黑鸛2種鳴聲特征的對比分析

劉建平,祃來坤,張振群,王健,侯建華

(1.河北農業大學 動物科技學院,河北 保定　071001；2.河北大學生命科學學院河北保定　071002)

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黑鸛2種鳴聲特征的對比分析

劉建平1,祃來坤1,張振群2,王健2,侯建華2

(1.河北農業大學 動物科技學院,河北 保定071001；2.河北大學生命科學學院河北保定071002)

摘要：2014年3-5月,利用計算機聲音分析技術對黑鸛(Ciconia nigra)育雛期的鳴聲進行了分析和研究.結果表明：黑鸛育雛期的鳴聲可分為正常鳴叫聲和驚恐聲2種類型,二者語句類型大致相同,無明顯的差別,均為首音素之后接著出現不定個數的凸型音素,結尾時都是平型音素,總體的趨勢都是聲音由低到高,再由高到低的一個漸變過程；句子持續時間、句子中音素個數和音素間的時間間隔在正常鳴聲與驚恐聲間無顯著性差異(P>0.05)；但音素持續時間、最低頻率和最高頻率差異極顯著(P<0.01).黑鸛主要通過音素的重復,即改變首音素后的平型音素或凸型音素的個數實現句型的改變,以表達不同的含義.

關鍵詞：黑鸛；育雛期；鳴聲特征；聲譜；語圖

黑鸛(Ciconianigra),別名黑老鸛、烏鸛、鍋鸛.隸屬于鸛形目鸛科鸛屬,為世界珍稀瀕危鳥類,中國I級重點保護鳥類.黑鸛在中國分布幾乎遍及全國,其中,黃河流域、華北、東北以及西北地區是其主要的繁殖地[1].以往對黑鸛的研究主要涉及繁殖生態學、人工飼養、食性分析、遷徙行為及越冬生態學等方面[2-7],而有關黑鸛的鳴聲研究至今尚未見報道.鳥類鳴聲是其種族的特征之一,也是鳥類研究的主要內容之一,因此,本文利用計算機數字分析技術,對黑鸛育雛期的鳴聲特征進行科學定量分析研究,發現了不同鳴聲間的差異,為黑鸛的聲學研究和我國鳥類音庫構建提供了科學依據.

1材料和方法

1.1實驗地點及時間

實驗地點：保定市動物園.

實驗時間：本實驗于2014年3-5月對育雛期成年黑鸛的聲音材料進行采集錄制.

1.2實驗材料

實驗動物：黑鸛為嚴格的一夫一妻制,一般在每年的3月初開始發情交配.發情時,雄性花費大量時間筑巢,從巢外地面夾取干草放于巢內捋平.整理期間,向雌鸛伸頸反復上下擺動喙部,口腔伴隨發出鳴聲.雌鸛接受求偶后入巢,雄鸛蹬背交尾.雌鸛一般晚間產卵.產卵后雌雄鳥輪流孵化,經過1個月左右的孵化,幼雛破殼.幼鳥為晚成鳥,主要為雄鳥喂食幼鳥,親鳥將胃中未消化完全的魚喂給幼鳥食用,40 d左右達到亞成體水平,喙部依然為灰色,體型上比成鸛小.

保定動物園人工飼養的黑鸛種群有40余只,是目前中國動物園遷地保護的最大圈養種群,黑鸛個體均來自野外救護和圈養繁殖.本次實驗對象為該種群中的12只成年黑鸛,包括6只雄鸛和6只雌鸛,每雌雄2只黑鸛喂養于1個籠舍.

實驗設備：鳴聲采集設備為SHINCO RV-25錄音筆(20～20 000 Hz).聲音分析軟件為Raven Pro1.4(康奈爾大學聲學實驗室).數據統計軟件為SPSS for Windows 19.0.

1.3方法

1.3.1聲音采集

1.3.1.1聲音錄制對象全部實驗對象.

1.3.1.2鳴聲分類黑鸛育雛期鳴聲可以分為正常鳴聲和驚恐聲2類.正常鳴聲為自然狀態下發出的鳴叫聲,驚恐聲為受到驚嚇時發出急促的鳴叫聲.黑鸛生性機警,當工作人員或陌生人進入籠舍時,黑鸛由于受到驚嚇常會發出急促的鳴叫聲,即驚恐聲；當黑鸛感到危險時,上下嘴還會快速叩擊發出“嗒嗒嗒”的響聲,并會主動發起攻擊.

1.3.1.3鳴聲的錄制在6個籠舍內分別掛入1只錄音筆,錄音筆距離黑鸛窩巢3 m左右,錄制24 h內黑鸛的叫聲.錄音時通過配置的閉路電視監控設備觀察黑鸛的行為并記錄,錄制過程中避免人員干擾影響黑鸛.

1.3.2鳴聲分析方法

1.3.2.1語圖的生成利用Raven Pro1.4聲音分析軟件生成語圖,參數設置：采樣頻率(sampling frequency)44.1 kHz[8],采樣精度(sample size)16 bit,Default 1.3 Power sound window,Channel1.測量參數包括：句子的持續時間、音素的持續時間、音素間間隔、音素的最低頻率和最高頻率,目測統計語圖中句子中音素個數(圖1、圖2).

1.3.2.2名詞術語[9-10]

音素(note)在聲譜圖上的一段連續的曲線結構,是最小的聲音單位.

句子(verse)為鳴聲中包含音素或音節的連續段落,句子與句子之間通常由空白的暫停所分隔.相鄰句子間的空白間隔時間須為 1 s以上.

起始音節( introductory syllable)句子起始時出現的單一、持續時間較短的音節,通常以固定的形式存在.

句型(verse type)鳴聲句子的結構特征,主要包括其音節組成和排列順序,也稱句式、句法.

1.3.2.3數據分析采用SPSS for Windows 14.0軟件統計分析數據,平均數以Mean分析數(range)的方式表示.對各組數據進行差異分析,首先利用K-S檢驗,檢驗數據是否符合正態分布.然后,對符合正態分布的2組數據應用參數檢驗中的獨立樣本T檢驗,對不符合正態分布的數據應用Mann-Whitney U檢驗.

圖1　參數測量示意Fig.1　Method of measuring the parameters

2結果與分析

通過對黑鸛育雛期正常鳴聲和受到驚嚇時的驚恐聲進行錄制和分析,共測量了215個句子(包括158個鳴聲和57個驚恐時鳴聲句子),其聲學特征參數如表1和表2.

2.1句子特征

黑鸛正常鳴唱句子平均持續時間為(8.72±3.25) s,驚恐時鳴唱句子平均持續時間為(9.37±3.21) s,差異性不顯著(P>0.05)；正常鳴唱句子中所含音素數為(13.97±4.56)個,驚恐時鳴唱句子中所含平均音素數為(12.23±6.64)個,差異性不顯著(P>0.05)；正常鳴唱句子音素間間隔為(0.26±0.07) s；驚恐時鳴唱句子中音素間間隔為(0.26±0.10) s,差異性不顯著(P>0.05)(表1、表2).

2.2音素特征

首音素的平均持續時間：正常鳴唱句子為(0.25±0.09) s,驚恐時鳴唱句子為(0.28±0.09) s,二者顯著性差異(P=0<0.01)；首音素的最低頻率：正常鳴唱句子為(1.67±0.18) kHz,驚恐時鳴唱句子為(1.82±0.14) kHz,二者也具有顯著性差異(P=0<0.01)；首音素的最高頻率：正常鳴唱句子為(2.30±0.20) kHz,驚恐時鳴唱句子為(2.50±0.19) kHz,二者間也存在顯著性差異(P=0<0.01)(表1).

表1　鳴聲特征參數(平均值±標準誤差)

平型音素持續時間：正常鳴唱句子為(0.33±0.07) s,驚恐時鳴唱句子為(0.40±0.07) s,二者有顯著性差異(P=0<0.01)；平型音素最低頻率：正常鳴唱句子為(1.67±0.17) kHz,驚恐時鳴唱句子為(1.84±0.14) kHz,二者有顯著性差異(P=0<0.01)；平型音素最高頻率：正常鳴唱句子為(2.36±0.20) kHz,驚恐時鳴唱句子為(2.50±0.20) kHz,二者有顯著性差異(P=0<0.01)(表1、表2).

凸型音素最高頻率：正常鳴唱句子(2.90±0.41) kHz,驚恐時鳴唱句子(3.36±0.36) kHz,二者有顯著性差異(P=0<0.01)；凸型音素最低頻率：正常鳴唱句子(1.69±0.13) kHz,驚恐時鳴唱句子(1.80±0.01) kHz,二者有顯著性差異(P=0<0.01)；凸型音素持續時間：正常鳴唱句子(0.32±0.06) s,驚恐時鳴唱句子(0.36±0.04) s,二者有顯著性差異(P=0<0.01)(表2).

表2　音素參數(平均值±標準誤)

2.3句型特征

黑鸛育雛期正常鳴聲語句如圖2,驚恐時鳴聲語句如圖3.由圖可見,正常鳴聲和驚恐聲語句類型大致相同,二者之間沒有明顯的差別,均為首音素之后接著出現不定個數的凸型音素,結尾時都是平型音素,總體的趨勢都是聲音由低到高,再由高到低的一個漸變過程.此外,黑鸛攻擊時上下嘴快速叩擊發出“嗒嗒嗒”響聲語圖如圖4.

育雛期正常鳴聲和驚恐聲在句子的持續時間、句子所含音素個數及句子中音素間的間隔時間上無顯著差別，但是在音素的持續時間、音素的最低頻率和最高頻率上,驚恐時鳴聲的所有類型音素的持續時間、最低頻率、最高頻率均比正常鳴聲高(表1、表2).由此可見,黑鸛是通過改變音素的時間和頻率來傳遞表達其恐懼信息的.

圖2　黑鸛正常鳴聲語句Fig.2　Normal song spectrum of black stork

圖3　黑鸛驚恐時鳴聲語句Fig.3　Scared song spectrum of black stork

圖4　黑鸛攻擊時上下嘴敲擊的聲音Fig.4　Alert call of adult of black stork

3討論

鳴聲是鳥類重要的生物學特征[11],鳥類學家經長期觀察和研究證實鳥類能夠通過鳴聲進行相互交流,傳遞不同的信息.鳥類鳴聲可分為鳴唱聲和鳴叫聲,鳴叫聲明顯與某一行為有關,且具有簡單的可重復性[12].目前,有關黑鸛的鳴聲有不同的觀點,有研究表明成年黑鸛沒有鳴管,不鳴叫,不發出叫聲[13],只能用上下嘴快速叩擊發出“嗒嗒嗒”的響聲[7],也有報道稱黑鸛能夠在繁殖期發出悅耳的喉音[14].本研究表明黑鸛不僅可以發出鳴聲,而且在育雛期還能發出不同類型的鳴叫聲.

對于鳥類的鳴聲,不同種類的鳴唱不同,有些鳥類在鳴唱中曲目比較單一[15-16],有些則比較復雜[17-18].鳥類鳴唱曲目的增大可歸結為2種情況,即不同句子(different songs)導致的曲目增大和不同句型(different song types)導致的曲目增大.不同的句子指構成的音素不同,但長度、節奏類似的句子；不同的句型在時長和節奏上具有較大的差別.約72%具有鳴唱行為的鳥類能夠鳴唱1種以上的音節型或鳴唱型[9].通過對黑鸛的鳴唱句型觀察發現：黑鸛在育雛期鳴唱曲目簡單,句型單一；黑鸛句型所含音素類型非常簡單,僅有2種類型(平型和凸型)；黑鸛主要通過音素的重復,即改變首音素后的平型音素或凸型音素的個數,來實現句型的改變；黑鸛通過改變句型和音素的頻率的持續時間來傳達不同的生物學信息.

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(責任編輯：趙藏賞)

Comparative analysis on two songs characteristics of black stork

LIU Jianping1,MA Laikun1,ZHANG Zhenqun2,WANG Jian2,HOU Jianhua2

(1.College of Animal Science and Technology,Agricultural University of Hebei,Baoding 071001,China;2.College of Life Sciences,Hebei University,Baoding 071002,China)

Abstract:The brood stage song of black stork were measured and analyzed during March to May,2014.The results showed that:the brood stage song could be divided into two types including normal songs and scared calls,which had no obvious difference in the structure of the verses that the convex type note came after first note and end with flat note.The overall frequency trend on the song was being from low to high and then high to low.There was no significant difference between normal songs and scared calls in duration of verse,number of notes song and time interval between the notes(P>0.05).By comparison,there were highly significant differences in duration of note,maximum frequency and minimum frequency(P<0.01).Different meanings could be conveyed by different the verse type or note repetition in black stork,namely that the verse type could be changed by changing the number of convex type note and flat type note.

Key words:Ciconia nigra;brood stage;song characteristic;acoustic spectrum;song spectrum

DOI：10.3969/j.issn.1000-1565.2016.01.012

收稿日期：2015-06-15

基金項目：河北省自然科學基金資助項目(C2012204087)；河北大學自然科學研究計劃項目(2014-299)

通信作者：侯建華(1968—),男,河北保定人,河北大學教授,博士,主要從事動物生態學研究.

中圖分類號：Q959.7

文獻標志碼：A

文章編號：1000-1565(2016)01-0072-06

第一作者：劉建平(1989—),男,河南信陽人,河北農業大學在讀碩士研究生.E-mail：1096135059@qq.com

E-mail：13633325718@163.com