不同灌溉方式對抽穗揚花期晚稻抵御低溫的影響

薛楊+景元書+譚孟祥+曾文全+劉明璐

摘要：以南粳44為材料，通過大田試驗探究低溫發生時不同灌溉方式對抽穗揚花期晚稻葉片光合速率、保護酶活性、葉溫以及產量構成的影響。結果表明：（1）不同灌溉處理后水稻光合能力普遍增強，其中處理Ⅲ最有利于水稻光合速率的提高；處理Ⅰ中過氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）含量隨溫度降低逐漸增強，不同灌溉處理后，POD含量均呈逐漸降低的趨勢，處理Ⅲ降低趨勢最為顯著；不同處理間CAT活性變化不大；SOD活性、MDA含量隨著溫度的降低而呈現略微升高的變化趨勢，在試驗結束后3 d又呈現弱降低的趨勢，處理間變化不明顯。（2）冷空氣來臨前4個處理葉溫變化較為一致；試驗后2 d，氣溫下降導致葉溫降低，處理Ⅳ葉溫下降趨勢最為明顯，處理Ⅱ、處理Ⅰ葉溫變化曲線幾乎重合，沒有明顯的保溫作用，處理Ⅲ保溫效果較為明顯；試驗結束當天葉溫高低依次為：處理Ⅲ>處理Ⅱ>處理Ⅳ；試驗結束后3 d，處理Ⅱ、處理Ⅳ葉溫有小幅的升高，處理Ⅲ葉溫升高趨勢最為明顯，表明8～10 cm水深的日排夜灌處理對晚稻能夠起到很好的保溫作用。（3）在產量及產量構成方面，灌水處理后水稻穗長、一次枝梗數、二次枝梗數、分蘗數、結實率、千粒質量均明顯或顯著高于處理前，處理Ⅲ增產效果最為顯著，結實率同比處理Ⅰ增加了近12百分點，增產達35.47%。表明抽穗揚花期對水稻進行灌溉處理可有效抵御低溫造成的危害。

關鍵詞：晚稻；抽穗揚花期；低溫；灌水處理；光合作用；葉溫；產量

中圖分類號： S511.07

文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）04-0105-05

江蘇省稻作歷史悠久，素有“魚米之鄉”之稱，是中國水稻的主產和高產省份之一。江蘇省水稻常年總產量1 700萬t左右，占全省糧食總產量的60%，約占全國水稻總產量的10%，常年種植面積達200萬 hm2以上，占全省糧食面積的40%，約占全國水稻種植面積的7%[1]。江蘇省晚稻抽穗揚花期多在9月中下旬至10月上旬，此時常有冷空氣入侵我國南方地區，直接影響當地晚稻正常抽穗揚花，使花粉粒不能正常成熟、受精，造成稻穗秕粒數增加，結實率大幅度下降，最終導致糧食減產，且低溫冷害出現得越早、持續時間越長、溫度越低，造成的危害越重，嚴重時甚至造成晚稻失收[2-3]，給農業生產和農民收入帶來嚴重威脅。另外，晚稻開花期若遇寒露風可明顯抑制功能葉的生理活性并導致產量顯著下降，主要原因是低溫使植物對光能的利用能力減弱，抑制光合作用的正常進行，使有效分蘗減少，產量降低[4-6]。王國莉等研究也充分證明了低溫對光合的抑制作用[7-9]。因此，抵御低溫對確保晚稻正常生長發育有著非常重要的意義。

有關晚稻抽穗揚花期抵御低溫的研究已有較多報道[10-13]，研究主要從增施暖性肥、合理密植、灌水增溫、優選品種等方面入手。但前人研究多側重于介紹和歸納各種增溫措施，方法比較籠統，方式較為單一，沒有因地制宜，且大多選用增施暖性肥的方式，較少有人探究以水調溫過程中不同灌溉方式及灌溉深度對水稻農田小氣候及抵御低溫效果的影響[14-17]。本研究將對比不同灌水處理前后水稻光合速率、保護酶活性、葉溫、產量構成的影響，最終選出最佳灌溉方式，為江蘇省晚稻抽穗揚花期提供以水調溫抗低溫措施，保證在冷空氣來臨前及時開展抵抗秋季低溫工作，確保晚稻豐產豐收。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗以晚稻品種南粳44為材料，于2013年6月5日播種，試驗在南京信息工程大學農業氣象試驗站試驗田進行。在晚稻抽穗揚花期間，用長鐵板將試驗田隔成長3.5 m、寬2.0 m的4塊相同試驗小區，使其相互間不受影響。當預計有冷空氣來臨出現持續低溫天氣，當日平均氣溫≤20 ℃持續 3 d 以上，或日平均氣溫≤16 ℃持續2 d，且其中有1 d最低氣溫≤16 ℃的天氣來臨時，開展以水調溫抵抗低溫試驗。處理持續時間為晚稻抽穗揚花期冷空氣來臨前至冷空氣結束后（2014年10月1—7日），共7 d時間。并分別于試驗前、試驗結束當天、試驗結束后3 d進行各種指標測定。在冷空氣結束后對于灌溉處理的試驗田采用慢排水方式，按常規水分管理結束試驗。

以水調溫抗低溫試驗共設4個處理，分別為處理Ⅰ：稻田濕潤處理，水層為0～1 cm（對照）；處理Ⅱ：日排夜灌處理，灌溉水深為4～5 cm；處理Ⅲ：日排夜灌處理，灌溉水深為 8～10 cm；處理Ⅳ：稻田深水灌溉處理，灌溉水深為8～10 cm。

1.2 測定項目和方法

1.2.1 光響應曲線測定 試驗前、試驗結束當天、試驗結束后3 d，于09：00—11：00分別測定4個處理水稻劍葉葉片的光合速率，每個處理選取特定的3株進行測量后取平均值。采用便攜式光合測定儀（Li-6400，USA）測定水稻光響應曲線時，按照由弱到強的順序手動設定光輻射強度[PAR，μmol/（m2·s）]，分別設0、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol/（m2·s），共14個梯度。其中，葉面積手動設置為4.5 cm2，氣體流量控制為 500 μmol/s，參比室CO2 濃度控制在420 μmol/（m2·s）左右。

1.2.2 葉片抗氧化酶活性測定 試驗前、試驗結束當天、試驗結束后3 d，在4個試驗處理內分別摘取形態、長勢較為一致的葉片，經液氮處理后保存于-40 ℃超低溫冰箱內，待制作酶液時取出。將樣品剪碎后稱取0.5 g放入研缽中，加5 mL pH值7.8的磷酸緩沖液進行冰浴研磨，研磨過程中還可加入少許石英砂提高研磨效率。研磨完成后將勻漿倒入離心管中，冷凍離心20 min（轉速為4 000 r/min），取上清液（酶液）倒入試管并置于0～4 ℃下保存待用。本試驗主要進行3種抗氧化酶活性和丙二醛（MDA）含量的測定，分別為超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性、丙二醛含量。具體方法參照文獻[18-19]。

1.2.3 葉溫測定 采用紅外測溫儀，于試驗前、試驗后2 d、試驗結束當天、試驗結束后3 d 09：00—11：00，在4個試驗處理內分別選取15張葉片進行葉溫測定，測定后取平均值，測定時間間隔為10 min；氣溫數據由南京信息工程大學農業試驗站提供。

1.2.4 產量測定 水稻收獲后對穗粒數、穗粒質量、結實率、50穗干質量、千粒質量等指標進行統計，并計算產量[20]。

產量（kg/hm2）=單位面積穗數（穗/hm2）×每穗粒數（粒）×結實率（%）×千粒質量（g）1 000×1 000。

1.2.5 數據統計與分析 試驗數據采用SPSS軟件進行統計分析，用Excel和Origin軟件進行作圖。

2 結果與分析

2.1 以水調溫對光響應曲線的影響

從圖1看出，隨著光合有效輻射的增加，水稻葉片的凈光合速率迅速升高，達到光飽和點后基本趨于穩定狀態。冷空氣來臨前，4個處理光合速率變化趨勢較為一致，光合速率最大值接近13.0 μmol/（m2·s）；經過不同灌水處理，待冷空氣結束氣溫有所回升時（即試驗結束當天），再次進行光響應曲線的測定，除處理Ⅰ外其他3個處理的光合速率均有不同程度的升高，其中處理Ⅲ光響應曲線變化最為明顯，最大光合速率達到15.3 μmol/（m2·s），處理Ⅳ次之，最大光合速率為15.0 μmol/（m2·s），處理Ⅱ光響應曲線變化趨勢最不明顯，與處理前無差異，最大光合速率為13.5 μmol/（m2·s）；試驗結束后3 d，氣溫恢復到試驗前正常水平，處理Ⅱ、處理Ⅲ、處理Ⅳ的光合作用都有所增強，其中處理Ⅲ光合增強比較明顯，最大光合速率達到20.0 μmol/（m2·s），處理Ⅱ、處理Ⅳ光合速率增強趨勢相對較弱，處理Ⅰ最大光合速率較試驗前明顯下降。結果表明，低溫降低了水稻的光合能力，處理Ⅱ、處理Ⅲ、處理Ⅳ均能有效抵御低溫造成的影響，其中處理Ⅲ（即8～10 cm水深的日排夜灌）最有利于水稻光合速率的提高。

選取低溫抵御效果最為顯著的處理Ⅲ，選用擬合效果較好的直角雙曲線修正模型求得該處理中的最大光合速率（Pmax）、光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）、表觀光量子效率（AQE）[21-24]。從表1可以看出，試驗前、試驗結束當天、試驗結束后3 d最大光合速率、光飽和點依次增大，最大光合速率由試驗前的13.19 μmol/（m2·s）升高到試驗結束后3 d的21.40 μmol/（m2·s），與試驗前相比上升了62.2%；光飽和點由試驗前的963 μmol/（m2·s）升高到試驗結束后3 d的 1 512 μmol/（m2·s），上升幅度達到57.0%。光補償點和表觀量子效率的變化趨勢正好相反，其中光補償點由試驗前的 25.13 μmol/（m2·s）降低到試驗結束后3 d的 15.46 μmol/（m2·s），與試驗前相比下降了38.5%；表觀量子效率由試驗前的0.043降低到試驗結束后3 d的0.040，表明水稻對弱光的利用效率逐漸降低，處理Ⅲ調溫效果非常明顯。

2.2 以水調溫對抗氧化酶活性與MDA含量的影響

試驗開始前、試驗結束當天、試驗結束后3 d，不同處理下保護酶活性變化趨勢見圖2，可見大田正常濕潤處理Ⅰ在低溫處理下會使葉片中的過氧化物酶活性、過氧化氫酶活性、超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量有所升高，表明水稻葉片受到低溫影響而激發了自身的防御機制。

處理Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ中葉片POD活性均呈逐漸減少的趨勢（圖2-a）。處理ⅡPOD活性在試驗結束當天降至109.67 μmol/（min·g），與試驗前相比降低6%；處理ⅢPOD含量減少趨勢更加明顯，由試驗前的113.68 μmol/（min·g）降至試驗結束后3 d的86.23 μmol/（min·g）；處理ⅣPOD活性同樣呈減少的趨勢，試驗結束當天比試驗前降低了8%。

隨著試驗時間的增加，處理Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ葉片中CAT活性變化不大，與試驗前無明顯差異。處理ⅠCAT活性與試驗前相比增加趨勢卻十分明顯，試驗結束當天漲幅達66.5%；試驗結束后3 d CAT含量又有略微降低，說明氣溫回升使葉片防御性逐漸減弱，但其含量是試驗前的1.5倍（圖2-b）。

葉片中SOD活性對不同試驗處理敏感性較弱，試驗結束當天4個處理的SOD活性均有不同程度的增加，其中處理Ⅰ增加趨勢較為顯著，SOD活性是試驗前的1.3倍，處理ⅢSOD活性增加趨勢相對較弱，僅為試驗前的1.01倍，處理Ⅱ、處理Ⅳ在試驗結束當天SOD活性分別為試驗前的1.04倍、1.03倍（圖2-c）。試驗結束后3 d不同處理中的SOD活性與試驗結束當天相比又有略微的減弱，表明葉片細胞膜完整性得到輕度修復，膜透性降低。

低溫條件下，CAT、POD、SOD的活性越強，MDA含量也相對越高。處理Ⅰ在試驗結束當天葉片MDA含量上升至5.06 μmol/g，比試驗前增加了77.3%，試驗結束后3 d MDA含量呈現降低趨勢，但仍比試驗前增加了42.0%，表明未經深度灌水處理的水稻葉片膜系統因低溫受到損傷，且需要較長時間恢復。試驗處理Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ中，MDA含量在試驗結束當天均有不同程度的增加，分別為試驗前的 1.08、1.07、1.09倍。試驗結束后3 d MDA含量逐漸減弱，處理Ⅲ、Ⅳ中MDA含量分別為2.12、2.16 μmol/g，均低于試驗前（圖2-d）。結果表明，8～10 cm深水灌溉有助于水稻葉片膜系統的修復，且日排夜灌處理優于全天灌溉處理。

2.3 以水調溫對水稻葉溫的影響

抽穗揚花期晚稻葉溫與氣溫的相關顯著檢驗結果見表2。可以看出，葉溫與氣溫相關性基本表現為極顯著。處理Ⅰ為稻田濕潤處理，在試驗處理期間發現葉溫與氣溫相關性極顯著，相關系數高達0.946；處理Ⅱ相關性次之；處理Ⅲ葉溫與氣溫相關性相對較弱。

從圖3-a可以看出，試驗開始前1 d，4個處理間葉溫差異并不大，均隨時間呈弱增強的趨勢，與氣溫變化較為一致，最高葉溫接近 21 ℃，葉溫、氣溫差絕對值在4.7 ℃左右。冷空氣來臨，氣溫下降，試驗后2 d最高氣溫僅有19.1 ℃，對葉片溫度產生一定的影響，從圖3-b可以看出，4個處理的葉溫均有不同程度的降低，處理Ⅳ葉溫下降趨勢最為明顯，與試驗前相比，降低了8～9 ℃，可能是灌溉導致土壤水分增加，從而造成葉溫大幅下降[25]；處理Ⅰ、Ⅱ葉溫變化曲線幾乎重合，4～5 cm水深日排夜灌處理并沒有起到很好的保溫作用；處理Ⅲ中葉溫增幅最為明顯，最高葉溫為15.1 ℃，葉溫、氣溫差絕對值達 3.8 ℃ 左右，與試驗前相比有所降低，這有助于水稻光合作用的進行[26-27]。

試驗結束當天氣溫呈現回升趨勢，最高溫度達22 ℃，葉溫較試驗后2 d也有了3 ℃左右的回升，處理Ⅰ葉溫升高較快，可能是其對氣溫的響應較為敏感。處理Ⅲ、Ⅱ、Ⅳ葉溫依次降低，葉溫、氣溫差絕對值分別為4.3、5.2、6.0 ℃，除處理Ⅲ外，其他2個處理葉溫、氣溫差絕對值較試驗前都有所增加（圖3-c），說明經灌水處理后，處理Ⅲ最有利于水稻的光合作用。

試驗結束后3 d，氣溫已恢復到試驗前水平，最低、最高氣溫分別為22.3、25.9 ℃，最低氣溫比試驗前升高了0.9 ℃，最高氣溫比試驗前降低了0.5 ℃。此時葉溫對氣溫的響應更為敏感，處理Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ最高葉溫分別為 20.7、18.8、18.6、19.2 ℃，比試驗前分別升高了0.2、1.6、2.2、1.5 ℃（圖3-d），可以看出，處理Ⅰ試驗前后葉溫變化不明顯，處理Ⅱ、Ⅳ葉溫有小幅升高，處理Ⅲ葉溫升高趨勢最為明顯，說明8～10 cm 水深的日排夜灌處理對葉片能夠起到很好的保溫作用。

2.4 以水調溫對水稻產量構成的影響

從表3可以看出，處理Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ與對照相比，晚稻穗長、一次枝梗數、二次枝梗數、分蘗數、千粒質量等均有不同程度的增加。處理Ⅱ中晚稻穗長、一次枝梗數、二次枝梗數、分蘗數、千粒質量依次增加了2.95%、6.02%、0.55%、4.57%、2.34%，增加趨勢不顯著；處理Ⅳ結實率、增產率分別達到89.39%、25.37%，與對照相比穗長、一次枝梗數、二次枝梗數、分蘗數、千粒質量依次增加了11.91%、20.08%、1067%、19.13%、3.28%，4個處理中產量構成指標增幅最顯著的是處理Ⅲ，結實率、增產率分別達93.75%、35.46%，結實率比對照增加了近12百分點，穗長、一次枝梗數、二次枝梗數、分蘗數、千粒質量則依次增加了17.67%、50.69%、15.61%、31.32%、10.82%。結果表明，不同灌溉處理均有利于晚稻增產，處理Ⅲ增產效果最為顯著，處理Ⅳ次之，處理Ⅱ增產效果不明顯。

3 結論與討論

通過大田試驗研究不同灌溉方式對抽穗揚花期晚稻低溫抵御效果的影響。試驗結果表明，低溫會導致水稻光合能力下降，灌水處理有助于水稻進行光合作用。冷空氣來臨前，4個處理光合速率變化趨勢較為一致，光響應曲線基本重合。試驗結束當天再次進行光響應曲線的測定，3個處理的光合速率均有不同程度的增加，增加程度依次為處理Ⅲ>處理Ⅳ>處理Ⅱ。試驗結束后3 d，氣溫恢復到試驗前正常水平，除處理Ⅰ外，其他幾個處理的光合作用依然有所增強，其中處理Ⅲ光合增強趨勢較為明顯，最大光合速率、光飽和點與試驗前相比分別上升了62.2%、57.0%，表明低溫會抑制水稻光合作用的進行，在前人研究中已得到證實[28-29]。本試驗處理Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ均能有效抵御低溫造成的影響，其中8～10 cm水深的日排夜灌處理Ⅲ，最有利于水稻光合速率的提高。

大田正常濕潤處理下的處理Ⅰ，葉片中的過氧化物酶活性、過氧化氫酶活性、超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量隨著處理溫度的降低和歷時延長而呈現先升高的變化趨勢，說明低溫會使水稻葉片中抗氧化酶活性增強，與鄧化冰等的研究結果[30]一致。不同灌溉處理后發現，隨著試驗的進行，POD活性均呈逐漸降低的趨勢，處理Ⅲ降低趨勢最為明顯；不同處理間CAT活性變化趨勢并不明顯；SOD活性、MDA含量隨著處理溫度的降低和歷時延長而呈現先略微升高的變化趨勢，經過3 d恢復后而呈弱降低的變化趨勢，其中SOD活性增減趨勢并不顯著，可能是灌溉發揮保溫作用從而使水稻沒有表現出很強的抗逆性[31]。

抽穗揚花期晚稻葉溫與氣溫間有顯著的相關性，試驗前各處理間葉溫變化較為一致，最大葉溫在21 ℃左右；試驗后2 d，氣溫下降導致葉溫降低，處理Ⅳ葉溫下降趨勢最為顯著，處理Ⅱ、Ⅰ葉溫變化曲線幾乎重合，并沒有起到很好的保溫作用，處理Ⅲ保溫效果較為顯著；試驗結束當天氣溫呈現回升趨勢，葉溫較試驗后2 d也有了3 ℃左右的回升，此時葉溫大小依次為處理Ⅲ>處理Ⅱ>處理Ⅳ；試驗結束后3 d氣溫已恢復到試驗前的水平，處理Ⅰ試驗前后葉溫變化不明顯，處理Ⅱ、Ⅳ葉溫有小幅的升高，處理Ⅲ葉溫升高趨勢最為顯著，表明8～10 cm水深的日排夜灌處理對葉片能夠起到很好的保溫作用。

本試驗結果表明，灌水處理可有效增加水稻穗長、一次枝梗數、二次枝梗數、分蘗數、結實率、千粒質量，使產量增加，本結論與董文軍研究結果[32]一致。產量構成指標增幅大小依次為處理Ⅲ>處理Ⅱ>處理Ⅳ，處理Ⅲ結實率、增產率分別達93.75%、35.46%，結實率比處理Ⅰ增加了近12百分點，穗長、一次枝梗數、二次枝梗數、分蘗數、千粒質量則依次增加了17.67%、50.69%、15.61%、31.32%、10.82%。表明不同灌溉處理均有利于晚稻增產，其中處理Ⅲ增產效果最為顯著。

本研究以南粳44為材料，研究低溫發生期間，不同灌水處理對水稻光合速率、保護酶活性、葉溫、產量構成的影響，上述因子往往受外界氣象條件影響較大，灌水處理是否能很好地進行調控，還有待進一步研究。

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