3種海洋浮游微藻影響太平洋紡錘水蚤存活、發育和繁殖的比較研究

陳志剛,王桂忠,吳荔生,賈啟龍

(廈門大學 海洋與地球學院,近海海洋環境科學國家重點實驗室,福建廈門361102)

3種海洋浮游微藻影響太平洋紡錘水蚤存活、發育和繁殖的比較研究

陳志剛,王桂忠*,吳荔生,賈啟龍

(廈門大學 海洋與地球學院,近海海洋環境科學國家重點實驗室,福建廈門361102)

摘要：采用實驗生態的方法,研究了3種海洋浮游微藻對太平洋紡錘水蚤(Acartia pacifica)存活、發育和繁殖的影響．實驗以不同濃度的微藻投喂太平洋紡錘水蚤,測定了無節幼體發育到橈足幼體、橈足幼體發育到成體的時間和最終存活率,以及發育到成體后,在各濃度下,成體每天的產卵量和卵孵化率．結果表明:球等鞭金藻(Isochrysis galbana)、海洋原甲藻(Prorocentrum micans)適宜于作為太平洋紡錘水蚤生長、繁殖的餌料;攝食牟氏角毛藻(Chaetoceros mulleri)的太平洋紡錘水蚤可以完成無節幼體到成體的發育,但牟氏角毛藻對太平洋紡錘水蚤的生長、發育和繁殖具有一定的負面影響;牟氏角毛藻對太平洋紡錘水蚤產卵量和卵孵化的抑制作用更為顯著,只有在低細胞碳質量濃度(0.35 μg/mL)時,成體產卵量和卵的孵化才正常,當牟氏角毛藻細胞碳質量濃度達到1.70 μg/mL或更高時,該橈足類的產卵量下降,且沒有卵能孵化出幼體,表明牟氏角毛藻顯著抑制了太平洋紡錘水蚤的繁殖過程．

關鍵詞：微藻;太平洋紡錘水蚤;存活;發育;繁殖

硅藻是草食性浮游動物(如橈足類)的主要食物,占全球初級生產量的25%[1].海洋橈足類是海洋生態系統中重要的次級消費者,浮游橈足類占海洋浮游動物生物量的80%,在食物網中,它是連接初級生產者與高營養級消費者的重要環節．橈足類作為魚類的生物餌料,其生物量影響著魚類的種群數量,因此近十幾年來,對于硅藻與橈足類關系的研究逐漸成為關注的焦點．

有些研究認為硅藻對海洋橈足類的發育和繁殖有抑制作用．Ianora等[2]分別用甲藻類的微小原甲藻(Prorocentrumminimum)和硅藻類的圓海鏈藻(Thalassiosirarotula) 投喂柱形寬水蚤(Temorastylifera),發現在硅藻投喂組中橈足類卵的孵化被抑制;Turner等[3]、Dutz等[4]分別用單種硅藻,如圓海鏈藻、中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)、威氏海鏈藻(T.weissflogii)投喂橈足類一段時間后得到類似的結果．此外,Carotenuto等[5]、Ianora等[6]的實驗結果表明投喂單種硅藻(圓海鏈藻、中肋骨條藻)的橈足類，其無節幼體發育率低且死亡率高．但也有研究結果認為硅藻對橈足類的發育和繁殖并無影響,如:Rebecca等[7]以硅藻投喂Tisbeholothuriae，其繁殖并未受到影響,無節幼體也可以正常發育到成體．Camus等[8]以硅藻類的牟氏角毛藻(Chaetocerosmulleri)和非硅藻類的球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)、扁藻投喂尖額真猛水蚤(Euterpinaacutifrons),實驗結果顯示投喂牟氏角毛藻的該種猛水蚤從無節幼體發育到成體的時間最短、死亡率最低,認為牟氏角毛藻是該猛水蚤的良好餌料．

Halsband-Lenk等[9]在自然海域的研究結果支持硅藻抑制橈足類發育和繁殖的觀點,海區中高濃度的海鏈藻使紐曼氏擬哲水蚤(Pseudocalanusnewman)的卵孵化率從90%降至43%．Vardi等[10]在硅藻爆發海區發現,橈足類卵孵化率、幼體存活率以及對硅藻攝食率都被抑制,大多數幼體呈不對稱體型或出現畸形,在無節幼體第二期時就死亡．而Irigoien 等[11]在世界各大洋做了一系列現場調查,并沒有發現硅藻與橈足類卵孵化率的相關性．Irigoien等[12]調查了海區中肋骨條藻對隆線擬哲水蚤(Calanoidescarinatus)和鼻錨哲水蚤 (Rhincalanusnasutus)產卵量與卵孵化率的影響,也得到了相似的結果．無論是室內實驗還是現場調查的結果都表明硅藻對橈足類的影響具有物種特異性．Ianora等[13]的實驗室研究結果顯示,硅藻類的圓海鏈藻對不同橈足類繁殖的影響不同,對胸刺水蚤(Centropagestypicus)的影響最強烈,其次是柱形寬水蚤,對海哥蘭哲水蚤(Calanushelgolandicus)和克勞氏紡錘水蚤(Acartiaclausi)的繁殖沒有影響．Wichard等[14]的現場調查結果也證實了這一結論．

綜上所述,硅藻與橈足類的相互關系目前仍然沒有明確的結論．然而,有大量的研究表明:球等鞭金藻和微小原甲藻是海洋橈足類發育與繁殖的良好餌料．例如：攝食微小原甲藻的太平洋哲水蚤(C.pacificus)的卵孵化率高達96.6%[15];攝食微小原甲藻、球等鞭金藻的柱形寬水蚤的無節幼體可正常發育到成體,最終的存活率達到80%[5];用不同種的微藻投喂長角寬水蚤(T.longicornis),結果投喂球等鞭金藻的產卵率和卵孵化率最高[16]．

紡錘水蚤在我國南北沿岸海域均有分布,是我國海域優勢的橈足類．不論是在自然海域還是在水產養殖中,都是經濟海洋動物的良好餌料,其產量直接影響到水產養殖業和漁業的產量．然而硅藻對紡錘水蚤的生長、發育、繁殖的影響目前尚缺乏研究資料予以闡明.為了回答這個問題,本研究選擇了硅藻類的牟氏角毛藻和非硅藻類的球等鞭金藻和海洋原甲藻(P.micans),以太平洋紡錘水蚤(A.pacifica)為投喂對象,通過比較研究這3種屬于不同類群的海洋微藻對太平洋紡錘水蚤存活、發育和繁殖的影響，以期了解海洋橈足類的紡錘水蚤與硅藻之間確切的生態關系,為漁業生產和水產養殖可持續發展提供科技資料．

1材料和方法

1.1微藻培養

實驗選用微藻中硅藻類的牟氏角毛藻和非硅藻類的球等鞭金藻和海洋原甲藻,藻種由廈門大學海洋微生物保種中心提供．用f/2培養液對這3種微藻進行培養,其中硅藻培養液加入適量的Na2SiO3．新接種的微藻先放在200 mL錐形瓶培養,培養到一定濃度后,轉移至2 L錐形瓶,最后轉移到5 L錐形瓶培養．微藻培養均在光照培養箱中進行,溫度為(24±1) ℃,海水鹽度為27±1,光照周期D∶L=12 h∶12 h,光照強度為2 000 lx．

1.2太平洋紡錘水蚤實驗備用群體的培養

在廈門海域,用淺水Ⅱ型網平拖網采集太平洋紡錘水蚤．采集樣品1 h內帶到實驗室,在解剖鏡下分離挑取健康活潑的太平洋紡錘水蚤成體,放在2 L的結晶皿中以球等鞭金藻和海洋原甲藻為混合餌料進行多世代培養,培養的后代作為實驗備用的群體,世代培養在光照培養箱中進行．實驗備用群體世代培養的溫、鹽和光照條件與微藻培養的條件相同．

1.3太平洋紡錘水蚤生長、發育情況的測定

從實驗備用群體中挑選300只太平洋紡錘水蚤的成體放在3 L的結晶皿中,投喂適量的球等鞭金藻和海洋原甲藻,等待其產卵．24 h后用孔徑48 μm的篩絹收集卵,將卵移到50 mL裝有過濾海水的結晶皿中,讓其孵化．挑取3 h內孵化出的第一期無節幼體(NⅠ)100 只,放入相應濃度的培養液中進行世代培養,測定不同濃度的不同微藻影響其生長發育的情況．

太平洋紡錘水蚤世代培養的培養液分別由球等鞭金藻、海洋原甲藻和牟氏角毛藻的原液與0.45 μm濾膜過濾的海水配制而成．培養液的微藻濃度以藻類細胞碳質量濃度ρ(C)表示，設置5個梯度,分別為0.07，0.35，1.70，5.10，8.50 μg/mL,每個梯度設3個平行組．太平洋紡錘水蚤世代培養的容器為1 L的玻璃錐形瓶,每個錐形瓶注入500 mL配制好的、含有不同濃度不同微藻的培養液,放養100只NⅠ．世代培養期間每天更新60%(體積分數)培養液．世代培養的溫、鹽和光照條件與實驗備用群體的世代培養條件相同．

當幼體發育到第六期無節幼體(NⅥ)時,每隔3 h觀察并統計NⅥ的數量和存活率，根據半數NⅥ的發育時間確定整個無節幼體期的發育時間．采用SPSS 17.0軟件對整個無節幼體發育期的發育時間和存活率進行概率回歸統計[17]．用同樣的方法計算和統計整個橈足幼體期的發育時間和存活率．將剛發育到成體的太平洋紡錘水蚤分離出來,用來做產卵實驗．

1.4太平洋紡錘水蚤產卵量的測定

從上述用于太平洋紡錘水蚤生長發育測定的世代培養中，挑選剛發育到成體的雌雄成體用于產卵量測定．每種微藻各濃度設20個平行組(以確保最終能有15組的數據用于產卵量的統計分析),每組選取雌雄個體各1只(放入雄性個體的目的是為了保證雌性個體能夠得到交配受精),養在30 mL的玻璃燒杯中,燒杯中裝有相應微藻相應濃度的培養液．每天定期檢查各燒杯中的產卵量,并將雌雄成體移到裝有新培養液的新燒杯中繼續培養(在確定所產的卵可孵化后,雄性成體則不再繼續培養)．產卵量測定共進行12 d,在產卵量測定期間,成體培養的溫、鹽和光照條件與生長發育測定的世代培養條件相同．

英文大寫字母相同代表不同藻類同一濃度下差異不顯著(p>0.05),小寫字母相同代表同種藻類不同濃度下差異不顯著(p>0.05),下同．圖1　不同微藻對太平洋紡錘水蚤無節幼體期(a)和橈足幼體期(b)發育時間的影響Fig.1The effects of different miacroalgae on developmental time of A． pacifica at the nauplius stage (a) and the copepodid stage (b)

1.5太平洋紡錘水蚤卵孵化率的測定

從上述產卵量測定實驗的第3，6，9，12天產的卵中,每天取100粒(卵量不足100粒則取全部)放入裝有100 mL膜濾海水的結晶皿中進行孵化實驗,48 h后記錄孵化出的幼體數量,計算每天卵的孵化率平均值．卵孵化的溫度、鹽度和光照條件與產卵量測定的培養條件相同．不同濃度不同微藻培養的太平洋紡錘水蚤其卵孵化率的測定均按此方法進行．

1.6統計分析

不同濃度不同微藻對太平洋紡錘水蚤生長發育、產卵量和卵孵化率的影響用單變量方差分析法分析,組間差異采用S-N-K法多重比較,統計軟件采用SPSS 17.0．

2結果和分析

2.1微藻對太平洋紡錘水蚤幼體發育時間的影響

從圖1(a)中可以看出:給太平洋紡錘水蚤無節幼體投喂3種不同微藻,隨著藻濃度升高,發育時間縮短;投喂牟氏角毛藻,各濃度組無節幼體發育時間均比投喂球等鞭金藻和海洋原甲藻的長(p<0.05)．這些結果表明,與球等鞭金藻和海洋原甲藻相比,硅藻類的牟氏角毛藻更不適宜作為太平洋紡錘水蚤無節幼體的餌料．給太平洋紡錘水蚤無節幼體投喂低細胞碳質量濃度(0.07 μg/mL)的3種海洋微藻,所培養的無節幼體均不能發育到橈足幼體．圖1(b)是投喂不同濃度不同微藻培養的太平洋紡錘水蚤橈足幼體期的發育時間,從中可以看出:隨著球等鞭金藻和海洋原甲藻濃度的升高,太平洋紡錘水蚤橈足幼體的發育時間趨于穩定,而不同濃度的牟氏角毛藻對太平洋紡錘水蚤橈足幼體的發育時間無顯著影響(p>0.05)．

2.2微藻對太平洋紡錘水蚤幼體存活率的影響

從圖2(a)中可以看出:投喂高細胞碳質量濃度(8.50 μg/mL)的牟氏角毛藻抑制了太平洋紡錘水蚤無節幼體的存活率(p<0.05)．這個結果也表明,與球等鞭金藻和海洋原甲藻相比,硅藻類的牟氏角毛藻不適宜作為太平洋紡錘水蚤無節幼體的餌料．圖2(b)是投喂不同濃度不同微藻培養的太平洋紡錘水蚤其橈足幼體期的存活率,從圖中可以看出:隨著球等鞭金藻濃度的升高,太平洋紡錘水蚤橈足幼體的存活率也在升高;不同濃度海洋原甲藻對太平洋紡錘水蚤橈足幼體存活率的影響不顯著(p>0.05),各濃度組中橈足幼體的存活率都較高;隨著牟氏角毛藻濃度的升高,太平洋紡錘水蚤橈足幼體的存活率下降.這些結果表明,與球等鞭金藻和海洋原甲藻相比,硅藻類的牟氏角毛藻在中、高濃度時對太平洋紡錘水蚤橈足幼體的存活有一定的負面影響．

圖2　不同微藻對太平洋紡錘水蚤無節幼體期(a)和橈足幼體期(b)存活率的影響Fig.2The effects of different miacroalgae on survival rate of A． pacifica at the nauplius stage (a) and the copepodid stage (b)

2.3微藻對太平洋紡錘水蚤產卵量的影響

從圖3中可以看出:給太平洋紡錘水蚤投喂球等鞭金藻,隨著藻細胞碳質量濃度升高,太平洋紡錘水蚤產卵量也升高;投喂海洋原甲藻時,ρ(C)由0.35 μg/mL上升到1.70 μg/mL,雌性個體每日產卵量由25.1提高到45.8；隨后開始下降,ρ(C)=8.50 μg/mL時,雌性個體每日產卵量僅為17.8;投喂牟氏角毛藻時,太平洋紡錘水蚤在ρ(C)=0.35 μg/mL下產卵量與投喂球等鞭金藻時無顯著差異(p>0.05)；在較高濃度下,太平洋紡錘水蚤產卵量顯著下降(p<0.05).這些結果表明，較高濃度的牟氏角毛藻對太平洋紡錘水蚤成體的產卵量有負面影響．

圖3　不同濃度的不同微藻對太平洋紡錘水蚤產卵量的影響Fig.3The effects of different concentrations of microalgae on egg production of A． pacifica

2.4微藻對太平洋紡錘水蚤卵孵化率的影響

從圖4中可以看出:給太平洋紡錘水蚤投喂球等鞭金藻,僅在ρ(C)=8.50 μg/mL時才對太平洋紡錘水蚤卵的孵化產生抑制作用,孵化率僅為29%;投喂海洋原甲藻時,ρ(C)由0.35 μg/mL上升到1.70 μg/mL,卵孵化率就受到抑制,由94%降至46%,隨后穩定在此水平;投喂牟氏角毛藻培養的太平洋紡錘水蚤只有在ρ(C)=0.35 μg/mL時產的卵可以孵化,孵化率為66%,其他組所產的卵都不能孵化.這些結果表明,投喂高細胞碳質量濃度時的3種微藻所培養出來的太平洋紡錘水蚤，其卵的孵化率均會受到抑制,抑制程度因種類而異，海洋原甲藻的抑制程度大于球等鞭金藻,牟氏角毛藻的抑制程度最大．

圖4　不同濃度不同微藻對太平洋紡錘水蚤卵的孵化率的影響Fig.4The effects of different concentrations of microalgae on hatching success of A． pacifica

3討論

本文研究結果表明:球等鞭金藻、海洋原甲藻適宜于作為太平洋紡錘水蚤生長、繁殖的餌料;攝食牟氏角毛藻的太平洋紡錘水蚤可以完成無節幼體到成體的發育,但牟氏角毛藻對太平洋紡錘水蚤的存活和繁殖具有一定的負面影響;牟氏角毛藻對太平洋紡錘水蚤產卵量和卵孵化的抑制作用更為顯著,只有在低細胞碳質量濃度(0.35 μg/mL)時,成體產卵量和卵的孵化才正常,當牟氏角毛藻細胞碳質量濃度達到1.70 μg/mL或更高時,該橈足類的產卵量下降,且沒有卵能孵化出幼體,表明牟氏角毛藻顯著抑制了太平洋紡錘水蚤的繁殖過程．已有研究表明,有些硅藻對海洋橈足類的生長、發育和繁殖有抑制作用,但硅藻類的牟氏角毛藻對太平洋紡錘水蚤繁殖過程產生負面影響的機制尚不清楚．作者正在用不同濃度的牟氏角毛藻投喂太平洋紡錘水蚤,進行多世代的培養,對各世代的成體進行蛋白質組學分析,以期闡明其影響的機制．

已有不少研究報道表明,高濃度的硅藻能產生有毒的胞外產物,對海洋橈足類的生長和存活具有抑制作用[6，16，19]．本研究中高濃度的牟氏角毛藻對太平洋紡錘水蚤的存活和繁殖的負面影響,是否由高濃度的牟氏角毛藻產生的有毒胞外產物所引起,尚待進一步研究．

在本研究中,不論是從太平洋紡錘水蚤無節幼體期和橈足幼體期的存活率和發育時間,還是從太平洋紡錘水蚤的產卵量及其卵的孵化率來看,投喂球等鞭金藻和海洋原甲藻的餌料效果均優于牟氏角毛藻,可以認為球等鞭金藻和海洋原甲藻是太平洋紡錘水蚤的良好餌料．已有不少研究報道認為,作為海洋橈足類的餌料,金藻的效果優于甲藻,甲藻的效果優于硅藻[5]．但在本文的圖2(a)中,投喂細胞碳質量濃度為0.35 μg/mL的海洋原甲藻培養的太平洋紡錘水蚤其無節幼體存活率顯著低于其他實驗組,這可能是由以下原因導致的:1) 海洋原甲藻細胞顆粒大,不利于無節幼體對其攝食;2) 單個海洋原甲藻細胞體積約為球等鞭金藻細胞體積的200倍,在低濃度下,水體中海洋原甲藻的密度很低,無節幼體對其濾食的效率不高．

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A Comparative Study of the Effects of Three Marine Microalgae on Survival,Development and Reproduction of the Copepod Acartia pacifica

CHEN Zhigang,WANG Guizhong*,WU Lisheng,JIA Qilong

(State Key Laboratory of Marine Environmental Science,College of Ocean & Earth Sciences,Xiamen University,Xiamen 361102,China)

Abstract:The effects of three marine microalgae (Isochrysis galbana,Prorocentrum micans,Chaetoceros mulleri) on survival,development and reproduction of Acartia pacifica was studied using an experimental ecology method． Microalgae at different cell concentrations were used to rear the larva of A． pacifica to adult,and then,the developmental time and survival rate from hatching to first stage of copepodid then to adult were determined．Egg production of each female and hatching success were also measured．The results suggested that I． galbana and P． micans were good diets to A． pacifica for growth and production,whereas C． mulleri showed negative effects on survival,development and reproduction of A． pacifica,though the diet C． mulleri could support the copepod to complete their development．Additionally,the egg production of females and hatching success were inhibited significantly when the copepods were reared with C． mulleri,but normal with low concentration (0.35 μg/mL) of the alga．When C． mulleri was fed to copepod at a concentration of 1.70 μg/mL or higher,the egg production of the copepod decreased with increasing concentration of the alga,and none egg could hatch,indicating that C． mulleri could inhibit the reproduction of A． pacifica significantly.

Key words:microalgae;Acartia pacifica;survival;development;reproduction

doi：10.6043/j.issn.0438-0479.2016.03.007

收稿日期：2015-06-17錄用日期：2015-09-16

基金項目：國家自然科學基金(41276132)

*通信作者：gzwang@xmu.edu.cn

中圖分類號:P 735

文獻標志碼：A

文章編號：0438-0479(2016)03-0343-06

引文格式：陳志剛,王桂忠,吳荔生，等.3種海洋浮游微藻影響太平洋紡錘水蚤存活、發育和繁殖的比較研究.廈門大學學報(自然科學版)，2016,55(3)：343-348.

Citation：CHEN Z G,WANG G Z,WU L S,et al．A comparative study of the effects of three marine microalgae on survival,development and reproduction of the copepodAcartiapacifica.Journal of Xiamen University(Natural Science)，2016,55(3)：343-348．(in Chinese)