干旱脅迫下鉀對甘薯幼苗光合特性及根系活力的影響

靳 容， 張愛君， 史新敏， 唐忠厚， 陳曉光， 魏 猛， 李洪民

(中國農業科學院甘薯研究所/農業部甘薯生物學與遺傳育種重點實驗室，江蘇 徐州221131)

鉀不僅提供植物生長發育過程中所需的營養，而且能夠提高植物的抗逆性［1-7］。如今干旱脅迫已嚴重制約農業生產，甘薯作為耐旱作物，常常種植在貧瘠的土壤上，其葉片光合作用及根系生長受到干旱脅迫的制約。尤其是甘薯幼苗對干旱脅迫極為敏感［8］。目前鉀對植物抗旱性的調控機理受到許多研究者的重視［9-10］。但前人的研究多集中在水稻、小麥等作物上，有關鉀對干旱條件下甘薯幼苗的影響還未見報道。因此探討鉀對甘薯幼苗葉片與根系抗旱機制的影響，對研究甘薯在干旱地區的生長及提高甘薯產量潛力具有十分重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及試驗設計

2013 年8 月至10 月在江蘇徐州甘薯研究中心溫室大棚中進行水培試驗。供試甘薯品種是浙江農業科學院選育的心香。從苗床中剪取整齊一致的健壯幼苗放置陰涼處，嚴格篩選四葉一心，基部莖粗12 ～13 mm，莖長(20 ±2)cm，莖節3 節的幼苗進行清水培養。待幼苗緩苗后移入1/4 Hoagland 營養液進行水培，其中營養液pH為6.8 ～7.0，電導率為2.0 ～2.2 ms/cm。培養容器為規格250 ml 的三角瓶，每瓶1 株。水培期間，每2 d 更換1 次營養液，每次每瓶加營養液250 ml。待第5 片葉完全展開時，對幼苗進行高鉀和干旱脅迫處理。

試驗設4 個處理，分別為高鉀水平下非干旱脅迫處理、高鉀水平下干旱脅迫處理，正常供鉀水平下非干旱脅迫處理和正常供鉀水平下干旱脅迫處理。以10 mol/L的KCl(預試驗結果)對12 株幼苗進行高鉀處理，正常供鉀水平為1/4 Hoagland 營養液。4 d 后，以5% PEG-6000(ψw = - 0.05 MPa)分別對高鉀處理及正常供鉀水平下的6 株幼苗進行模擬干旱脅迫。分別于高鉀處理前1 d、干旱脅迫處理后第3 d 對幼苗的各生理指標進行測定，試驗共重復4 次。

1.2 測定方法

1.2.1 葉片氣體交換參數的測定 選取每株幼苗的功能葉片(頂部第3 片葉)于上午9∶ 00 ～12∶ 00，利用LI-6400XT 便攜式光合測定系統(LICOR，USA)，測定各處理間凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等參數。設定葉室溫度28 ℃、大氣CO2濃度400 μmol/mol，光照度1 000 μmol/(m2·s)。所測參數均重復3 次。

1.2.2 葉片光響應曲線的擬合 每處理隨機選取2 株幼苗，參照Watling 等［11］的方法，采用非直角雙曲線模型擬合光響應曲線，并計算表觀量子效率(AQY)、光飽和的最大同化速率(Amax)、光飽和點(LSP)和光補償點(LCP)。

1.2.3 根系活力的測定 TTC 法測定幼苗根系活力。

1.3 數據統計與分析

實驗數據采用Excel 處理及SPSS 19.0 軟件分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 高鉀水平下干旱脅迫對甘薯幼苗葉片氣體交換參數的影響

由圖1 可以看出，在干旱脅迫下，正常供鉀水平和高鉀水平處理除胞間CO2濃度基本保持不變外，凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均有所下降，與非干旱脅迫下正常供鉀水平和高鉀水平處理差異達到顯著水平。高鉀水平下，干旱脅迫處理的葉片凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率分別比非干旱脅迫下降了72.4%、81.7%和88.7%;正常供鉀水平下，干旱脅迫葉片凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率則分別比非干旱脅迫下降了79.6%、85.9%和81.1%。

在非干旱脅迫下，與正常供鉀處理相比，高鉀處理對甘薯幼苗葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2濃度影響甚微。但在干旱脅迫下，高鉀處理的葉片凈光合速率、氣孔導度與正常供鉀處理相比，分別提高了26.9%、28.6%;而蒸騰速率則降低了29.1%。

2.2 高鉀水平下干旱脅迫對甘薯幼苗光曲線相關參數的影響

圖2 顯示，相同的水分條件下，高鉀處理與正常供鉀處理的光響應曲線相關參數差異均不顯著。

干旱脅迫條件下，正常供鉀處理和高鉀處理下的表觀量子效率和光飽和的最大同化速率比非干旱脅迫下顯著下降，降幅分別達56.1% 和44.2%、65.4%和62.5%;而光補償點和暗呼吸速率則顯著增高，增 幅 分 別 達69.9% 和77.0%、24.0% 和31.8%。由于非直角曲線方程并不能準確的擬合光飽和點［12］，本研究通過觀察光響應曲線，發現干旱脅迫下的光飽和點明顯低于非干旱脅迫下的光飽和點，前者約為600 ～800 μmol/(m2·s)，后者約為 1 000 ～1 200 μmol/(m2·s)。

圖1 高鉀水平下干旱脅迫對甘薯幼苗葉片氣體交換參數的影響Fig.1 Effects of high potassium concentration and drought stress on parameters of photosynthetic gas exchange of sweet potato seedlings

圖2 高鉀水平下干旱脅迫對甘薯幼苗光曲線相關參數的影響Fig.2 Effects of high potassium concentration and drought stress on light parameters of sweet potato seedlings

2.3 高鉀水平下干旱脅迫對甘薯幼苗根系活力的影響

由表1 可知，高鉀處理不僅可以提高干旱脅迫下甘薯幼苗根系活力，也可以提高非干旱脅迫下甘薯幼苗的根系活力。在非干旱脅迫下，高鉀處理的甘薯幼苗的根系活力比正常供鉀處理提高60.6%，差異達顯著水平。干旱脅迫下，高鉀處理甘薯幼苗根系活力比正常供鉀處理提高61.1%，差異達到顯著水平。

干旱脅迫條件下，高鉀處理和正常供鉀處理的甘薯幼苗根系活力分別比非干旱脅迫條件下提高23.3%和22.9%，差異達到顯著水平。

表1 高鉀水平下干旱脅迫對甘薯幼苗根系活力的影響Table 1 Effects of high potassium concentration and drought stress on root activity of sweet potato seedlings

3 討論

光合作用能夠反映植株逆境生長態勢的強弱［13-14］。甘薯幼苗對水分虧缺極為敏感，許育彬等研究指出土壤干旱加重會明顯降低甘薯的光合速率［15］。Suravoot 等研究結果表明水分虧缺對不同基因型甘薯的光合作用均有影響［16］。氣孔導度和胞間CO2濃度是判斷氣孔因素和非氣孔因素的標準［17］，本研究中甘薯幼苗葉肉細胞光合能力的下降受氣孔和非氣孔因素的共同影響作用。鉀作為重要的滲透調節物質能通過提高氣孔運動的靈敏度和蒸騰調控能力，顯著提高植株的抗旱性［18］。從本研究結果可知，鉀能夠提高甘薯幼苗對干旱脅迫的適應性，使甘薯葉片利用更多的光能，從一定程度上緩解了干旱脅迫對甘薯幼苗葉片的傷害。

根系活力是反應根系生命活動的基本生理指標，其強弱受干旱脅迫影響顯著，鉀能夠顯著提高植物根系活力［19］。前人研究結果表明甘薯幼苗根系的生長發育對水分脅迫極為敏感［20-21］。本研究結果表明，在非干旱脅迫和干旱脅迫條件下，高鉀處理的甘薯幼苗的根系活力顯著高于正常供鉀處理。但關于鉀對甘薯幼苗根系吸水能力的生理機制尚不明確，可能是由于干旱脅迫下鉀能夠促進根系脫落酸的合成，而脫落酸能夠減輕干旱對植株的傷害［22-23］。

植物對干旱脅迫伴隨著地上與地下的協同反應［24-25］。本研究中干旱脅迫下甘薯幼苗光合作用降低;而根系活力增加主要是由于葉片生長受干旱脅迫的影響大于根系。適度的干旱脅迫，甘薯幼苗光合作用顯著降低，葉片生長受到抑制;而根系活力顯著升高，以便吸取更多的水分，維持甘薯幼苗的基本代謝活動。鉀能夠緩解干旱脅迫對甘薯幼苗的傷害，在一定程度上提高甘薯幼苗凈光合速率，降低蒸騰速率，同時能夠顯著提高干旱脅迫下甘薯幼苗根系活力。

［1］ 謝奎忠，黃高寶，李玲玲，等.施鉀對旱地豌豆產量、水分效應及土壤鉀素的影響［J］.干旱地區農業研究，2007，25 (5):15-19.

［2］ 洪世奇，龐寧菊.富鉀區旱作農田施鉀對玉米抗旱性的影響［J］.干旱地區農業研究，1997，15(3):37-41.

［3］ 張立新，李生秀.氮、鉀、甜菜堿對減緩夏玉米干旱脅迫的效果［J］.中國農業科學，2005，38(7):1401-1407.

［4］ 寧運旺，馬洪波，張 輝，等.氮、磷、鉀對甘薯生長前期根系形態和植株內源激素含量的影響［J］.江蘇農業學報，2013，29(6):1326-1332.

［5］ 寧運旺，曹炳閣，朱綠丹，等.施鉀水平對甘薯干物質積累與分配和鉀效率的影響［J］.江蘇農業學報，2012，28(2):320-325.

［6］ 吳如成，高金成.水稻施鉀效應及土壤速效鉀豐缺指標研究［J］.江蘇農業科學，2013，41(10):64-66.

［7］ 倪紀恒，付為國，毛罕平，等.溫室黃瓜鉀素含量臨界值的模擬［J］.江蘇農業科學，2012，40(12):157-159.

［8］ 許育彬，陳 越，付增光.甘薯的抗旱生理及栽培技術研究進展［J］.干旱地區農業研究，2004，22(1):128-131.

［9］ 趙澤茹，魏永勝.干旱脅迫下施鉀水平與煙草葉片主要滲透調節物質的關系［J］.西北農業學報，2009，18(6):356-360.

［10］ 劉 穎，張明怡，韓 光，等.干旱脅迫下鉀對大豆葉片保護酶活性及產量的影響［J］.大豆科學，2011，30(2):341-346.

［11］ WALKER.Automated measurement of leaf photosynthetic O2evolution as a function of photon flux density［J］.Phil Trans R Soc Lond B Biol Sci，1989，323:313-326.

［12］ 陳根云，俞冠路，陳 悅，等.光合作用對光和二氧化碳響應的觀測方法探討［J］.植物生理與分子生物學學報，2006，32(6):691-696.

［13］ 張仁和，薛吉全，浦 軍，等.干旱脅迫對玉米苗期植株生長和光合特性的影響［J］.作物學報，2011，37(3):521-528.

［14］ EPHRATH J E.The effects of drought stress on leaf elongation，photosynthesis and transpiration rate in maize leaves［J］.Photosyn-thetica，1991，25:607-619.

［15］ 許育彬，程雯蔚，陳 越，等.不同施肥條件下干旱對甘薯生長發育和光合作用的影響［J］.西北農業學報，2007，16(2):59-64.

［16］ SURAVOOT Y，CATTARIN T，THAPANEE S，et al.Water-deficit tolerant identfication in sweet potato genotypes［Ipomoea batatas(L.)Lam.］in vegetative developmental stage using multivariate physiological indices［J］.Scientia Horticulturae，2013，162:242-251.

［17］ FARQUHAR G D，SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosynthesis［J］.Ann Rev Plant Physiol，1982，33:317-345.

［18］ 呂金嶺，吳儒剛，范業泉，等.干旱條件下施肥與作物抗旱性的關系［J］.江西農業學報，2012，24(2):6-10.

［19］ 譚 勇，梁宗鎖，王渭玲，等.氮、磷、鉀營養脅迫對黃芪幼苗根系活力及根系導水率的影響［J］.中國生態農業學報，2007，15(6):69-72.

［20］ 杜召海，汪寶卿，解備濤，等.干旱和農藝措施對甘薯苗期根系生長發育影響的研究進展［J］.山東農業科學，2013，45(11):142-144.

［21］ BELEHU T，HAMMES P S.Effect of temperature，soil moisture content and type of cutting on establishment of sweet potato cuttings［J］.Plant and Soil，2004，21(2):85 -89.

［22］ 梁建生，張建華，曹顯祖.根系環境溫度變化對根系吸水和葉片蒸騰的影響［J］.植物學報，1998，40(12):1152-1158.

［23］ LIANG J，ZHANG J，WONG M H.Stomatal conductance in relation to xylem sap ABA concentration in two tropical trees:Acacia con-fusaandLitsea glutinosa［J］.Plant Cell Environ，1996，19:93-100.

［24］ 齊曼尤努斯，木合塔爾扎熱，塔衣爾艾合買提.干旱脅迫下尖果沙棗幼苗的根系活力和光合特性［J］.應用生態學報，2011，22(7):1789-1795.

［25］ SHARP R E，POROYKO V，HEJLEK L G，et al.Root growth maintenance during water deficits:Physiology to functional genomics［J］.Journal of Experimental Botany，2004，407:2343-2351.