種植密度對小麥根際土壤特性及籽粒產量的影響

陳思懌+李升峰+朱繼業

摘要：在大田條件下，以大穗型小麥品種泰農18為試驗材料，分別設置不同種植密度A1（100株/m2）、A2（150株/m2）、A3（200株/m2）、A4（300株/m2），研究不同種植密度對小麥根際土壤特性及籽粒產量的影響。結果表明：不同種植密度下，小麥根際土壤含水量、pH值、全鹽和電導率均隨著生育進程呈逐漸降低趨勢，而土壤總孔隙度隨著生育進程呈增大趨勢；土壤有機碳、全氮、全鉀、有效氮和有效磷含量均隨著生育進程呈逐漸增加趨勢，而土壤全磷沒有明顯的變化趨勢，表明增加種植密度對土壤養分、酶活性及微生物數量表現為一定程度的增加效應，對全磷沒有明顯影響。不同種植密度下，小麥籽粒產量隨著密度的增加呈先增加后降低趨勢，當種植密度達到A3時，小麥籽粒產量最高，種植密度超過A3時，小麥籽粒產量急劇降低。由此可知，A3處理為小麥的最佳種植密度，這可能是由于小麥在低密度處理下植株量及根量較小，導致根系分泌物減少；過高種植密度下，由于營養競爭加劇，小麥有效光合能力下降，影響光合產物。A3處理下，小麥群體處于合理的狀態下，根系總量較多，地上部生長狀況也較良好，因此小麥籽粒產量最高。

關鍵詞：小麥；種植密度；土壤特性；產量；生理特性

中圖分類號： S512.1

文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）04-0132-05

小麥因其良好的豐產性、抗逆性、高品質、類型多、用途廣而深受農民和科研工作者的喜愛[1-2]。合理的種植密度是小麥高產的重要條件，在資源日益短缺、生產成本漸高的形勢下，種植密度對小麥群體結構和產量的形成有顯著調控效應，研究種植密度對小麥產量的影響，對于實現小麥的高效、高產、穩產具有重要意義[1-3]。合理運用栽培管理措施，協同提高籽粒產量、養分利用效率是實現小麥高產高效的重要途徑之一[4]。研究表明，種植密度不僅影響小麥根系生長發育和群體數量與質量，而且還影響小麥對土壤養分的吸收、同化與分配，最終影響其產量[5]。叢新軍等研究表明，小麥基本苗應不少于120萬株/hm2，過高則會影響花后干物質積累而導致減產[6]。Lloveras等指出，小麥適宜的種植密度范圍為 150～500株/m2[7]。屈會娟等發現，基本苗為150株/m2處理下，小麥成熟期單莖干物質積累量最高[8]。土壤養分既是土壤有機物轉化的執行者，又是植物營養元素的活性庫，小麥根際土壤養分含量直接關系到有機質的分解和礦質元素的轉化，與小麥的根系生長發育關系密切。近年來，許多學者對小麥土壤微生物與酶活性進行了相關研究。目前，關于以種植密度為調控手段對根際土壤養分及產量影響的研究還鮮見報道。本試驗在大田條件下，連續3年研究了不同種植密度對小麥根際土壤養分、微生物數量及酶活性的影響，以期通過土壤養分、微生物數量、土壤酶活性變化，結合植株生長發育狀況，為制定高產高效栽培管理措施提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試小麥品種為泰農18，由江蘇丘陵地區南京農業科學研究所提供，千粒質量（53.4±1.5） g。研究區位于南京大學小麥種植試驗田（100 m×100 m），種子安全貯存半年，確保種子度過休眠期，除去表面附著物，挑選籽粒飽滿、無病蟲害和機械損傷、大小均勻、色澤一致的種子，用5% H2O2消毒15 min，蒸餾水反復沖洗后常溫下放置12 h備用。該區多年平均氣溫為 15.6 ℃，多年平均降水量為1 100 mm，土壤質地為壤質黏土，耕層土壤黏粒含量為26.1%，土壤pH值6.3，有機碳、全氮含量分別為19.4、1.45 g/kg。

1.2 方法

試驗于2012—2014年進行，結合整地施P2O5 150 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2，以上肥料作基肥一次掩底施入，總施N量270 kg/hm2，基施50%，其余50%于拔節期結合澆水施入。試驗采用隨機區組設計，種植密度設4個水平，3次重復，共12個小區，小區面積10 m×10 m，小區之間留2 m寬保護行，為防止試驗過程中踐踏破壞植被，在各樣方之間和樣方內部都設置了木質或磚石質棧道。基本苗分別為A1（100株/m2）、A2（150株/m2）、A3（200株/m2）、A4（300株/m2），于每年10月中旬播種，3葉期定苗，田間管理按一般高產麥田進行，第2年6月收獲，其他管理措施同一般高產田。

1.3 樣品測定

根際土采用抖落法采集：在小麥各生育期挖取每株具有完整根系的土體（根系主要分布的范圍），先輕輕抖落大塊不含根系的土壤，小刀刮下附在根系周圍的土壤（非根際土），然后用刷子刷下黏附在根圍的土壤（距離根圍0～5 mm）作為根際土，盡量避免損害植物根系，徹底去除混雜于根際土中的根系。混合采集的小麥根際土，將新鮮土樣分為3份，第1份迅速置于聚乙烯塑封袋中以測定土壤含水量；第2份帶回實驗室風干后過1 mm篩，用于土壤酶活性及理化性質的測定；第3份于4 ℃冰箱中保存，用于土壤微生物數量的測定。并在同一區域用環刀測定土壤密度并計算土壤總孔隙度[9]。

采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定小麥根際土壤蔗糖酶活性；采用苯酚鈉比色法測定小麥根際土壤脲酶活性；采用磷酸苯二鈉法測定小麥根際土壤磷酸酶活性；采用高錳酸鉀滴定法測定小麥根際土壤過氧化氫酶活性[10]。采用平板梯度稀釋法測定土壤微生物數量，其中細菌培養基為牛肉膏蛋白胨瓊脂培養基，真菌培養基為馬丁氏培養基，放線菌培養基為高氏一號瓊脂培養基。成熟期收獲，采用小區計產方法測產，每個小區收獲5 m2，重復3次，脫粒曬干后測定產量并進行室內考種。小麥成熟期將葉片烘干粉碎，利用CCM-200葉綠素儀，用混合液浸提法測定葉綠素含量；用考馬斯亮藍-G 250染色法測定可溶性蛋白；用蒽酮比色法測定可溶性糖含量[11]。

1.4 數據分析

所有數據均為3年數據的平均值。采用Excel 2007、SPSS 21.0軟件統計分析數據；采用LSD多重比較法檢驗各處理間差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 不同種植密度對小麥根際土壤理化性質的影響

由表1可知，不同種植密度處理下小麥根際土壤含水量平均范圍在8.91%～11.18%之間，土壤pH值平均范圍在 6.34～7.52之間，全鹽平均范圍在1.19～1.42 g/kg之間，電導率平均范圍在71.18～79.03 μS/cm之間，總孔隙度平均范圍在43.00%～43.38%之間。整個生長季小麥根際土壤含水量、全鹽含量、電導率平均含量均隨種植密度的增加呈先增加后降低趨勢，A3處理下，小麥各指標達到最大，隨后急劇降低。pH值隨小麥種植密度的增加呈先降低后增加趨勢，土壤總孔隙度呈不斷波動趨勢。A3處理下土壤含水量顯著高于其他處理，A2與A4處理下土壤含水量差異并不顯著。A4處理下土壤pH值顯著高于其他處理，A1與A2處理下土壤pH值差異不顯著，A3處理下土壤pH值顯著低于其他處理。A3處理下土壤全鹽含量顯著高于其他處理，A1與A4處理下土壤含鹽量差異并不顯著。A3處理下土壤電導率顯著高于其他處理，A1與A2差異并不顯著，但顯著高于A4處理。各種植密度下小麥整個生長季土壤總孔隙度差異均不顯著。

2.2 不同種植密度對小麥根際土壤養分的影響

由表2可知，A1、A2處理下，土壤全磷含量隨著生育進程呈先降低后增加再降低趨勢，A4處理下，隨著生育進程呈先增加后降低趨勢，局部有所波動。不同種植密度處理下小麥根際土壤有機碳含量平均范圍在9.92～11.79 g/kg之間，土壤全氮含量平均范圍在1.31～1.46 g/kg之間，全磷含量平均范圍在1.11～1.13 g/kg之間，全鉀含量平均范圍在2974～34.51 g/kg 之間，有效氮含量平均范圍在38.68～45.39 mg/kg 之間，有效磷含量平均范圍在50.30～62.15 mg/kg 之間。整個生長季小麥根際土壤有機碳、全氮、全鉀、有效氮、有效磷平均含量隨種植密度的增加呈先增加后降低趨勢。A3處理下，整個生長季小麥根際土壤有機碳含量最高，并且與A2差異不顯著，二者顯著高于其他處理；A3處理下，整個生長季土壤全氮含量顯著高于其他處理，A1、A2與A4處理之間差異并不顯著；不同密度處理下小麥整個生長季土壤全磷含量差異均不顯著；A3處理下小麥整個生長季土壤全鉀含量顯著高于其他處理，A1、A2與A4處理之間差異不顯著；不同密度處理下小麥整個生長季土壤有效氮含量差異顯著；A3處理下小麥整個生長季土壤有效磷含量顯著高于其他處理，A2與A4處理之間差異并不顯著，但顯著高于A1處理。

2.3 不同種植密度對小麥根際土壤微生物數量的影響

由表3可知，不同種植密度處理下小麥根際土壤細菌、放線菌、真菌數量均隨著小麥生育進程呈逐漸增加趨勢。不同種植密度處理下小麥根際土壤細菌數量平均范圍在31.81×106～60.18×106個/g之間，土壤放線菌平均數量范圍在 26.59×105～39.20×105個/g之間，土壤真菌數量平均范圍在11.98×103～25.36×103個/g之間。不同密度處理下小麥整個生長季土壤細菌、放線菌、真菌數量差異均顯著，土壤細菌數量由高到低依次為A3>A4>A2>A1，土壤放線菌數量由高到低依次為A4>A1>A3>A2，土壤真菌數量由高到低依次為A4>A3>A2>A1。

2.4 不同種植密度對小麥根際土壤酶活的影響

由表4可知，不同種植密度處理下，小麥根際土壤脲酶、磷酸酶、蛋白酶、蔗糖酶、過氧化氫酶活性均隨著小麥生育進程呈逐漸增加趨勢；不同種植密度下小麥根際土壤脲酶活性平均范圍在4.72～5.40 mg/（g·24 h）之間，土壤磷酸酶活性平均范圍在1.34～1.53 mg/（g·24 h）之間，土壤蛋白酶活性平均范圍在41.84～47.58 mg/（g·24 h）之間，土壤蔗糖酶活性平均范圍在5.23～9.60 mg/（g·24 h）之間，土壤過氧化氫酶活性平均范圍在5.80～10.70 mL/（g·20 min）之間。A3處理下，小麥整個生長季土壤脲酶活性最高，并且與A2處理沒有顯著差異，二者顯著高于其他處理，A1與A4差異并不顯著。不同種植密度處理下，小麥整個生長季土壤磷酸酶活性差異均不顯著；A3處理下，小麥整個生長季土壤蛋白酶活性顯著高于其他處理， A1與A4處理差異并不顯著；A3處理下，小麥整個生長季土壤蔗糖酶活性顯著高于其他處理，A2與A4處理差異并不顯著，顯著高于A1處理；A3處理下，小麥整個生長季土壤過氧化氫酶活性顯著高于其他處理，A1、A2與A4處理差異并不顯著，顯著低于A3處理。

2.5 不同種植密度對小麥生理特性的影響

由表5可知，不同種植密度下，小麥葉綠素a、葉綠素b、可溶性糖、可溶性蛋白含量均隨著小麥生育進程呈逐漸增加趨勢；不同種植密度下，小麥葉綠素a含量平均范圍在1.10～2.07 mg/g 之間，葉綠素b含量平均范圍在0.62～0.88 mg/g 之間，可溶性糖含量平均范圍在0.24%～0.36%之間，可溶性蛋白含量平均范圍在93.81～104.09 μg/g之間。A3處理下，小麥整個生長季葉綠素a含量顯著高于其他處理，A2與A4處理之間差異并不顯著，二者顯著高于A1處理。A3處理下，小麥整個生長季葉綠素b含量顯著高于其他處理，A1與A2處理差異并不顯著，二者顯著低于A4處理；小麥整個生長季，A2與A3處理下小麥可溶性糖含量差異并不顯著，二者顯著高于A1、A4處理。小麥整個生長季，小麥可溶性蛋白含量變化趨勢和可溶性糖含量變化趨勢相同。

2.6 不同種植密度對小麥籽粒產量的影響

由圖1可知，不同種植密度處理下，小麥籽粒產量隨著密度的增加呈先增加后降低趨勢，小麥籽粒產量由高到低依次表現為A3>A4>A2>A1，其中A3處理下小麥籽粒產量顯著高于其他處理，A2與A4處理下小麥籽粒產量差異不顯著，但顯著高于A1處理。

3 結論與討論

根際是一個很特別的微區域，由于植物根系的影響，使其周圍的微區域在物理、化學、生物特性方面與土體主體不同[12-13]。本研究結果表明，增加種植密度增加了小麥根際土壤含水量、電導率、總孔隙度，降低了土壤pH值。適宜的pH值有利于土壤微生物活動和植物生長，pH值的降低致使根區酸化，從而增加土壤養分的吸收和利用、土壤酶活性及微生物的繁殖。本研究結果表明，增加種植密度降低了小麥根際土壤pH值，主要是由于根系對土壤的穿插和擴展，改善了土壤結構并提高了土壤養分，陰陽離子溶解度增加，導致電導率、全鹽含量增加。土壤養分是物質循環、能量流動的主要驅動力，對土壤有機質的分解、腐殖質的形成、養分的轉化及循環等過程具有重要作用[14]。增加種植密度影響了小麥種群的生長和更新，并且在繁殖過程中提高了土壤養分，土壤養分的改變會對小麥做出進一步的反饋調節。本研究結果表明，相同生境條件下，增加種植密度對土壤養分、酶活性及微生物數量均表現為一定程度的增加效應，與前人的研究結果[12，15]相一致。由此可知，合理的種植密度有利于植被-土壤系統營養物質的循環、腐殖質的形成、土壤養分的提高，這主要是由于較低的pH值增加了根際土壤養分的吸收和利用，在生長繁殖過程中促進土壤酶活性及微生物量的增加，這也是多種環境因素共同引起的[13]。本研究結果表明，增加種植密度增加了土壤酶活性，這與前人的研究結果[12，15]相似，這主要是由于根系通過pH值的酸化后能提高養分礦化速率和土壤養分的有效性，有利于微生物群落的生長和增殖，通過正反饋環調節而相互刺激，從而提高土壤生態系統的物質循環、能量流動。

不同種植密度下，小麥葉綠素a、葉綠素b、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量均隨著小麥生育進程呈逐漸增加趨勢。葉綠素作為光合作用的物質基礎和光敏化劑，在光合作用過程中起著接受和轉換能量的作用，其含量的增加有助于光合作用的進行。可溶性糖含量、可溶性蛋白含量在植物生長發育過程中起著非常重要的作用[11]。提高種植密度能夠增加小麥葉綠素a和b、可溶性蛋白、可溶性糖含量，一方面說明小麥能夠適應密度環境，另一方面說明了可溶性糖、可溶性蛋白作為機體構建物質，參與營養期干物質的積累[16]。此外，合適的種植密度對小麥可溶性糖、可溶性蛋白含量均有顯著的促進作用，在小麥不同生長時期，增加種植密度對小麥生長均有一定的促進作用，其增加效果不盡一致，總體表現為成熟期較大，這與小麥合成與分解營養物質的平衡有關，還有可能是生物（微生物、土壤動物、植物根系）和非生物因子（水熱條件）不同時期波動綜合調控的結果。

研究表明，不同作物的根際有其特定的微生物群落，同一作物在不同生育時期和營養狀態下，其根際微生物數量也呈現一定的動態變化[15]。本試驗結果表明，不同種植密度下，小麥根際土壤微生物均以細菌最多，占微生物總數的90%以上，其次是放線菌、真菌，由此可知，種植密度對于小麥根際土壤微生物菌落起著不同的效果，總體來說，增加種植密度顯著提高了微生物數量。小麥根際土壤細菌數量隨種植密度的增加呈先增加后降低趨勢，土壤放線菌數量隨種植密度的增加呈先降低后增加趨勢，土壤真菌數量隨種植密度的增加呈增加趨勢，可見，植株根系在不同狀況下對細菌、放線菌、真菌影響的不同。根際中微生物組成受植物種類、土壤類型、土壤管理措施、微生物相互作用和其他環境因素等的影響，可能會有助于一些根際微生物而不利于另一些根際微生物生長，其中微生物數量在小麥成熟期時數量較多，這可能是由于植株對養分需求增多，從而造成根際養分相對富集，微生物總量增加[16]。此外，小麥生長過程中以及不同群體密度之間微生物數量的變化，反映了小麥生長影響根際微生物的數量，根系微生物的大量繁殖和旺盛活動又反過來對小麥的生長發育產生影響。因此在生產實踐中應采取科學合理的栽培管理措施，使土壤微生物有利于小麥的生長發育和產量的提高。

種植密度和產量之間符合最高密度法則，當密度超過某一值時其產量趨于恒定[17]。本研究結果表明，不同種植密度下，小麥籽粒產量隨著密度的增加呈先增加后降低趨勢，當種植密度達到A3時，小麥籽粒產量最高，種植密度超過A3時，小麥籽粒產量急劇降低。由此可知，A3處理為小麥的最佳種植密度，這可能是由于小麥在低密度處理下植株量及根量較小，導致根系分泌物減少；過高種植密度下，由于營養競爭加劇，小麥有效光合能力下降，影響光合產物。A3處理下，小麥群體處于合理的狀態下，根系總量較多，地上部生長狀況也較良好，使得小麥籽粒產量最高。

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