水稻高溫熱害預警監測與定量評估研究進展

駱宗強+石春林+江敏

摘要：近幾十年來，在全球氣候變化的大背景下，氣候變暖及極端氣象災害對農業生產的影響越來越受到各國科學家的重視。水稻是我國主要的糧食作物之一，隨著氣溫的升高，水稻遭受的高溫熱害的趨勢也越來越嚴重。本文綜述了水稻高溫熱害的表現、發生規律以及高溫熱害監測預警、定量評估等方面的研究進展及發展趨勢。

關鍵詞：水稻；熱害；定量評估；研究進展

中圖分類號： S428

文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）04-0012-04

水稻是一種喜溫作物，具有一定的耐熱性。但早在20世紀60年代一些學者在亞洲和非洲的熱帶地區就觀察到由于高溫導致的水稻穎花結實率下降、空殼率增加等現象[1-2]。Sataka指出在水稻開花時氣溫超過35 ℃就會導致高溫熱害[3]。2003年和2013年在中國亞熱帶的長江中下游地區7月下旬至8月中旬，發生了大范圍的持續高溫，導致該地區水稻特別是中稻產量受損嚴重[4-5]。隨著人類活動產生的二氧化碳等溫室氣體排放增多，全球氣候變暖趨勢越來越明顯，高溫對水稻生長和產量的影響已經威脅到我國的糧食生產安全。目前對于水稻高溫熱害的研究主要集中在高溫對水稻生長發育、產量和發生規律、穎花敗育機理、水稻耐熱性分子遺傳以及高溫熱害預警監測及風險評估等方面。本文主要綜述了水稻高溫熱害的影響及發生規律、水稻高溫熱害的監測預警、水稻高溫熱害的敗育模型及定量評估的研究進展，旨在更全面掌握水稻高溫熱害的研究概況，為水稻高溫熱害的進一步研究奠定基礎。

1 高溫熱害對水稻生長的影響及發生規律

1.1 高溫熱害對水稻生長的影響

水稻生長發育的適宜溫度一般為20～30 ℃，當環境溫度達到35 ℃時，就容易出現高溫熱害[6]。水稻不同生長階段高溫熱害的表現形式不同，在營養生長期主要表現為植株分蘗減少、植株矮小，有時甚至葉片出現白斑等[7-9]；抽穗開花期主要表現為花粉發育不良、花粉活力下降、花藥開裂異常、柱頭著粉率減少、結實率降低[10-13]；在灌漿期，高溫將導致葉片溫度過高，致使葉片衰老加速，籽粒灌漿加速但有效灌漿期變短，灌漿不完全，千粒質量降低，癟粒數增加，產量明顯下降，也對稻米品質造成影響[14-15]。不同的水稻品種對高溫的響應存在差異，不含有耐熱基因的品種較含有耐熱基因的品種受害重[16]。在同一生育階段相同高溫強度和持續時間時，常規秈稻受害最輕，雜交秈稻和秈粳雜交稻次之，粳稻受害較重[17]，其中三系雜交稻受影響的程度又較兩系雜交稻更為嚴重[18]。

1.2 水稻高溫熱害的分布規律

我國水稻種植區主要分為長江中下游單雙季稻區、華南雙季稻區和東北單季稻區。我國是典型的季風氣候區，受副熱帶高壓的影響，每年7—8月長江中下游及華南地區常常出現持續的高溫天氣。長江中下游單雙季稻區是我國主要的高溫熱害受災區[19]，其中又以江西和浙江南部的局部地區高溫熱害的發生程度高、頻率也高[20]，主要出現在水稻分蘗后期、孕穗開花期；華南雙季稻區的高溫熱害一般發生在早稻的灌漿期和晚稻的苗期，對水稻產量影響不會太嚴重[21-22]。目前對水稻高溫熱害發生規律的研究一般是根據研究地點或區域的氣象資料進行高溫發生時間、發生頻率的統計分析，這些分析能很好地揭示研究區域的高溫發生時間及空間分布規律，對水稻栽培有一定的指導意義。但研究中大多沒有結合水稻發育進程進行高溫的可能影響分析，因而對水稻生產的指導具有一定的局限性。

2 水稻高溫熱害的監測預警

高溫熱害已成為水稻生產中的重大農業氣象災害，準確的高溫熱害監測預警有助于農業生產部門及時采取有效措施，減輕災害損失，保證和促進水稻持續穩定生產[23]。目前雖有一些利用高光譜手段監測高溫脅迫下水稻冠層紅邊特征的研究[24]，但利用衛星進行大面積水稻高溫監測的研究還不多，一方面由于地表或植被高溫一般發生于13：00—14：00，因此欲實現水稻高溫監測需要有適時過境的衛星；另一方面遙感監測得到的是以葉片為主體的地表植被綜合信息，即葉溫，而對水稻結實率有直接影響的因子應該是穗溫。因此遙感監測得到的植被溫度還不能直接應用于高溫影響分析。陽園燕等從高溫熱害對水稻危害的生物學角度出發，篩選影響水稻品質及產量形成的主要氣象因子，并建立水稻高溫熱害累積危害指數，結合天氣預報、GIS技術，開發出水稻高溫熱害累積危害指數等級預報業務系統，根據每天的天氣預報，實現對水稻高溫熱害的動態預測[25]。潘敖大等采用灰色系統GM （1，1）模型，利用相關分析原理，通過計算高溫熱害指標與海溫之間的相關系數，利用逐步回歸方法，建立了江蘇省水稻高溫熱害指標的預警模型[26]。目前基于統計的高溫預測模型一般是建立在大空間尺度的基礎上，在具體應用中對于區域的空間分布特征不能很好表達，基于短中期天氣預報開展高溫的預測預警雖然在時效性上不如前者，但能更好地體現空間分布特征。目前基于無線傳感網絡的環境監測系統在設施作物和大田作物中均有初步應用，利用該系統進行稻田溫度監測理論上是可行的，但由于稻田環境空間變異較大，大范圍的監測網絡需要大量的資金投入，因此該系統目前在水稻生產中還沒有廣泛應用。

3 水稻高溫熱害敗育模型及定量評估

3.1 在高溫對水稻穎花不育率的定量影響研究方面

水稻開花期間對高溫最為敏感。Horie等研究表明開花期高溫對穎花不育率的影響可用Logistic曲線描述[27-28]，Abeysiriwardena等認為在高溫發生時，不育率隨圓錐花序的溫度呈正相關[29-31]。Weerakoon等研究表明，高溫時不育率與溫度呈指數增加[32]。任昌福等通過高溫控制試驗研究表明，抽穗期熱害損失與高溫持續時間和強度呈正相關，且空秕率和溫度呈二次曲線關系[33-34]。石春林等分析了減數分裂期溫度與結實率的關系，結果表明減數分裂期溫度與結實率呈二次曲線關系[35]。目前的研究大多側重開花期的定量影響，而對開花前穎花發育過程中的高溫影響模式、臨界溫度等研究還不充分。此外，上述研究大多側重于高溫對結實率的定量影響，而對高溫對光合速率、物質分配等過程的定量影響還缺乏系統分析。

3.2 水稻高溫敗育模型

目前，一些模型根據開花期高溫與結實率的關系進行產量訂正，如ORYZA2000模型利用開花期（發育指數為0.6～1.22）的平均日最高溫度和Horie等給出的高溫與結實率關系[27]進行高溫影響訂正。這個模型沒有考慮開花過程、溫度日變化等規律。石春林等將日開花變化規律、日開花結實率變化、溫度日變化等過程相結合，構建了基于過程的水稻開花期高溫敗育模型[36]。石春林等在控制試驗的基礎上，構建了減數分裂期高溫敗育的定量方法[35]。van Oort在綜合考慮溫度日變化、穗呼吸降溫（穗溫與氣溫差異）、日開花規律、高溫敗育因子等過程的基礎上，構建了水稻群體結實率模型[37]，但模型中沒有考慮減數分裂期高溫的影響。Nguyen等基于逐日開花量、穎花日開花規律、溫度日變化、開花期和減數分裂期的高溫敗育因子，建立了高溫敗育模型[28]。更完善的水稻高溫敗育模型需要將逐日開花量、無脅迫時逐日開花結實率、日開花特征（花時）、溫度日變化、穗溫與氣溫差異的日變化特征、開花期和減數分裂期的高溫定量影響因子等相結合。目前對減數分裂期的高溫敗育定量研究雖有開展，但Yoshida等的研究表明水稻開花前15 d至開花期的高溫均對結實率有影響[9-10]，因此需要進一步明確開花前穎花發育過程不同階段對高溫的響應特征與差異。

現有的研究中對高溫敗育研究中，較少討論高溫過程對光合速率、物質分配等過程的影響。Lü等分析了開花期和灌漿期高溫處理后2～5 d的光合速率日變化過程及成熟期的物質分配特征[38]，但研究中對高溫處理后光合速率、物質分配的動態變化趨勢缺乏系統描述。此外這種變化與上述高溫敗育模型之間存在的關系還沒有深入分析。因此更完善的高溫熱害評估模型應該將高溫對光合速率、物質分配的定量影響與上述高溫敗育模型相結合。

3.3 基于過程模型的高溫熱害損失評估

20世紀90年代以來，作物生產的氣候風險和災損評估分析成為農業氣象研究的熱點之一。早期的風險分析和災損評估研究中一般根據作物受災強度和持續時間進行災損定量或半定量化分析。如宮德吉等依據因災減產量與相應年份農作物不同生長期所發生的氣象災害的強度、范圍以及作物對干旱災害的敏感度等關系，建立起因災減產量的結構型統計評估模型[39]。姜愛軍等根據影響江蘇省的7種重要氣象災害的定量指標，考慮其共同影響和受災區域的社會、經濟狀況，建立了江蘇省的農業氣象災害定量指標和評估方法[40]。馬曉群等根據降水和輻射指標建立了江淮地區漬害評估技術[41]。霍治國等根據氣候產量指標建立了華北干旱評估模型[42]。這些研究中一般根據產量與災害發生強度和時間建立統計模型，而不討論災害對作物生長過程的具體影響。因此，上述研究對災害影響的解釋性不強，且對作物不同發育階段的氣象災害影響差異考慮較少。近年來基于過程模型的作物氣象災害風險評估得到了初步研究。張倩等應用改進的WOFOST模型，模擬了不同發育時段高溫熱害對長江中下游地區早稻和中稻生長發育與產量的影響，并對該地區高溫熱害對水稻的影響程度進行了評估[43]。劉偉昌等利用ORYZA2000水稻模型，以衡陽地區的單季中稻為研究對象，根據該地區1961—2006年的氣象資料等，模擬該地區的氣候條件，設定高溫條件，計算各年實際產量和設定條件下產量災害損失，在此基礎上建立水稻產量災損率評估模型[44]。鄭道遠等利用江蘇省農業科學院研制的水稻高溫敗育模型[45]對福建省高溫熱害進行了定量評估[46]。以上分析中一般都沒考慮氣象站點氣溫和稻田氣溫、穗溫和稻田氣溫的差異。

在穗溫和稻田氣溫的差異方面已有一些觀測研究，一般認為在空氣濕度較低時，由于穗呼吸降溫，穗溫低于氣溫、而空氣濕度高時，氣溫與穗溫接近。穗溫（或穎花溫度）依賴于輻射、風速和相對濕度、氣孔阻抗、穗位置與形態等[47-49]。Julia等綜合上述要素建立了熱平衡模式，用于估計氣溫和穗溫差[31，50-51]，但模型需要輸入較多難以獲得的信息。van Oort利用前人觀測資料，建立了穗溫和氣溫差的估算模型[37]，簡便易用，但估算值變異較大（約2 ℃），上述觀測大多針對開花期進行，而對減數分裂期的分析較少。

4 展望

政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental Panel on Climate change，IPCC）第五次評估報告[52]指出，氣候系統的變暖是毋庸置疑的。自20世紀50年代以來，觀測到的許多變化在幾十年乃至上千年時間里都是前所未有的。過去3個10年的地表已連續偏暖于1850年以來的任何1個10年，在北半球，1983—2012年可能是過去1400年中最暖的30年。對于未來的氣候變化趨勢，報告指出，與1986—2005年相比，2016—2035年期間全球平均表面溫度變化可能升高0.3～07 ℃。相對于1985—1900年，所有情景下21世紀末全球表面溫度變化可能超過1.5 ℃。此外，幾乎確定的是，隨著全球平均溫度上升，大部分陸地區域的極端暖事件將增多，熱浪發生的頻率很可能更高、時間更長。因此研究高溫熱害對水稻生長的影響在現在和未來都有較強的現實和指導意義。

過去50年來，國內外眾多學者對水稻高溫熱害的成因與機理、區域高溫發生規律及高溫應對措施等方面開展了廣泛研究，并取得了很多成果。在水稻高溫熱害的預警評估方面已有初步研究，但還不夠系統，相關成果在生產上的應用還不多。因此，結合中長期的天氣預報開展水稻高溫熱害的動態預警技術研究、基于高溫對水稻生長過程全面的定量化分析構建水稻高溫熱害災損定量化評估研究以及基于區域長期的氣候特征開展水稻高溫熱害的風險評估和災害保險是下一步研究的重點，這些研究對促進區域水稻生產具有重要意義。

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