渤海網采浮游植物群集的季節變化

楊陽，孫軍，關翔宇，翟惟東，郭術津（1.天津科技大學　天津市海洋資源與化學重點實驗室，天津　00457；.天津科技大學　海洋與環境學院，天津　00457；.國家海洋環境監測中心　國家海洋局近岸海域生態環境重點實驗室，遼寧　大連　1160）

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渤海網采浮游植物群集的季節變化

楊陽1，2，孫軍1，2，關翔宇2，翟惟東3，郭術津1，2
（1.天津科技大學天津市海洋資源與化學重點實驗室，天津300457；2.天津科技大學海洋與環境學院，天津300457；3.國家海洋環境監測中心國家海洋局近岸海域生態環境重點實驗室，遼寧大連116023）

摘要：研究了渤海2011年夏、冬季節和2012年春、秋季節共50個站位的網采浮游植物物種組成、群落結構特征及主要優勢種與環境要素的關系。共鑒定浮游植物3門33屬67種，其中硅藻和甲藻是渤海主要浮游植物類群，物種數分別占總物種數的80.6%和17.9%，金藻在部分站位出現，占總物種數的1.5%。物種數目以秋季最多，春冬季其次，夏季最少。優勢種的組成有季節性差異，但差異并不大。具槽帕拉藻（Paralia sulcate）、圓篩藻（Coscinodiscus sp.）、格氏圓篩藻（Coscinodiscus granii）、星臍圓篩藻（Coscinodiscus asterompha）在全年都作為優勢物種出現。對調查區浮游植物群落組成及甲藻硅藻比分析，2011年夏季渤海海域出現甲藻赤潮，赤潮種為夜光藻（Noctiluca scintillans）。典范對應分析結果表明，浮游植物在不同季節受不同影響因素控制。在春季受溫度、鹽度和營養鹽的共同影響，夏季主要受硝酸鹽、亞硝酸鹽和氨氮的影響，秋季主要受溫度、鹽度和磷酸鹽影響。

關鍵詞：渤海；季節；優勢種；群落；典范對應分析

浮游植物作為海洋的初級生產者，在海洋的物質循環和能量轉換中起著重要作用，海洋浮游植物群落的轉變將改變浮游植物的生物量及生產力（孫軍等，2004）。如今人類活動愈加頻繁，影響著海洋的生態環境，并逐漸改變全球氣候。海洋浮游植物能夠在環境改變時靈敏而迅速地反映環境的變化（孫軍等，2005），因此研究海洋浮游植物群落及其變化（王憲等，1992；矯曉陽等，1993；孫軍等，2003）與全球氣候變化是當今海洋生態學研究的熱點（孫軍等，2004）。

渤海是一個半封閉性內海，平均水深18 m，而近岸僅為幾米，20 m以淺海域面積占到渤海總面積的一半以上，最深處85 m位于與黃海交界處的老鐵山海峽。因此海水垂直混合強烈，上下均勻，尤其是在冬春大風季節。由于渤海沿岸入海河流較多、水體交換能力差，注入大量的淡水和泥沙，導致水體營養鹽豐富，在適宜的光照、溫度等物理條件下，有利于浮游植物生長和繁殖（向先全等，2015），浮游植物種類繁多（闞文靜等，2010；孫萍等，2006）。

本研究通過鏡檢網采浮游植物樣品，研究了渤海四季浮游植物的物種組成、細胞豐度、優勢種以及多樣性指數等生態特征，運用典范對應分析（canonical correspondence analysis，CCA）方法，進而研究了同步測量的溫度、鹽度及營養鹽對浮游植物上述生態特征的影響。分析了渤海浮游植物的群落組成和季節變化，調查出渤海赤潮原因，從而為更好地了解渤海海域浮游植物群落變化、赤潮形成以及生態系統的深入研究提供基礎資料。

1　材料與方法

1.1調查站位

依托國家自然科學基金委渤黃海海洋學綜合科學考察航次于2011年6月、12月以及2012年5月、11月在渤海共50個站位進行網采取樣，考察船為東方紅Ⅱ號。每次調查站位不盡相同，2012年春季9個站位，2011年夏季24個站位，2012年秋季13個站位，2011年冬季4個站位（冬季海況惡劣，無法滿足拖網取樣條件，故僅在渤海中部以東和以西共取得4個樣品）（圖1）。由于冬季站位較少不能代表冬季浮游植物群落特征，下文僅對冬季描述調查結果，不進行結果分析。

圖1　調查海域和站位

1.2實驗方法

按照海洋調查規范（國家技術監督局，1992），采樣工具為小型浮游生物網（網口直徑37 cm，網口面積0.1 m2，網身長140 cm，網目76 μm），采樣方式為在每個調查站位自底至表垂直拖網一次，樣品用最終濃度為2%甲醛固定和保存，實驗室內浮游植物樣品經濃縮，取0.25 mL亞樣品在本實驗室的Palmer-Maloney型計數框中，于Olympus BH-2型顯微鏡下進行浮游植物物種鑒定和細胞計數。

1.3數據處理

浮游植物群落結構分析采用香農-威納多樣性指數（H′，Shannon-Wiener index），物種均勻度Pielou指數（J）和優勢度指數（Y）等。

物種多樣性指數的計算采用Shannon-Wiener指數，其計算公式為：

式中：Pi= ni/N為第i種在樣品中的細胞豐度概率；

S為總物種數

物種均勻度指數（J）采用Pielou的計算公式：

物種優勢度（Y）所采用的公式（Pielou，1969）為：

式中：ni為第i種的總個體數；fi為該種在各樣品中出現的頻率；N為全部樣品中的總個體數。

2　結果

2.1群落組成

本次調查四個季節共發現浮游植物3門33屬67種（含未定名物種）（表1），其中硅藻26屬54種（含未定名物種），占總物種數的80.6%；甲藻6屬12種，占總物種數的17.9%；金藻1屬1種，占總物種數的1.5%。浮游植物物種數最大值出現在秋季為57種，其中硅藻46種，甲藻10種，金藻1種。各季節浮游植物組成如表1所示：

表1　四個季節浮游植物物種組成（“+”表示在該季節出現）

2.2浮游植物優勢種組成與分布

各季節浮游植物優勢種組成不盡相同（表2）。具槽帕拉藻和圓篩藻在各季節均占優勢，春季優勢種全部為硅藻，夏季甲藻優勢度明顯，秋季硅藻優勢度高于甲藻。

表1　4個季節浮游植物物種組成（“+”表示在該季節出現）（續）

表2　春、夏、秋季渤海浮游植物優勢種

同種浮游植物在各季節細胞分度分布不同（圖2）。具槽帕拉藻在春季和秋季呈自西向東遞減趨勢，在夏季分布呈斑塊狀，即遼東灣、萊州灣附近和渤海東部出現高值。圓篩藻春季在渤海灣和萊州灣呈近岸到外海遞減的趨勢，夏季在萊州灣B65、B66、B67站位大量出現，其他站位圓篩藻豐度并不高，秋季圓篩藻細胞豐度呈近岸向外海遞減趨勢，在萊州灣出現最高值。

圖2　春、夏、秋季浮游植物優勢種細胞豐度（×103cells/m3）分布圖

春季布氏雙尾藻呈自西向東遞減趨勢；夏季夜光藻大量出現在萊州灣附近，尖葉原甲藻大量出現在遼東灣附近；秋季梭新角藻自渤海東部向西部遞減。

2.3浮游植物群落組成

該調查海域各季節浮游植物群落組成不同（圖3 a）。春季浮游植物細胞豐度組成中，硅藻細胞豐度為99.8%，浮游植物群落由硅藻控制；夏季硅藻細胞豐度占總細胞豐度的38.5%，而甲藻細胞豐度占總細胞豐度的61.5%，群落構成中甲藻占據優勢地位，但部分站位由硅藻主導；秋季和冬季浮游植物細胞豐度都以硅藻占優勢，個別站位由甲藻主導。

浮游植物群落結構中甲藻和硅藻的比率是一個重要的結構指數，一般來說，高的甲藻比率預示著甲藻可以大量生長而導致甲藻赤潮的爆發（孫軍等，2004）。本次調查可看出（圖3 a），在夏季出現了大量甲藻，甲藻和硅藻的比率差異非常大，介于0.028-53.0之間，平均為6.76。高甲藻硅藻比率的站位出現了大量的夜光藻和心形原甲藻，心形原甲藻為廣溫廣鹽性種（李濤等，2007）。2011年中國海洋環境公報顯示，在渤海5月爆發了大規模赤潮，6月赤潮面積減小，赤潮種主要為夜光藻，與本文結果一致。

圖3　浮游植物門類組成百分比與平均細胞豐度

2.4浮游植物分布特征

浮游植物平均細胞豐度呈現春季＞秋季＞夏季的趨勢（圖3 b）。冬季采樣站位少，個別站位細胞豐度極大，不具有代表性。

浮游植物平面分布并不均勻（圖4）。春季浮游植物細胞豐度高值出現在渤海灣的B47和B64站位，分別為783.6×103cells/m3和836.0×103cells/m3。浮游植物由硅藻刻畫，因此硅藻細胞豐度分布與浮游植物細胞豐度分布一致。甲藻僅在萊州灣和渤海灣附近個別站位出現且細胞豐度較低。

夏季浮游植物主要分布于萊州灣和遼東灣，且高值集中出現在萊州灣，B65站位出現細胞豐度最高值為865.0×103cells/m3。硅藻主要出現在萊州灣、遼東灣以及渤海東側，B66站由于出現大量圓篩藻，硅藻細胞豐度達到最高值為610.0×103cells/m3。甲藻在所有站位均有出現，大量夜光藻集中出現在萊州灣，形成夜光藻赤潮，與前文通過甲藻硅藻比例推算結果相吻合。B65、B66站位高溫低鹽（溫度分別為20.5℃、21.6℃，鹽度分別為30.2、29.8），營養鹽濃度較高，促進了赤潮生物的生長，加速赤潮形成。

秋季浮游植物細胞豐度高值多出現于渤海灣及萊州灣，且近岸高于外海，浮游植物細胞豐度最大值出現在萊州灣B68站位，細胞豐度為664.6× 103cells/m3。硅藻細胞豐度分布和浮游植物細胞豐度幾乎一致，最高值出現在樂亭縣附近的B49站位，細胞豐度為646.7×103cells/m3。甲藻主要分布在萊州灣和渤海東部，最高值出現在B40站位，細胞豐度為170.7×103cells/m3。B40站位出現了大量的梭新角藻，由于該站位缺少溫鹽數據，可分析同樣以梭新角藻占優勢的B54站位，其甲藻細胞豐度為122.4×103cells/m3，是秋季渤海甲藻細胞豐度次高值。該站位高溫高鹽（溫度為13.3℃，鹽度為31.3），適宜梭新角藻的生長。

2.5多樣性指數與均勻度指數分析

浮游植物的多樣性與海洋生態系統的穩定性有著密切的關系，研究海區的浮游植物多樣性變動及其與環境變化尤其是人為干擾后環境變化的關系，具有極其重要的理論和實際應用價值（孫軍等，2004）。該調查海域的多樣性指數（表3）秋季＞春季＞夏季。從平面分布來看（圖5），渤海浮游植物多樣性指數分布存在季節性差異：春季呈現從南到北逐漸遞減的趨勢；夏季呈自西向東遞減趨勢，在東面渤海海峽附近有所回升，渤海灣與萊州灣間的B65站位出現了最高值；秋季出現了與夏季相反的分布，即自西向東呈增加趨勢，且B65及附近站位多樣性指數相對較低。

圖4　春、夏、秋季浮游植物及硅藻甲藻細胞豐度（×103cells/m3）分級分布

表3　春夏秋冬季浮游植物細胞豐度、多樣性指數與均勻度指數

均勻度代表群落內物種分布的均勻程度，是群落是否成熟和穩定的特征之一（張翠霞等，2014）。該調查海域的均勻度指數（表3）在秋季最高，春秋季相差不大。從平面分布來看（圖5）均勻度與多樣性分布相似：春、秋季浮游植物均勻度指數的最高值分別在B70和B42站位，這兩個站位在該季節浮游植物細胞豐度為最低值；夏季均勻度指數最高為B52站位，其細胞豐度也比較低。高均勻度對應低細胞豐度，這是由于均勻度高的站位優勢種不明顯（徐兆禮，1992），不會出現某一物種大量生長，細胞豐度增加的現象。

圖5　春、夏、秋季渤海浮游植物多樣性（H）與均勻度（J）分布

表4　典范對應分析物種對照表

2.6浮游植物優勢種與環境因子的典范對應分析

為了更好地反映出環境因素對浮游植物生態分布的影響，在各季節選10個優勢種與環境數據進行典范對應分析。CCA是一種非線性多元直接梯度分析方法，它把對應分析與多元回歸結合起來，每一步計算結果都與環境因子進行回歸，而詳細地研究物種與環境的關系（Braak，1986）。排序圖中位置相近的物種對環境的生態適應性較一致（趙冉等，2013）。可以看出（圖6）：

春季具槽帕拉藻、海鏈藻、柔弱幾內亞藻與鹽度呈明顯負相關，與溫度和營養鹽呈負相關；圓篩藻、離心列海鏈藻、格氏圓篩藻、曲舟藻與溫度和營養鹽呈正相關，與鹽度呈負相關；布氏雙尾藻靠近原點，受這幾種環境因子共同影響。夏季圓篩藻、星臍圓篩藻、格氏圓篩藻的分布與硝酸鹽、亞硝酸鹽和氨氮呈正相關；尖葉原甲藻與鹽度呈明顯正相關；心形原甲藻、扁壓原多甲藻、三角新角藻這三種甲藻的影響因素可能是未列出的其他因素。秋季具槽帕拉藻與溫度、鹽度、磷酸鹽呈正相關；格氏圓篩藻與硝酸鹽、亞硝酸鹽呈正相關；夜光藻受多種環境因素共同影響，其它優勢種影響因素不明顯。

圖6　春季、夏季和秋季浮游植物優勢種與環境因子典范對應分析

3　討論

3.1與歷史資料的比較

從歷史資料來看（表5），本研究所發現的浮游植物種類相對較少。首先，這是由于春、秋、冬季的調查站位比以往調查采樣站位少，可能會導致某些物種沒有采到。其次，本研究夏季多個調查站位發生赤潮，單一物種占優勢，會致使赤潮站位一些非優勢物種消亡。另外，和2005年8月網采調查相比，2005年調查站位在渤海的三個灣設計斷面采樣，近岸站位多，因此物種數量和細胞豐度遠高于其他調查。與2011年11月Uterm?hl方法相比，網采浮游植物會漏掉一部分小于76 μm的浮游植物，如心形原甲藻等。

渤海浮游植物優勢種一直都是以渤海本地種交替占優勢，但近年具槽帕拉藻和圓篩藻的優勢度愈加明顯。在20世紀80-90年代，康元德（1991）研究表明角毛藻優勢度顯著，孫軍等（2004；2005）的研究結果中浮動彎角藻為優勢種，而近幾年的研究結果表明這兩種藻細胞豐度降低，渤海浮游植物群落發生了演替。

表5　本研究與歷史資料的對比

3.2浮游植物優勢種的生態類型

渤海浮游植物優勢種存在季節性差異。一些渤海本地種在全年都占優勢，如具槽帕拉藻（Paralia sulcate）、圓篩藻屬（Coscinodiscus sp.）、格氏圓篩藻（Coscinodiscus granii）、星臍圓篩藻（Coscinodiscus asterompha）。這些物種個體較大，根據浮游植物體積和生物量關系的研究表明，大體積細胞的碳含量較高，在海洋生態系統中可以起到關鍵性作用（孫軍等，1999）。通過一些研究結果（孫軍等，2004；苑明莉等，2014；郭術津等，2014）發現具槽帕拉藻（Paralia sulcate）和圓篩藻屬（Coscinodiscus sp.）近年在渤海出現的頻率和數量愈來愈高，今后可列為重點研究對象。少數種只在一個季節占優勢，如萎軟幾內亞藻（Guinardia flaccida）是暖海大洋性種，盡管其豐度不高，但體積大、生物量高，對整個碳庫影響較大（孫軍等，2004）。尖葉原甲藻（Prorocentrum triestinum）是赤潮原因種，一般發生在春季低鹽近岸水域（李道濟等，2002）。佛氏海線藻（Thalassionemafrauenfeldii（Grunow）Hallegraeff，1986）在我國各海域均有出現（孫軍等，2007；劉曉彤等，2012），為廣溫性種，在渤海出現頻繁但數量不大。

3.3不同季節營養鹽對浮游植物的影響

CCA數據分析表明，渤海浮游植物生長在春季受溫度、鹽度和營養鹽的共同影響，夏季圓篩藻主要受硝酸鹽、亞硝酸鹽和氨氮的影響，秋季主要受溫度、鹽度和磷酸鹽影響。格氏圓篩藻與硝酸鹽、亞硝酸鹽和氨氮顯著正相關。同一種浮游植物在不同季節與環境因子相關性不同，如具槽帕拉藻在春季與鹽度呈明顯正相關，夏季相關性不明顯，秋季與溫度、鹽度和磷酸鹽呈正相關。

在春季浮游植物與環境因子相關性非常顯著，夏、秋季相關性并不十分明顯，其原因可能是由于夏季陸源淡水攜帶大量營養鹽注入渤海，浮游植物生長不受營養鹽限制，導致浮游植物與環境因子相關性不大。秋季由于采樣時間較晚（近冬季），受季風影響海水垂直混合均勻，溫度、鹽度和營養鹽對浮游植物影響不大，故與環境因子相關性不明顯。

4　結論

（1）本次調查共50站位發現浮游植物3門33 屬67種。其中硅藻26屬54種（含未定名物種），占總物種數的80.6%；甲藻6屬12種，占總物種數的17.9%；金藻1屬1種。

（2）渤海浮游植物多樣性指數分布存在季節性差異：春季呈現從南到北逐漸遞減的趨勢；夏季呈自西向東遞減，在東面渤海海峽附近有所回升；秋季為自西向東呈增加趨勢。

（3）夏季甲藻與硅藻的比值高，個別站位高溫低鹽，出現大量的夜光藻，發生夜光藻赤潮

（4）浮游植物生長在春季受溫度、鹽度和營養鹽的共同影響，夏季主要受硝酸鹽、亞硝酸鹽和氨氮的影響，秋季主要受溫度、鹽度和磷酸鹽影響。

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（本文編輯：袁澤軼）

Seasonal variation of netz-phytoplankton community in Bohai Sea

YANG Yang1，2，SUN Jun1，2，Guan Xiang-yu2，ZHAI Wei-dong3，GUO Shu-jin1，2
（1.Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry，Tianjin University of Science &Technology，Tianjin 300457，China；2. College of Marine and Environmental Sciences，Tianjin University of Science &Technology，Tianjin 300457，China；3.Key Laboratory for Ecological Environment in Coastal Areas，State Oceanic Administration，National Marine Environmental Monitoring Center，Dalian 116023，China）

Abstract：In this paper，features of netz-phytoplankton community structure are reported，using the data obtained during the comprehensive investigation at the 50 stations of Bohai Sea in spring（May，2012），summer（June，2011），autumn （November，2011）and winter（December，2012）. Totally 67 species of phytoplankton are found，which belong to 33 genera of 3 phyla. Diatom and dinoflagellate are the main phytoplankton groups，among which 80.6%are diatom and 17.9% are dinoflagellate . Chrysophyte is present in some stations，accounting for 1.5%of the total. The species richness is highest in autumn，followed by spring and winter，and it is lowest in summer. The composition of dominant species shows seasonal variation，but not obvious. Paralia sulcate，Coscinodiscus sp.，Coscinodiscus granii and Coscinodiscus asterompha are the dominate species in all year around. From the analysis of dinoflagellates to diatom ratio，red tide of dinoflagellates，which was caused by Noctilucascientillans，occurred in summer of 2011. Canonical correspondence analysis（CCA）shows that phytoplankton in different seasons is controlled by different factors. Phytoplankton growth is affected by temperature，salinity and nutrients in spring，by nitrate，nitrite and ammonia in summer，and by phosphate，temperature and salinity in autumn.

Keywords：Bohai Sea；seasons；dominate species；community；Canonical correspondence analysis

中圖分類號：Q948.1

文獻標識碼：A

文章編號：1001-6932（2016）02-0121-11

Doi：10.11840/j.issn.1001-6392.2016.02.001

收稿日期：2015-04-20；

修訂日期：2015-07-24

基金項目：國家自然科學基金（41176136）；教育部新世紀優秀人才計劃（NCET-12-1065）；天津市沿海赤潮及污染浮游指標物種研究（12JCZDJC30100）。

作者簡介：楊陽（1990-），女，碩士。主要從事海洋浮游植物生態學研究。

通訊作者：孫軍（1973-），男，博士，教授。主要從事海洋生態學研究。電子郵箱：phytoplankton@163.com。