， 以期達到總結其在演化過程中相互關系的規律的目的。

2.地質背景材料

2.1 實測地層剖面簡介

實測地層剖面位于南鄭縣梁山鎮附近梁山東坡的中梁寺后山上，二疊系底部地層出露完好，富含海相動物化石[4]。梁山組總厚度9.39m，共劃分為17層。根據巖性組合特征的差異，大致可分為上中下三段，分別由灰黑色碳質頁巖，灰黃色泥晶生物碎屑灰巖，灰綠色粉砂巖及根土巖夾劣質煤組成。

2.2 腕足動物的地層分布

在中梁寺后山地層剖面中二疊世梁山組地層剖面中發現的腕足動物化石，主要保存在梁山組第10～17 層的鈣質頁巖中，經鑒定共計有5 科8 屬14 種，其地層分布情況見圖1所示：

3.研究方法

關于物種多樣性的統計模式，至今為止見有幾十種物種多樣性指數的定量統計方法，但均無法單獨地進行合理的描述。因此，本次研究參考了有關專家的觀點[5～8]，選用其中4個指數進行綜合分析，最后取其算術平均值作為各層（亞群落）的物種多樣性綜合指數（Z），Z值越大，物種多樣性越高。

（1）物種豐富度指數（d）（species richness index）

我們將剖面中每一層出現的腕足類視為群落演替過程中的一個階段，即亞群落階段。經過統計分析，利用上述公式，以每一層作為基本計算單位，逐層進行計算，得出本區腕足類各層（亞群落）物種多樣性綜合指數（Z）計算結果如表1所示。

4.腕足動物物種多樣性演化

根據腕足動物物種多樣性綜合指數（Z）的統計，對本區梁山期綜合剖面進行統計分析，可以發現本區中二疊世梁山期腕足動物的物種多樣性經歷了2次上升期和1次下降期。

（1）腕足動物的輻射

腕足動物物種多樣性綜合指數的上升，反映了該時期腕足動物的輻射演化，本區出現了2次物種輻射的演變進程。

第一次輻射演變是從第10層開始至第15層結束，Z值從第10層1.116，上升至第13層的1.636，再攀升到第15層的1.640，為中二疊世梁山期的最高峰。這一時期大致相當于梁山期的后期。梁山期后期之初，腕足動物見有4屬4種，屬種單調，分異度低。此后，腕足動物逐漸得到發展，至第13層達到高峰，該層見有6屬9種，分別占整個梁山期總數的75.00%和64.29%。第13、15層腕足動物個體數占梁山期總個體數的51.11%。

在此期間出現的物種有Dictyoclostus taiyuanfuensis，D. sinoindicus，D. vishnu Radiata，Tyloplecta nankingensis，Athyris subtriangularis ，Orthotichia sp.，Marginifera typica，M. morrisi，Liosotella grandicostata，共計有9種，物種新現率達81.82%。

第二次輻射是從第16層開始，到第17層結束，Z值從1.147攀升至1.219。這一時期大致相當于梁山期后期的末期。第16層僅見腕足動物3屬3種，Z值為1.147，其后小幅上升到1.219，腕足動物有3屬4種，分別占到整個梁山期總數的37.50%和28.57%。

（2）腕足動物的衰退

腕足動物物種多樣性綜合指數的急劇下降，反映了該時期腕足動物的衰退和滅絕，本區出現了1次物種衰退滅絕的演變進程。

這次衰退過程是在第15、16層反映出來的，該時期大致相當于本區梁山期后期的中期。第15層腕足動物物種多樣性綜合指數達到本區梁山期的最高峰時期，Z值為1.640，到第16層驟降為1.147，僅有3屬3種腕足動物留存，分別占到整個梁山期總數的37.50%和21.43%。

在本期末留存的物種包括有：Dictyoclostus taiyuanfuensis，Tyloplecta nankingensis，Orthotichia chekiangensis，期間腕足動物物種的消失率為62.50%，屬消失率為50.00%。

根據本區梁山期腕足動物物種多樣性綜合指數的統計分析，發現本區中二疊世梁山期腕足動物的物種多樣性經歷了2次輻射上升期和1次衰退下降期，這可能是受當時的環境影響。中二疊世梁山期早期，研究區一直處于海陸交互相的成煤環境，未見有腕足動物出現，至梁山期的中后期，華南地區海侵進一步加劇，濱海沼澤環境代替了海陸交互相的成煤環境，期間海水進退頻繁動蕩環境直接控制了本區腕足動物的物種多樣性。本區梁山期腕足動物化石大多出現在鈣質頁巖中，代表較深水環境的灰巖中反而未見腕足動物化石，這一方面可能是由于隨著水體加深，水體含氧量減少，透光性降低，且海水較為動蕩導致水體渾濁度增加，不適宜腕足動物生存所導致；另一方面，這些灰巖可能為冷水型灰巖，水體溫度偏低所導致。

參考文獻：

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