張英虎+沈會權+臧慧+欒海業+喬海龍+陶紅+陳健+陳和



摘要:掌握育成品種的遺傳基礎,可揭示品種演變特點,總結親本選配經驗,并指導育種實踐。本研究對1982—2011年江蘇省審定的42個大麥品種的育種途徑和系譜進行分析,結果表明,雜交方法是大麥育種的主要方法,有 71.42% 的品種用雜交方法選育。育成品種共來源于67個細胞核祖先親本和34個細胞質祖先親本,來源于江蘇、日本兩地品種的細胞核遺傳貢獻分別為36.90%、45.98%,表明江蘇地區育成品種祖先親本主要來源于這兩地。來源于日本關東二條3號、新田二條1號累積細胞核貢獻大、衍生品種多,為核心祖先親本。分析了由這2個品種衍生育成品種的系譜關系,結果表明,江蘇大麥育成品種遺傳基礎較為狹隘,需要加強新種質的研究利用,以擴大品種的遺傳基礎。
關鍵詞:江蘇;大麥;育成品種;親本;系譜
中圖分類號:S512.303
文獻標志碼: A
文章編號:1002-1302(2016)04-0141-04
育成品種是經過人工選擇和系統鑒定的,具有優良基因型,是進一步進行品種改良的重要親本來源[1]。掌握育成品種的遺傳基礎,可揭示品種演變特點,總結親本選配經驗,并指導進一步育種實踐[2]。
在大豆上,熊冬金等對中國1923—2005年間的1 300個育成品種親本進行分析,發現所有品種來源于670個細胞核和344個細胞質終端祖先親本,并歸納出1986—2005年間最重要的54個祖先親本[3]。在玉米上,孫琦等分析了2001—2012年國審普通玉米雜交種及其雙親自交系的來源,發現親本自交系主要來自黃早四的衍生系、丹340及其衍生系、478衍生系、78599選系及其衍生系、Mo17改良系[4]。在水稻上,劉化龍等分析了黑龍江審定的260個水稻品種的骨干親本以及20世紀90年代后育成品種的系譜,發現20世紀90年代前育成品種的骨干親本是石狩白毛、農林11號、蝦夷;20世紀90年代后育成品種的骨干親本是藤系138、上育397、富士光[5]。在小麥上,楊春玲等對河南省近20年小麥品種系譜分析表明,河南省小麥品種選育中起骨干作用的親本基本為三大系:分別為地方品種輝縣紅及其衍生系、意大利“St”系統及其衍生系、意大利阿夫及其衍生系[6]。
大麥是世界上最主要、最古老的栽培作物之一,播種面積和總產量僅次于玉米、小麥、水稻,居谷類作物第4位[7]。江蘇是中國三大大麥主產區之一,也是種植面積波動最小、面積最大的地區[8]。梁長東等回顧了江蘇大麥種植歷史,介紹了從“七五”到“十五”末,江蘇共育成的30個大麥品種,建議啤酒大麥新品種的選育應將釀造品質放在第一位[9]。趙理清等分析了1949—1987年育成的大麥品種的系譜,發現在長江中下游冬大麥區的核心親本為早熟3號[10]。
本研究以江蘇省1982—2011年育成的42個大麥品種為研究材料,追溯其系譜,分析祖先親本的地理來源和遺傳貢獻,為有效利用大麥種質資源,拓展大麥品種遺傳基礎,合理選配親本提供理論依據。
1 材料與方法
1.1 材料
追溯1982—2011年江蘇育成的42個大麥品種的系譜,系譜資料主要來源于江蘇種業信息網(http://www.jsseed.cn)、《江蘇省稻麥品種志》[11]以及各育種單位有關專家及相關刊物上發表的選育報告。
1.2 方法
根據42個大麥育成品種的系譜資料列出其祖先親本,計算出每個育成品種的祖先親本細胞核遺傳貢獻值。凡由祖先親本通過自然變異選擇法育成的品種,其祖先親本的細胞核遺傳貢獻值為1;由雜交育成的品種,其雙親的核遺傳貢獻均為0.5,每個親本再按均等分割方法上推其雙親,直至終極的祖先親本,這樣每一育成品種的各祖先親本核遺傳貢獻值總和應等于1;凡通過誘變育成的品種,因突變成分相對較小,其祖先親本核遺傳貢獻值的計算與自然變異選擇育成品種的方法相同;凡由雜交與誘變相結合方法育成的,其祖先親本核遺傳貢獻值的計算與雜交育種相同。親本貢獻值的計算參照蓋鈞鎰等的方法[12]。
2 結果與分析
2.1 1982—2011年江蘇省大麥育成品種
江蘇省1982—2011年共育成42個大麥品種(表1),揚州大學農學院、江蘇沿海地區農業科學研究所育成的品種數最多,均為9個;江蘇沿江地區農業科學研究所、如東縣農業科學技術推廣中心、江蘇里下河地區農業科學研究所、江蘇徐淮地區連云港農業科學研究所、海安縣農業科學研究所分別育成了6、6、4、3、2個大麥品種,鹽城市農墾農業科學研究所、大中農場和無錫市選(引)大麥品種均為1個。江蘇大麥育種途徑以雜交育種為主,共育成30個品種,占71.42%;以誘變育種育成6個品種,占14.28%;雜交+組培育種育成3個品種,占7.14%;系統選擇育種育成2個品種,占 4.76%;雜交+誘變育種育成1個品種,占2.38%。江蘇里下河地區農業科學研究所大麥育種方法主要采用誘變育種,在該所育成的4個大麥品種中,3個采用誘變育種,1個采用雜交+誘變育種的方法育成。
2.2 1982—2011年江蘇大麥育成品種祖先親本的地理來源及其細胞核遺傳貢獻
42個育成品種來源于67個祖先親本,其中國內親本33個,國外親本31個,來源不清楚的有3個(表2)。國內親本來源于江蘇、浙江、上海3省(市),江蘇為26個,占 38.24%;浙江為5個,占7.35%;上海為3個,占4.41%。細胞核遺傳貢獻率江蘇為15.50,占36.90%;浙江為1.75,占4.17%;上海為1.50,占3.57%;國外親本來源于日本、美國、丹麥、敘利亞等地,日本為25個,占36.76%;美國為3個,占4.41%;丹麥為2個,占2.94%;敘利亞為1個,占1.47%。細胞核遺傳貢獻率日本為19.31,占45.98%;美國為1.06,占2.52%;丹麥為0.75,占1.79%;敘利亞為1.00,占2.38%。表明國內祖先親本主要來自江蘇,國外祖先親本主要來自日本。在祖先親本中,細胞核貢獻最大的2個祖先親本分別是來自日本的關東二條3號(4.00)、新田二條1號(1.91),分別衍生了10個和8個育成品種。
2.3 1982—2011年江蘇大麥育成品種祖先親本細胞質遺傳貢獻
42個大麥育成品種細胞質祖先親本有34個(表3),細胞質來源主要有關東二條3號,衍生品種3個;4-2,衍生品種3個;Q318,衍生品種3個;櫪木121,衍生品種2個;84-532,衍生品種2個。同時發現,江蘇大麥育成品種中,細胞質遺傳貢獻主要來源于江蘇和日本的材料,來源于江蘇的品種衍生了17個品種,占細胞質遺傳貢獻的40.48%,來源于日本的品種衍生了17個品種,占細胞質遺傳貢獻的40.48%。
2.4 江蘇大麥主要祖先親本關東二條3號、新田二條1號衍生大麥育成品種系譜情況
通過對42份江蘇大麥育成品種祖先親本細胞核遺傳貢獻分析,發現關東二條3號、新田二條1號細胞核遺傳貢獻最高。利用關東二條3號、新田二條1號在1982—2011年江蘇地區衍生的大麥育成品種情況見圖1、圖2。
從圖1可以看出,關東二條3號通過系統選擇培育出了早熟3號,利用早熟3號作為親本分別培育出了鹽輻矮早3、海安大麥、蘇啤1號、連啤麥1號和如東2號,利用鹽輻矮早3為親本培育出了鹽麥2號、如東3號和如東4號,利用如東3號為親本培育出了蘇裸麥1號。利用早熟3號衍生的涇大1號為親本培育出了揚飼麥3號。
從圖2可以看出,利用新田二條1號作為親本培育出鹽引1號、蘇引麥2號,利用鹽引1號作為親本培育出蘇啤4號,利用蘇引麥2號作為親本培育出連啤麥1號和揚農啤2號,利用揚農啤2號作為親本培育出揚農啤7號、揚農啤8號和通麥9號。
3 討論
1982—2011年江蘇大麥育成品種中71.42%是通過雜交育種育成,表明雜交育種仍是江蘇大麥育種的主要方式,42個育成品種中還沒有利用分子標記輔助選擇培育出來的大麥品種。分子育種技術被認為是21世紀作物改良的基礎技術[13],正逐漸成為作物育種的主流[14]。目前江蘇還沒有通過分子育種技術培育的品種,但江蘇沿海地區農業科學研究所已收集整理報道的大麥耐鹽QTL[15],為分子育種研究提供了基礎信息。
江蘇大麥育成品種的細胞核遺傳貢獻和細胞質遺傳貢獻主要來源于江蘇地區和日本,表明江蘇大麥育成品種的遺傳基礎較為狹隘。作物遺傳基礎的局限性會導致遺傳脆弱性,其潛在的危害已引起各國育種間的關注[16],美國大豆育種的成功經驗就是較好地利用了國外異生態區的種質[17]。起源中心的種質多樣性較高,研究表明,大麥基因組有兩個起源地,分別是伊拉克、敘利亞、黎巴嫩和以色列等國所處的中東地區,中國西藏及周邊地區[18],但現階段江蘇地區育成品種對這兩個起源地的種質利用較少,下一步將加強對起源地種質的引入、研究和利用。
趙理清等分析了1949—1987年育成的大麥品種的系譜,發現在長江中下游冬大麥區的核心親本為早熟3號,早熟3號是由關東二條3號系統選育而來[10]。本研究對1982—2011年江蘇育成品種的核心親本分析結果與趙理清等的研究結果一致,同時進一步發現新田二條1號也是江蘇育成品種的核心親本之一。在其他作物上也發現少數核心品種遺傳貢獻和衍生品種數較高[19]。在今后的研究中擬進一步研究關東二條3號、新田二條1號的遺傳結構,同時分析2個核心品種衍生品種的基因型和表型的變化,從表型和分子水平了解大麥品種的發展趨勢,為大麥育種提供理論支持。
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