香蕉假莖象甲觸角感受器的類型及分布

趙海燕，梁延坡，陸永躍

(1.海南省農業科學院植物保護研究所/海南省植物病蟲害防控重點實驗室，海南海口 571100；2.華南農業大學昆蟲學系，廣東廣州 510642)

?

香蕉假莖象甲觸角感受器的類型及分布

趙海燕1，梁延坡1，陸永躍2*

(1.海南省農業科學院植物保護研究所/海南省植物病蟲害防控重點實驗室，海南海口 571100；2.華南農業大學昆蟲學系，廣東廣州 510642)

摘要[目的]明確香蕉假莖象甲雌雄成蟲觸角感受器的超微結構、類型和分布。[方法]利用環境掃描電鏡觀察香蕉假莖象甲觸角感受器的外部形態、類型及分布情況。[結果]該蟲觸角上感器類型多樣，數量眾多，雌雄成蟲觸角上均有5 類12種感受器，包括6種毛形感受器、3種刺形感受器、1種錐形感受器、1種芽孢感受器和1 種瓶形感受器。該蟲觸角上感器分布集中，以鞭節中上部最多，柄節腹面次之，梗節最少。[結論]觸角感受器的類型在雌雄個體之間無明顯差異，感受器的分布卻存在性二型現象。

關鍵詞香蕉假莖象甲；觸角；感受器

在長期的協同進化過程中，昆蟲在對寄主植物的選擇中進化出相應的各種感受器，感受周圍環境中的信息。在寄主尋找過程中，觸角發揮著重要作用。觸角上著生的各類感受器是昆蟲感覺系統的重要組成部分，具有嗅覺、觸覺、味覺及感受氣流、溫濕度等功能，在其搜索生境、選擇寄主、尋找配偶、躲避危險和為子代選擇棲息場所等一系列行為過程中起著重要作用[1]。昆蟲種類不同，其觸角感器類型和分布也不同。目前，昆蟲觸角感受器研究較多的主要有鱗翅目、膜翅目、鞘翅目、雙翅目、同翅目、半翅目、纓翅目及直翅目[2-7]。鞘翅目昆蟲觸角感器類型復雜，目前已報道的有金龜科、步甲科、天牛科、吉丁蟲科、瓢蟲科和象甲科的昆蟲，其中象甲科的溝眶象[Eucryptorrhynchuschinensis(Olivier)]、沙蒿大粒象(Adosomussp.)和棕櫚象甲[Rhynchophoruspalmarum(Linnaeus)]的觸角感器已被報道，主要感器類型有毛形、刺形、錐形、栓錐形和板形等。明確昆蟲觸角的感器類型、 形態、分布以及功能，可為昆蟲行為機制的研究奠定基礎[8]。

香蕉假莖象甲(OdoiporuslongicollisOlivier)，屬于鞘翅目象甲科，俗稱香蕉雙黑帶象甲、香蕉雙帶象甲、香蕉扁黑象甲或香蕉大黑象甲，在我國具有大黑型和雙帶型2種類型。該蟲主要分布在南亞、東南亞和東南亞，在我國主要分布在廣東、廣西、海南、云南、貴州、福建和臺灣等地[9-11]。它是香蕉重要的害蟲之一，主要危害香蕉假莖，以幼蟲蛀食香蕉假莖和球莖，使香蕉莖中蟲道縱橫交錯，導致樹勢衰弱莖桿腐爛甚至整株枯死。香蕉園常年有蟲株率高達50%，嚴重時超過80%[11-13]。國內外學者先后對香蕉假莖象甲的生物學、生態學、發生規律、種群特性、防治及預測預報等進行了報道[9，14-21]，但關于其觸角感受器的研究鮮見報道。為此，筆者采用掃描電鏡技術研究了香蕉假莖象甲觸角感受器的外部形態、類型及分布情況，以期為進一步研究其化學通訊機制及利用信息素進行監測和防治奠定基礎。

1材料與方法

1.1材料香蕉假莖象甲采自華南農業大學香蕉園內，用養蟲盒在溫度(26±1)℃、相對濕度70%、光暗周期為14∶10 h的光照培養箱中飼養，每個養蟲盒飼養25頭，每隔4～5 d更換一次新鮮假莖。

1.2方法取香蕉假莖象甲雌、雄成蟲若干頭，在解剖鏡下用鑷子和醫用手術刀將觸角從頭部切下，放入2.5%戊二醛中固定2 h，然后依次用30%、50%、60%、70%和80%的乙醇梯度脫水，每個梯度處理10 min，脫水后再將樣品置于80%乙醇中，用超聲波清洗儀清洗5 min，清洗后再將樣品依次用85%、90%、95%的乙醇脫水10 min，最后再用無水乙醇脫水2次，每次10 min，室溫干燥。將干燥好的觸角樣品用導電膠將觸角按背面、腹面及2個側面4個角度粘貼于樣品臺上，噴金鍍膜，在加速電壓為12 kV的XL-30ESEM 環境掃描電鏡下進行觀察和拍照。

1.3數據處理在電鏡下測定8個相同感器的長度，取其平均值來反映總體的變化，由于感器的數量較多，在觀察的觸角各節的1個視野內取面積約10 000 μm2記錄感器的種類和數量，作為單位面積的感器密度數。數據用SPSS 17.0軟件進行統計。

2結果與分析

2.1觸角的形態特征香蕉假莖象甲雌、雄成蟲觸角均呈膝狀，由柄節(SC)、梗節(PE)和鞭節(FL)3部分組成，其中梗節由6個亞節(PEⅠ、PEⅡ、PEⅢ、PEⅣ、PEⅤ、PEⅥ)組成。鞭節1節，該節膨大為棒節，共8節。雌蟲的柄節和鞭節都比雄蟲的長，雄蟲梗節的第1至第4亞節較雌蟲長，而第5、6亞節則短于雌蟲；第2與第3鞭節雌雄蟲的直徑幾乎無差別，其余各節雌蟲的直徑均較雄蟲大。雌、雄成蟲的觸角長度及寬度差異均不顯著(表1)。

表1　香蕉假莖象甲觸雌雄蟲各節平均長度和寬度

2.2觸角感器類型和結構經掃描電鏡觀察，香蕉假莖象甲雌、雄蟲觸角感器無明顯差異，觸角表面具有波浪形刻紋。觸角的鞭節硬化區域具有表皮孔。觸角上的感受器主要包括刺形感受器、毛形感受器、錐形感受器、芽孢感受器和瓶形感受器5種，主要分布在棒節的端部和柄節的腹面。

注：ST.毛形感器；SCh.刺形感器；SB.錐形感器；SG.芽型感器；SD.瓶形感受器。Note：ST.sensilla trichodea；SCh.sensilla chaetica；SB.sensilla basiconic；SG.sensilla gemmiformium；SD.sensilla doleiform.圖1　香蕉假莖象甲觸角感受器類型Fig.1　The types of antennae sensillas of O.longicollis

2.2.1毛形感器(ST)。毛形感器呈毛狀，是香蕉假莖象甲觸角上分布最廣、最多的一種感器。各節均有分布，但其形態結構和數量差異較大。據統計，共有6種類型。 毛形感器I型：細長，向端部逐漸尖細，直立或頂端彎曲，主要著生于觸角鞭節的端部，密度很大。毛形感器Ⅱ型：在感器長度的約二分之一處分叉，兩分支尖端變細，有的分支頂端彎曲有些不彎曲，與I型和Ⅲ型混合著生在觸角的鞭節。毛形感器Ⅲ型：細長，直立，端部較鈍，與毛型感器I型、Ⅱ型混合著生在鞭節，靠近鞭節前緣凹窩內數量較多。毛形感器Ⅳ型：感器的基部呈圓錐狀，端部細長，約二分之一處朝觸角端部方向彎曲，與觸角幾乎平行，有時端部細長直立不彎曲，主要著生在梗節前緣凹窩內。毛形感器Ⅴ型：基部圓球狀，端部細長，朝觸角端部彎曲，與觸角幾乎平行，成排著生，數量眾多，主要著生在柄節腹面的內側面。毛形感器Ⅵ型：基部呈百合葉狀，端部細長不彎曲，往往幾個感器聚集在一起，呈柵欄狀，主要分布在柄節腹面的內側，雌蟲的梗節也有少量分布。

毛形感器含有大量化學感受器，是昆蟲感受性信息素的主要器官類型，具有接收周圍環境化學信息的作用，包括種內和種間昆蟲及其各種寄主植物的化學信息。

2.2.2刺形感器(SCh)。刺形感器的形狀與毛形感器相似，但其徑向較粗，基部剛直挺立，頂端較為圓鈍，可與相對彎曲而又纖細的毛形感器區分開。該感受器主要分布在觸角端節上，梗節上也有少量分布，其數量總體而言相對較少。有的報道認為，刺形感器不屬于化學感受器，因其功能與感受外界機械刺激有關，屬于機械感受器。

通過掃描電鏡觀察到香蕉假莖象甲的刺型感器主要有3種類型。刺型感器I型：直立，細長，端部較尖，或端部尖端稍有彎曲，呈輪狀著生在觸角鞭節，遠高于鞭節上的其他感器。刺型感器Ⅱ型：傾斜，不彎曲，頂端鈍圓，基部有特化的臼狀窩，與觸角呈小于40°的夾角，指向觸角端部，輪生于梗節前緣凹窩內，遠高于凹窩內的毛形感器。刺型感器Ⅲ型：細長，約三分之一處稍彎曲，約呈30°的夾角，指向觸角端部，分布在鞭節腹面靠近硬化區域，數量只有少數幾個。

2.2.3錐形感器(SB)。短小，比毛形感器和刺形感器均粗，向觸角端部傾斜，與觸角呈30°～60°夾角，主要分布在柄節，在柄節腹面與毛形感器Ⅴ型混合著生，柄節背面則單獨著生，四周無其他感器，約50個。

2.2.4芽型感器(SG)。短小，形似禾谷種子發芽狀，基部粗大，頂端尖，呈鋸齒狀排列，一排排著生于柄節的背面。在雌、雄成蟲觸角上長度為1.6～5.6 μm。

2.2.5瓶形感器(SD)。由瓶體和瓶頸兩部分組成，主要分布在梗節前緣凹窩內，及第1鞭節中部均勻地分布4個，明顯高于其他感器。

2.2.6表皮孔(CP)。觸角的表面分布有很多波狀刻紋。在硬化區及第2～6亞節上均有分布，棒節上的數量多亞節，每亞節中下部才有表皮孔的分布。

2.3感器數量及類型分布 由表2、3可知，各感器在雌雄蟲上的著生位置幾乎無差別，但各節上的感器數量差異很大，雌蟲上各感器數量明顯多于雄蟲。毛型感器在觸角各節上均有分布，數量也較大，其中毛型感器I、Ⅱ、Ⅲ主要分布在鞭節，STⅣ和STⅥ除鞭節外，其余各節均有分布；STⅤ只有柄

表2　香蕉假莖象雌蟲觸角各感器類型的分布

表3　香蕉假莖象雄蟲觸角各感器類型的分布

節分布。3種刺型感器主要分布在鞭節，其中SChⅡ在棒節上也有分布。錐形感器和芽型感器均分布在柄節，后者數量較大。瓶形感器主要分布在梗節的第1～4節。

3結論與討論

象甲科是昆蟲中最大的科，其觸角感器類型也復雜多樣。電鏡掃描結果表明，香蕉假莖象甲觸角上具有5種類型12種感器，雌雄蟲觸角的感器類型相同，但感器在觸角上的數量不同，分布位置相同。其中，毛形感器是昆蟲觸角上分布最廣、數量最多的感器類型，其本身在形態上也有很大差異。對于植食性昆蟲，觸角上的毛形感器主要具有感受信息化合物(性信息素和萜烯類化合物)等的作用[8，22-24]。Ravi等[25]已證實香蕉假莖象甲雌蟲可釋放性信息素，在某些甲蟲中毛形感器被認為很可能是聚集信息素的接受器；香蕉假莖象甲的刺形感器Ⅰ和Ⅲ主要分布在棒節，刺形感器Ⅲ呈環形分布在各亞中上部，該感器顯著高于其他感器，推測該感器具有感受外界刺激的功能。錐形感器主要分布在柄節，是一種嗅覺感器，能感受到外界環境中植物氣味，具有辨別氣味的功能。國外將鋸齒型感受器歸入刺型感受器，稱為單側分支刺型感受器[26]，將芽型感受器歸入錐型感受器，稱為短錐型感受器[27]。瓶形感器曾在七星瓢蟲(Coccinellaseptempunctata)的觸角上被描述，可能具有感受二氧化碳、水蒸氣和熱變化的功能[28]。香蕉假莖象甲觸角的表面分布有很多波狀刻紋，在棒節和各亞節都分布有表皮孔，同科的溝眶象觸角上也具有表皮孔[29]，但其功能還不清楚，已有研究表明觸角上分布的表皮孔可能是利他信息素腺體或信息素腺體，或者具有能夠分泌潤滑劑的功能[30-31]。

高景林等[31]對香蕉假莖象甲觸角感器進行掃描電鏡觀察，僅描述了觸角的感器類型，并未對其數量及分布進行闡述，而該研究新發現了毛型感器Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ型，刺型感器Ⅱ、Ⅲ型，以及表皮孔，且高景林等將研究中描述的瓶形感器歸入刺型感器。

香蕉假莖象甲雌、雄個體間的各感受器在觸角各節上的分布無明顯差別，實際上昆蟲雌雄個體之間觸角感器的功能是有差異的，特別是雄性個體常對性信息素有敏感的感受作用。因此，初步推測香蕉假莖象甲一些觸角感器的功能是多樣的、復雜的。該研究僅對香蕉假莖象甲觸角感器的形態及分布進行了描述，有助于揭示香蕉假莖象甲成蟲趨向寄主及異性的自然化學指紋圖譜。而對各類感器的功能及感知化學信息的分子機制等今后還需借助于觸角電位、單細胞記錄等電生理技術進行更深入的研究。

參考文獻

[1] CLYNE P，GRANT A，O' CONNELL R，et al.Odorant response of individual sensilla on theDrosophilaantenna[J].Inve Rtebr Neurosci，1997，3：127-135.

[2] 馬瑞燕，杜家緯.昆蟲的觸角感受器[J].昆蟲知識，2001，37(3)：179-183.

[3] 楊燕，楊茂華，楊再華，等.云南木蠹象觸角感受器的掃描電鏡觀察[J].林業科學，2009， 45(2)：72-74.

[4] 閻雄飛，孫月琴，劉永華，等.光肩星天牛觸角感受器的環境掃描電鏡觀察[J].林業科學，2010，46(11)：104-110.

[5] 丁艷紅，諸葛飄飄，王滿囷，等.西花薊馬觸角感器的掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2010，47(1)：165-171.

[6] 胡文靜，陳文龍，韋衛，等.茶銀尺蠖雄蛾觸角的掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2010，47(5)：938-940.

[7] 王桂榮，郭予元，吳孔明.棉鈴蟲觸角感器的超微結構觀察[J].中國農業科學，2002，35(12)：1479-1482.

[8] CHAPMAN R F.Chemoreception：The significance of receptor numbers[J].Advances in insect physiology，1982，16：247-356.

[9] DUTT N，MAITI B B.Bionomics of the banana pseudostem weevil，OdoiporuslongicollisOlivier(Coleoptera：Curculionidae)[J].Indian journal of entomology，1972，34(1)：20-30.

[10] 羅祿怡，羅黔超，姚旭，等.貴州的香蕉象甲及其生物學特性[J].昆蟲知識，1985，2(6)：265-267.

[11] 黃河征.香蕉象甲的習性與防治[J].廣西農業科學，1990(6)：35-36.

[12] 陸永躍，梁廣文，曾玲.香蕉假莖象甲成蟲的空間格局研究[J].熱帶作物學報，2001，22(3)：29-33.

[13] 徐云，孫茂林.香蕉象甲生物學特性及防治[J].云南農業科技，1988(6)：17-19.

[14] 陸永躍，梁廣文，曾玲.香蕉假莖象甲實驗種群生命表的研究[J].華南農業大學學報(自然科學版)，2002，23(3)：36-39.

[15] 陸永躍，梁廣文，曾玲.香蕉假莖象甲卵的空間格局研究[J].昆蟲知識，2002，39(3)：203-205.

[16] 陸永躍，梁廣文，曾玲.香蕉品種對假莖象甲田間抗性評價指標的研究[J].植物保護，2002，28(2)：14-16.

[17] 陸永躍，曾玲，梁廣文，等.綠僵菌不同放菌方式對香蕉假莖象甲種群的控制作用[J].華南農業大學學報(自然科學版)，2003，24(1)：27-29.

[18] 陸永躍，梁廣文，曾玲.香蕉假莖象甲的發生和危害研究[C]//李典謨.昆蟲與環境：中國昆蟲學會2001年學術年會論文集.北京：中國農業科技出版社，2001：228-233.

[19] 陸永躍，梁廣文.綠僵菌防治香蕉假莖象甲的使用技術[J].華南農業大學學報，2004，25(3)：70-72.

[20] NATTHAKRIT P，KRIENGKRAI J，AURANUJ K.Biology of banana stem bore weevil，OdoiporuslongicollisOlivier，and the control by using nematode，SteinememacarpocapsaeWeiser[J].Entomology and zoology gazette(Thailand)，2001，23(2)：93-98.

[21] ALAAMS T J，MUSTAPARTA H.Helionthisvirescens：Response characteristics of receptor neusrons in sensilla trichodea Type 1 and 2[J].J Chem Ecol，1991，17：953-972.

[22] 吳才宏.棉鈴蟲雄蛾觸角的毛形感器對其性信息素組分及類似物的反應[J].昆蟲學報，1993，36(4)：385-388.

[23] 杜永均，嚴福順，唐覺.大豆蚜觸角嗅覺感器結構及其功能[J].昆蟲學報，1995，38(1)：1-7.

[24] RAVI G，PALANISWAMI M S.Evidence for a female-produced sexpheromone in the banana pseudostem weevil，OdoiporuslongicollisOlivier[J].Current science，2002，83(7)：893-898.

[25] PAYNE T L，MOECK H A，WILSON C D，et al.Bark beetles olfaction-II.Antennal morphology of sixteen species of Scolytidae(Coleoptera)[J].Int.J.Insect Morphol Embryol，1973，2(3)：177-192.

[26] MOECK H A.Electron microscope studieds of antennal sensilla in the ambrosia beetle，Trypodendronlineatum(Olivier)(Scolytidae)[J].Can J Zool，1968，46：521-526.

[27] OMKAR S S.The reproductive behaviour of an aphidophagous ladybeetle，CoccinellaseptempunctataLinnaeus[J].Euro J Entomol，2003，10(4)：271-279.

[28] 楊貴軍，張大治，孫晶瑩.溝眶象觸角感器的掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2008，45(6)：926-931.

[29] SKILBECK C A，ANDERSON M.The fine structure of glandular units on the antennae of two species of the parasitoid，Aleochara(Coleoptera：Staphylinidae)[J].Insect Morphol Embryol，1994，23(4)：319-328.

[30] IMEN S，DOMINIQUE T，MICHEL R，et al.Structure and function of the antennal sensilla of the palm weevilRhynchophoruspalmarum(Coleoptera，Curculionidae)[J].J Insect Physiol，2003，49：857-872.

[31] 高景林,尹炯,趙冬香,等. 香蕉假莖象甲觸角感器的掃描電鏡觀察[J].熱帶作物學報,2011,32(3)：471-474.

Types and Distribution of Antenna Sensillas ofOdoiporuslongicollis

ZHAO Hai-yan1,LIANG Yan-po1,LU Yong-yue2*

(1. Institute of Plant Protection,Hainan Academy of Agricultural Sciences/Hainan Key Laboratory for Control of Plant Diseases and Insect Pests,Haikou,Hainan 571100; 2. Department of Entomology,South China Agricultural University,Guangzhou,Guangdong 510642)

Abstract[Objective]Ultra-structure,types and distribution of antenna sensillas of male and female Odoiporus longicollis were observed. [Method]The external form,types and distribution of antennae sensillas of O. longicollis were observed by using environmental scanning electron microscope. [Result]The results showed that there were 5 types 12 kinds of sensillas on the antennae of both males and females,including 6 kinds of sensilla trichodeas,3 kinds of sensilla chaeticas,1 kind of sensilla basiconcas,sensilla gemmiformium and sensilla doleiform. The order of sensilla distribution on antenna was upper part of flagellum>segmental venter of scape>pedicellus. [Conclusion]There is no obvious difference of antenna sensilla among males and females.

Key wordsOdoiporus longicollis; Antenna; Sensilla

作者簡介趙海燕(1983- )，女，河南安陽人，助理研究員，從事生物防治、昆蟲生態學及害蟲控制研究。*通訊作者，教授，從事生物入侵、害蟲種群控制研究。

收稿日期2016-02-14

中圖分類號S 186

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)08-157-04