土壤水分脅迫條件下水稻氣孔阻力分析研究

呂純波

( 黑龍江省農田水利管理中心，哈爾濱)

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土壤水分脅迫條件下水稻氣孔阻力分析研究

呂純波

( 黑龍江省農田水利管理中心，哈爾濱)

摘要：氣孔特性是植物生理生態狀態的一個十分重要的指標。研究土壤水分脅迫條件下氣孔阻力對葉片水平上水分利用效率的研究具有十分重要的意義。文章通過3種試驗處理對水稻氣孔阻力進行了分析和研究，分析了不同水分調控模式下水稻氣孔阻力的變化規律，為寒區水分利用效率研究提供了試驗依據，其成果為達到可為黑龍江省水稻推廣節水灌溉提供理論與實踐依據的目的。

關鍵詞：土壤；水分脅迫；水稻；氣孔阻力；土壤水分

氣孔特性是植物生理生態狀態的一個十分重要的指標。氣孔是植物與外界環境進行氣體交換的門戶，調節控制著CO2和水分的出入，影響植物的光合、蒸騰及體溫等，因而對植物的生命活動有著極其重要的作用。土壤水份脅迫對氣孔開度影響很大，因此，簡便、準確地測量氣孔阻力(stomatic resistance)對葉片水平上水分利用效率的研究具有十分重要的意義。

1試驗材料與方法

在水稻品種、育秧、移栽、密度、植保、用肥等技術措施以及基礎地力相同的條件下，安排調虧灌溉2個處理(簡稱處理Ⅰ、處理Ⅱ)、當地常規淺水灌溉(簡稱常灌)1個處理，共3個灌水處理，進行對比試驗研究，各處理設3次重復共9個小區。試驗于2004-2005年在黑龍江省慶安縣水稻灌溉試驗站進行。兩種調虧灌溉處理均以土壤含水量為水分控制指標，從返青期至黃熟期分別按土壤飽和含水量的60%～80%進行適宜組合，兩種處理各期土壤水分控制指標相同，處理Ⅰ不蓄雨，處理Ⅱ為蓄雨模式(蓄雨深度不超過50mm，時間≤5 d)。

試驗采用AP4動態氣孔計，按日期逢5、10號從上午8：00開始至18：00每2 h進行一次全部生理指標的測定，包括：氣孔導度、氣孔阻力、葉室溫度、葉室與葉片溫度差、光量子強度等。

2結果分析

2.1冠層氣孔阻力日變化規律

由于水稻為密植作物，下層葉片氣孔阻力(Rs)受影響因素很多，主要對上層至中層的三層主要功能葉片Rs進行了觀測。從水稻葉片典型日氣孔阻力變化曲線可以看出，除拔節孕穗前期水稻氣孔阻力在午后14時出現明顯的峰值外，其它時期的氣孔阻力日峰值均出現在太陽已近落山的18時(乳熟期的18時太陽已經落山)，此時氣溫很低，太陽輻射較弱，氣孔關閉，氣孔阻力很大。下面將選取幾個關鍵生育期典型日的日平均氣孔阻力變化進行典型分析。

拔節孕穗期，拔孕前期是生育過程的需水臨界期，這個時期的稻株生長量迅速增大，稻株葉片相繼長出，群體葉面積指數將達最高峰值，此期溫度較高、太陽輻射強。3個處理的水稻氣孔阻力白天均呈現單峰，上午隨著太陽輻射逐漸增強、溫度逐漸升高，氣孔阻力也逐漸增大，到午后14時與氣溫變化同步出現峰值，氣孔阻力的增大使蒸騰作用受抑制的同時，光合作用也會減弱，甚至可能會出現“光合午休”，16時氣孔阻力稍有下降，18時以后太陽落山，太陽輻射減弱，氣孔關閉，氣孔阻力又開始逐漸升高，水稻蒸騰和光合作用也減弱。峰值前，控灌Ⅰ的氣孔阻力最大，常灌次之，控灌Ⅱ最小；峰值時控灌Ⅱ氣孔阻力最大，控灌Ⅰ與常灌相當；峰后，常灌的氣孔阻力最大，控灌Ⅱ次之，控灌Ⅰ最低。拔孕后期較拔孕前期峰值向后推移，常灌峰值出現在下午16時，控灌Ⅰ和控灌Ⅱ兩個處理峰值均出現在18時。此期為作物由營養生長向生殖生長過渡的重要時期，氣孔阻力相對較小，需水量大，光合作用旺盛，白天氣孔阻力的峰值在各生育期相對較小，以保證作物光合作用的進行和光合產物的順利合成。此期除常灌于16時出現較明顯峰值外，控灌的兩個處理則在白天一直呈現氣孔阻力升高趨勢，其全天峰值將會在夜間出現。

抽開期，3個處理的氣孔阻力值變化趨勢基本相似，在14時前，氣孔阻力阻力數值基本呈水平直線，沒有明顯的增長或降低，14時后才有較大幅度的攀升，可能是太陽光照減弱，氣孔開度較小，氣孔阻力增大。3個處理的數值也相差不是很大，控灌處理的氣孔阻力數值稍低于常灌處理，氣孔開度大，利于光合作用的進行和干物質的積累。

圖1水稻冠層氣孔阻力日變化曲線

乳熟期，中午前氣孔阻力呈現增長趨勢，至中午12時氣孔阻力穩定，14時平穩發展，16時稍有下降，可能因為此時天氣晴轉陰的結果，太陽輻射減弱，氣孔張開，氣孔阻力稍有下降，18時又開始明顯增長。中午前3個處理間變化不大，12時后3個處理間差異逐漸加大。

乳熟期水稻氣孔阻力的日變化量大，達到全生育期的最大值，可能是因為寒區水稻乳熟期日溫差較大的結果，這種日溫差大的寒區氣候也利于水稻高品質的形成。除18時控灌處理氣孔阻力大于常灌外，其它時刻氣孔阻力常灌處理值大于控灌，特別是關鍵生育期的拔節孕穗期和抽穗開花期，控灌氣孔開度較大，保證了較強的光合作用，新陳代謝旺盛，有利于干物質的積累，為爭取較理想的畝穗數、穗粒數、結實率、千粒重打下基礎，保證了水稻的高產優質。

2.2冠層氣孔阻力全生育期變化規律

分析水稻冠層氣孔阻力生育期的變化(圖2-2)，3個處理冠層氣孔阻力生育期內變化趨勢基本相似，各個時刻的氣孔阻力變化趨勢也基本相似，呈現多峰形狀，拔節孕穗期和抽穗開花前期氣孔阻力值較小，此時為作物的關鍵需水期，較大的氣孔開度保證了作物的關鍵需水，也保證了較高的光合作用，利于迅速積累有機物，生育期中后期阻力值較大，最高峰和次高峰出現在乳熟期和抽開期末期，可能是這兩個生育期溫度較低，光照強度降低，氣孔開度小，氣孔阻力大。

圖23個處理水稻冠層氣孔阻力生育期內變化

氣孔阻力隨季節變化的趨勢基本相似(圖2-3)，拔節前期氣孔阻力值較大，孕穗后期下降呈現一個谷值，進入抽穗期氣孔阻力值又逐漸上升，到開花期達到峰值，出現全生育期的次高峰，剛進入乳熟期開始灌漿氣孔阻力值又有所下降，而接近成熟時又呈現上升，并且達到全生育期的最高峰。這是水稻本身生物學特性及環境條件的影響所造成的。對比分析3個處理，抽穗開花期前常灌處理的氣孔阻力最大，控Ⅱ次之，控Ⅰ最低，但三個處理的氣孔阻力值相差不大；乳熟期三個處理氣孔阻力相差值逐漸增大，控Ⅰ 最大，控Ⅱ次之，常灌最低，可能是土壤含水量的影響，控Ⅰ土壤含水量較低，為了減少植株蒸騰，氣孔阻力較大，減小氣孔開度，減少了需水量，這是作物本身適應水分虧缺的一種生理調節機制，也說明土壤水分控制一定程度上減小氣孔的開度，適當的缺水作物本身的生理機制能夠調節，不會造成大幅減產，怎樣獲得一個最佳的水分虧缺度一直是大家關注的問題，這也是尋求最大的水分生產效率的研究內容，目前還在進一步探究。

圖3水稻冠層氣孔阻力值對比

2.3氣孔阻力冠層內垂直變化規律

作物不同層次葉片的氣孔阻力不同，一是冠層不同層次葉片的葉齡不同，發育程度不一樣，二是因為冠層削光作用引起輻射和光照由頂部向下衰減，葉溫在垂直方向上也產生差異水稻3個處理3層主要功能葉片的Rs垂直變化規律相似(圖2-4)。拔節孕穗期太陽輻射強、溫度高，上層葉片由于葉齡較低，所受光的輻射大，白天上層Rs均高于下層的Rs。而后期隨著葉齡增大、葉片生長老化，上層葉片已經慢慢適應太陽輻射，從上層到下層Rs呈現逐漸增長的趨勢。后期上層氣孔導度大，有利于光合作用的進行，保證了干物質的迅速積累，對保證水稻產量具有重要意義。

圖4水稻氣孔阻力冠層內垂直變化

2.4 氣孔阻力與土壤水分的關系

氣孔阻力的影響因素眾多，主要包括光照、溫度、空氣濕度、飽和水汽壓差、土壤含水量、葉氣溫差等，運動機理比較復雜。統計分析顯示各時刻水稻氣孔阻力與各影響因素關系不同，表明各影響因素所占比重相互消長，彼此相互影響。現僅就氣孔阻力與土壤水分的關系分析如下：

對比分析土壤水分變化(如圖2-5和圖2-6)與氣孔阻力生育期內變化發現，隨土壤含水率的增加，葉片氣孔阻力減小，氣孔導度增加。當土壤含水率達到飽和時，氣孔阻力值較低甚至可能出現谷值，土壤含水率較低時，氣孔阻力則較大甚至達到峰值。水稻氣孔阻力的增加是對土壤水分虧缺并導致供水不足的生理響應。葉片氣孔如同閥門一樣通過調整其開度大小直接調控作物蒸騰速率的高低，進而控制能量在SPAC系統中的分配和轉化。當土壤供水充足時，葉片氣孔在其所處環境條件下充分開啟，作物以潛在速率蒸騰，冠層因蒸發而導致溫度降低；當土壤供水不足時，干旱引起氣孔開度下降，減少葉片蒸騰，使冠層溫度增加，而冠層溫度增加反過來又會促使氣孔關閉，氣孔阻力升高。

圖5　土壤水分變化圖　　　　　　　　圖6　土壤水分與氣孔阻力關系變化圖

3結語

水稻氣孔阻力受土壤水分、天氣、生育期影響較大，不同水分條件下水稻氣孔的日變化、全生育期變化及冠層內垂直變化呈現一定的規律性。寒區特別是黑龍江地區氣溫變幅大，水稻氣孔阻力的變化規律有其自身特點，研究寒區水稻的氣孔阻力變化規律對該區節水灌溉的研究具有重要意義。另外，土壤水分的調控對氣孔阻力的影響十分明顯，通過適度的土壤水分控制或調虧，能有效調解水稻葉片氣孔開度，為調虧灌溉的實施提供了理論依據。

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文章編號：1007-7596(2016)04-0041-05

[收稿日期]2016-03-09

[作者簡介]呂純波(1964-)，男，遼寧蓋縣人，教授級高級工程師，工學博士，本刊編委。黑龍江省政府特殊津貼專家。從事農田灌溉、排水試驗、研究及建設管理工作32年，現任黑龍江省農田水利管理中心主任。主持參加各類課題12項。獲國家農業節水科技獎一等獎1項，黑龍江省政府科技進步一等獎1項、二等獎2項、三等獎1項。主編省級規劃7部，主編專著2部，地方標準1部，獲發明專利2項，發表學術論文29篇。主持的寒地水稻控制灌溉項目被省政府定為重點推廣技術，被國務院印發的《國家節水綱要》列為東北地區重點推廣技術。獲2012年全省糧食生產先進個人和全省水利科技先進個人。

中圖分類號：S275

文獻標識碼：A