秦嶺芍藥屬植物及其地理分布修訂

張曉驍,張延龍,牛立新

(西北農林科技大學 風景園林藝術學院，陜西楊陵 712100)

秦嶺芍藥屬植物及其地理分布修訂

張曉驍,張延龍*,牛立新

(西北農林科技大學 風景園林藝術學院，陜西楊陵 712100)

摘要:在野外調查的基礎上，結合查閱標本和文獻比對，對秦嶺地區芍藥屬(Paeonia)植物及其地理分布進行修訂。結果表明，秦嶺地區分布有芍藥屬8個野生種及1個栽培種，可分為牡丹組(Section Mouton DC.)和芍藥組(Sect. Paeonia)。地理分布格局研究表明：芍藥組內4個種：草芍藥(P. obovata)、美麗芍藥(P. mairei)、芍藥(P. lactiflora)、川赤芍(P. anomala subsp. veitchii)和牡丹組中的牡丹(P. suffruticosa Andrews)、紫斑牡丹(P. rockii)為秦嶺廣布種，卵葉牡丹(P. qiui)和楊山牡丹(P. ostii)為秦嶺中東部分布種，矮牡丹(P.jishanensis)為秦嶺東部分布種。根據修訂，給出了秦嶺地區芍藥屬植物分種檢索表。

關鍵詞:芍藥屬；牡丹組；芍藥組；秦嶺；野外調查

芍藥屬(Paeonia)為芍藥科(Paeoniaceae)內唯一的屬，全世界約有35種，分布于歐、亞大陸溫帶地區，屬內又可分為牡丹組(SectionMoutonDC.)、芍藥組(Sect. Paeonia)和北美芍藥組(Sect. OnaepiaLindley)[1]。中國有該屬植物約17種，包括牡丹組和芍藥組，主要分布在西南、西北地區，其中牡丹組植物全部原產于中國，秦嶺地區更是該組植物的最初起源地[2]，也是現存芍藥屬原始類群分化發展的中心之一[3]。

最早研究秦嶺地區芍藥屬植物的中國學者是方文培，他在1958對中國分布的芍藥屬植物進行了全面記載，其中秦嶺地區分布有芍藥屬植物4種[3]。其后1974年出版的《秦嶺植物志》收錄芍藥屬植物6種及1變種[4]，1979年出版的《中國植物志》對牡丹組植物進行重新修訂，收錄了11個種及10個變種，但秦嶺地區僅分布有5個種和6個變種[5]。當時研究者都將芍藥屬植物劃分在毛茛科下，而在1908年WorsdellWC就以雄蕊群離心發育為依據首次提出將芍藥屬獨立成芍藥科[6]，后來學者們在染色體特征[7]、胚胎發育特征[8-9]、化學成分[10-11]等方面做了深入研究，均證實該屬植物與毛茛科植物有較大差別，因此芍藥屬單獨成科的觀點逐漸得到國內外研究人員普遍認同。20世紀80年代開始，中國學者對野生芍藥屬資源進行了大量的實地考察及研究，一些新種得以發表[12-15]，基于多學科理論的分類修訂意見也陸續問世[16-20]，這些修訂意見均將芍藥屬劃分在芍藥科內，但2013年出版的《秦嶺植物志增補》仍將芍藥屬劃分在毛茛科下[21]。

2013年至2015年，我們對秦嶺地區芍藥屬植物進行了系統的調查，同時對比標本及有關文獻，發現秦嶺地區芍藥屬植物有遺漏；另外也發現由于野生芍藥屬植物資源遭到多方面的破壞，很多之前記載的分布地已找不見野生植株，因此有必要進行新的修訂。目前，本研究收集的秦嶺芍藥屬植物共8種，另尚有1個栽培種，同時也對其地理分布進行了修訂，結果如下。

1秦嶺芍藥屬植物

1.1牡丹組植物

牡丹組內共包括9個野生種和1個栽培種，他們從黃土高原、秦巴山區向南，到青藏高原東部、東南部及云貴高原北部，形成了一縱兩橫的分布帶，其中秦嶺地區分布有4個野生種和1個栽培種。

1.1.1牡丹(栽培種)Paeonia suffruticosaAndrews,Bot.Rep. 6:t. 373. 1804; 秦嶺植物志1(2): 225. 1974; 中國植物志27: 41. 圖版1: 1-3. 1979;W.P.FanginActaPhytotax.Sin. 7(4): 313. 1958;D.Y.Hong&K.Y.PaninNord.J.Bot. 19(3): 291.pl. 1. 1999;FloraofChina6: 128. 2001.D.Y.Hong,K.Y.Pan&Z.Q.ZhouinActaPhytotax.Sin. 42(3): 281. 2004.——P. moutanSimsinCurtis’sBot.Mag. 29:t.1154. 1808.

甘肅：徽縣：泰山廟，低山坡，海拔1 200m，1958-08-22，魏志平1933(WUK)。

陜西：武功：中科院西北水保所，海拔500m，1965-04-10，王作賓19618(WUK)。山陽縣：天竺山，山坡疏林下，海拔1 880m，2012-05-10，李思鋒，黎斌，張瑩和張瑞博等16816(WUK)。鎮坪：曾家壩公社萬家灣，人工栽培，海拔1 360m，1970-06-25，省中草藥科研組1840(WUK)。

秦嶺地區廣布，在中國各省市等地均做引種栽培，供觀賞。

1.1.2矮牡丹Paeonia jishanensisT.HongetW.Z.ZhaoinBull.Bot.Res. 12(3): 225.Fig. 2. 1992;D.Y.Hong&P.K.YuinNord.J.Bot. 19(3): 293. 1999;FloraofChina6: 128. 2001.——P. suffructicosaAndr.var. spontaneaRehderinJourn.Arn.Arb. 1: 193. 1920;W.P.FanginActaPhytotax.Sin. 7(4): 315. 1958; 中國植物志27: 41-45. 圖版2: 1-2. 1979.——P. suffructicosassp.spontanea(Rehder)S.G.Haw&L.A.LauenerinEdinb.J.Bot. 47(3): 278. 1990.——P. spontanea(Rehder)T.HongetW.Z.ZhaoBull.Bot.Res. 14(3): 238, 1994.

陜西：華陰縣：華山仙峪，1938-05-30，W.Y.Hsia4353(PE)；華山小西峰飛龍瀑布，海拔1 300m，2006-05-25，王益WY06038-HYP(PE)。

秦嶺地區僅見于陜西華陰、潼關，生長于900～1 200m灌叢和次生落葉落葉林中。分布于山西、陜西、河南。

1.1.3卵葉牡丹Paeonia qiuiY.L.PeietD.Y.HonginActaPhytotax.Sin. 33(1): 91.Fig. 1. 1995;D.Y.Hong&P.K.YuinNord.J.Bot. 19(3): 293. 1999;FloraofChina6: 129. 2001;西北植物學報35(11):2337-2338.圖1.2015. ——P. suffruticosassp. spontanea (Rehder)Haw&Lauenervar. qiuiJ.J.HaldainActaMus.Richnov.,Sect.Nat. 4 (2): 31. 1997.

陜西：商南縣：十里坪鎮八寶寨，山坡林下，海拔1 141m，2015-04-24，張曉驍018(WUK)。旬陽縣：白柳鎮峰溪村，山坡林下，海拔1 456m，2014-04-26，張曉驍028(WUK)。

河南：西峽縣：林下，海拔1 600m，1988-05，邱均專PB88305(PE)。

秦嶺地區見于陜西旬陽、商南，河南西峽，生長于700～1 500m山地灌叢草坡、落葉闊葉林下。分布于陜西、河南、湖北。

1.1.4楊山牡丹Paeonia ostiiT.HongetJ.X.ZhanginBull.Bot.Res. 12(3): 223.Fig. 1(p.231). 1992;D.Y.Hong&P.K.YuinNord.J.Bot. 19(3): 294. 1999;S.G.HawinTheNewPlantsman8 (3): 164. 2001;FloraofChina6: 129. 2001. ——P. suffruticosaAndr.ssp. ostii (T.Hong&J.X.Zhang)HaldainActaMus.Richnov.,Sect.Nat. 4 (2): 30. 1997.

陜西：眉縣：太白山，蒿坪寺至廬溝地，北坡栽培，海拔1 350m，1985-05-23，洪德元，朱相云PB85052(PE)。

河南：嵩縣：九龍洞，山坡陰處，海拔1 200m，1994-05-07，賈懷玉002(PE)；白里溝東嶺，山坡陰處，海拔1 200m，1994-05-18，賈懷玉043A(PE)；母豬洼，山坡，1 150m，1994-05-20，賈懷玉004(PE)。鄭州航空工業管理學院，珍稀樹木園栽培，從嵩縣楊山引種，1990-05-10，洪濤905010(CAF)。內鄉：寶天曼，牡丹垛，海拔800m，1997-04-30，洪德元，葉永忠，俸宇星H97021(PE)。盧氏：GuanduTownship,ChenjiaVillage, 落葉櫟屬林下，海拔1 400m，1998-05-16，洪德元，潘開玉，王遂義和饒廣遠H98005(PE)。

秦嶺地區見于陜西太白山、商南，河南盧氏、欒川、嵩縣，生長于600～1 600m山坡灌叢及落葉闊葉林中。分布于湖南、河南、陜西、安徽。

1.1.5紫斑牡丹Paeonia rockii (S.G.Haw&L.A.Lauener)T.HongetJ.J.LiexD.Y.HonginActaPhytotax.Sin. 36(6): 539. 1998;S.G.HawinTheNewPlantsman8 (3): 164. 2001；FloraofChina6: 129. 2001;D.Y.Hong&P.K.YuinActaPhytotax.Sin. 43(2): 175. 2005.——P. rockiissp. linyanshaniiT.HongetG.L.OstiinBull.Bot.Res. 14(3):237.Fig.1 & 2. 1994.——P. papaveraceaAndr.inBot.Rep. 7:t. 463. 1806; 中國高等植物圖鑒1:652，圖1303. 1972；秦嶺植物志1(2): 225. 1974.——P. suffruticosaAndr.ssp. rockiiS.G.Haw&Lauener,inEdinb.J.Bot. 47: 279.fig. 1a. 1990. ——Paeonia rockii (S.G.Haw&L.A.Lauener)T.Hong&J.J.LiinBull.Bot.Res. 12(3): 227.fig. 4. 1992,comb.invalid.

該種已分化為兩個形態上有一定差異且異域的亞種。

a紫斑牡丹(模式亞種)Paeonia rockiissp. rockii

甘肅：舟曲：洮州林區內，華山松林緣，2 800m，1959-05-22，姜恕和金存禮00423(PE)；拱壩溝鬼門關，山坡灌叢，海拔1 550m，1998-07-16，白龍江考察隊0001(PE)；鐵壩文縣溝，林中，海拔1 500m，1999-05-25，白龍江考察隊1325(PE)。文縣：白馬河溝，海拔1 200-1 400m，1992-05-17，ZhangQi-rong19920517(PE)；白馬河溝，海拔1 570m，ZhangQi-rong19930428(CAF)。康縣：長壩林場牛圈溝，山坡，1 800m，1963-04-24，何業祺，唐昌林 92(WUK)。

陜西：略陽縣：白水江麻柳塘溝，山林內，海拔1 300m，1963-04-01，王作賓18706(WUK)。山陽縣：板巖，山坡草叢，1957-06-05，楊竟亞134(WUK)。

河南：嵩縣：木植街鄉陽山羊角毫欒川一側，西坡花崗巖榆樹林下，海拔1 450m，1994-05-02，洪德元和葉永忠94003B(PE)；木植街鄉石磙坪向上大西溝，花崗巖巖石下，1994-05-02，王遂義，王印政94002(PE)；西沙溝，山坡陰處，海拔1 080m，1994-05-07，賈懷玉023(PE)。內鄉：寶天曼牡珠琉村牡丹垛，東南坡落葉林下，海拔1 100m，1997-04-30，洪德元，葉永忠和俸宇星H97015(PE)。

秦嶺地區見于甘肅武都、舟曲、康縣、兩當，陜西鳳縣、留壩、太白縣，河南欒川、嵩縣、內鄉，生長于海拔1 100～2 800m山地闊葉落葉林下或灌木叢中。分布于陜西、甘肅、河南、湖北。

b太白山紫斑牡丹(裂葉亞種)Paeonia rockiissp. atava (Brühl)D.Y.Hong&P.K.YuinActaPhytotax.Sin. 43(2): 175. 2005.——P. moutanSimsssp. atavaBrühlinAnn.Bot.Gard.Calcutta5: 114.t. 126. 1896. ——P. suffruticosaAndrewsssp. atava (Brühl)S.G.Haw&LauenerinEdinb.J.Bot. 47: 280. 1990. ——Paeonia rockiissp. taibaishanicaD.Y.HonginActaPhytotax.Sin. 36(6): 542. 1998;D.Y.Hong&P.K.YuinActaPhytotax.Sin. 37(4): 364.Fig. 2. 1999;FloraofChina6:129.2001.

甘肅：天水：白楊林紙坊溝，山坡，1 420m，1951-07-20，張珍萬 13(WUK，PE)。

陜西：太白縣：太白山黑虎關，山坡灌叢中，海拔1 400m，1939-05-05，傅坤俊2584(PE)；西太白山紅扛山，低山坡，海拔1 600m，1958-06-26，魏志平 912(WUK)；太白山板房子，山坡，1959-05-04，楊金祥420(PE)；太白山大殿，殿前栽培，海拔2 300m，1985-05-24，洪德元，朱相云PB85066(PE)；太白山，大殿東側約500m處，林下，海拔1 710m，1985-10-13，朱相云，吳振海PB85086(PE)；太白山，上白云，闊葉林中，懸崖上，海拔1 750m，1991-05-20，裴顏龍9160(PE)；太白山上白云倒坡，1 675m，2006-05-12，王益WY06020-TBP(PE)。眉縣：營頭公社，山谷林中，1970-05-09，陜西省中草藥普查隊 14(WUK)。

秦嶺地區見于甘肅天水、陜西太白山，生長于1 500～2 300m山地闊葉落葉林下或灌木叢中。分布于陜西、甘肅。

1.2芍藥組植物

芍藥組植物全世界約有22種，中國分布有7種，廣布中國西北、西南、東北、華北、華中、華南等地區，秦嶺地區分布有4個野生種。

1.2.1草芍藥Paeonia obovataMaxim.inMem.Acad.Sci.St-Petersb. 9: 29. 1859;Schipcz.inFl.URSS7: 27. 1937;Stern,Stud.Gen.Paeonia74. 1946;W.P.FanginActaPhytotax.Sin. 7(4): 308. 1958; 中國高等植物圖鑒1: 653. 圖1305. 1972; 秦嶺植物志1(2): 227. 1974;中國植物志27: 48. 圖版6: 2-4. 1979;FloraofChina6:131.2001. ——P. wittmannianaauctnon.Lindl. :FientetGagnep.inBull.Soc.Bot.Fr. 51: 525. 1904.

該種可分為2個亞種。

a草芍藥(原亞種)Paeoniaobovatassp.obovata——P. oreogetonS.MooreinJourn.Linn.Soc.Bot. 17: 376. 1879. ——P. obovatavar. japonicaMakinoinBot.Mag. (Tokyo) 12:302. 1898. ——P. japonica (Makino)MiyabeetTakedainGard.Chron.Ser. 3, 48:366.Fig. 153. 1910. ——P. obavataMaxim.f. oreogton (S.Moore)Kitagawa,Lineam.Fl.Mansh. 221. 1939. ——P. obavataMaxim.var. glabraMakinoinJourn.Jap.Bot. 5 (9) : 33. 1928.

陜西：眉縣：太白山一堵墻西南，北坡半陰處密林下，海拔2 540m，1958-06-28，58年秦嶺隊10254(PE)。太白縣：太白山陳溝灣至老君嶺路上，山坡密林下，梁脊，海拔1 050m，59年秦嶺隊675(PE)。長安區：南五臺西嶺，山坡陰處北坡向密林中，海拔1 500m，1962-09-16，劉金鑒，段俊喜28(PE)。商洛：韓玉川，林下，海拔1 800m，1985-06-12，徐朗然752(WUK)。

河南：盧氏：laochunshan，海拔1 450m，1935-08-14，K.M.Liou5112(WUK)；淇河大塊地明浪河，山溝，水邊，海拔1 430m，1958-10-06，付竟秋1941(WUK)。

秦嶺地區見于河南盧氏，陜西太白山、商洛，生長于海拔1 000～2 600m落葉密林下。分布于中國黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、河北、河南、安徽、浙江、江西、湖南、貴州、四川、寧夏等省份，朝鮮、日本及俄羅斯也有分布。

b擬草芍藥Paeonia obovatassp. willmottiae (Stapf)D.Y.Hong&K.Y.Pan,Pl.Syst.Evol. 227: 134. 2001;FloraofChina6: 131. 2001. ——P. willmottiaeStapfinCurtis'sBot.Mag. 142:t. 8667. 1916. ——P. obovatavar. willmottiae (Stapf)Stern.inJ.Roy.Hort.Soc. 68:128. 1943etStud.Gen.Paeonia76. 1946; 中國高等植物圖鑒1: 653. 1972; 秦嶺植物志1 (2): 227. 1974; 中國植物志27: 50. 1979.

甘肅：天水市：麥積山香積山附近，山坡灌木叢下，1956-05-18，科學院黃河隊甘一隊373(WUK)；黨川包家溝黃家溝，西坡，海拔1 950m，1963-05-16，李全喜(PE)。文縣：碧口紅洞河，陰坡林下，海拔1 200m，2006-07-10，白水江考察隊1762(PE)。

陜西：華陰縣：華山，Chungfung-haia，海拔1 750m，雜草叢，K.S.Hao3868(WUK);林家溝，1938-05-27，W.Y.Hsia4445(WUK);華山，1939-06-11，T.N.Liou10887(PE)；華山南峰，林下或灌木林下，海拔2 000m，1966-08-17，王作賓19745(WUK)。商縣：秦王山蛇溝，陰坡林下陰濕地，海拔1 600m，1952-08-21，王作賓16283(PE，WUK)。太白縣：太白山，1958-10-10，洪，黃158(PE)；太白山上白云上500m路左側，北坡櫟樹林下，海拔1 820m，1985-05-25，洪德元，朱相云PB85068(PE)；太白山上白云上方約200m處，海拔1 730m，1985-10-13，朱相云，吳振海PB85085(PE)。眉縣：太白山蒿坪寺，海拔1 100m，1933-07-19，T.P.Wang1588(WUK)；太白山中山寺旁，山坡，海拔1 415m，1956-07-23，秦嶺調查隊186(WUK)；太白山，下白云至上白云北坡櫟樹林下，海拔1 700m，1997-05-08，洪德元，葉永忠，俸宇星H97056(PE)。佛坪：大麻河夫子嶺，山壩，1952-06-21，郭本兆1493(PE)。鎮坪：牛頭店紅星村戰坑梁，疏密林下，海拔1 800m，1991-08-10，應俊生等549(WUK)；化龍山岳家溝，疏密林下，海拔1 900m，1991-08-14，應俊生等697(WUK)。鳳縣：黃牛埔東溝，陽坡林下，海拔1 650m，1958-08-11，張志英90(WUK)。

河南：西峽縣：海拔1 540m，1988-05-17，邱均專PB88201(PE)；海拔1 750m，1988-05-17，邱均專PB88203(PE)；二郎坪鎮灣譚村歪頭山，落葉櫟樹林下花崗巖，海拔1 200～1 400m，1998-05-15，洪德元，潘開玉，王遂義，饒廣遠H98004(PE)。盧氏縣：獅子坪鄉淇河林場，落葉松林下，海拔1 550m，1998-05-16，洪德元，潘開玉，王遂義，饒廣遠H98006(PE)。嵩縣：龍池曼二道天門，山坡，1956-09-27，河南林業廳1108(PE)；龍池曼陰溝，海拔900m，1983-08-09，河南生物所植物考察隊L0221(PE)；木植街鄉陽山羊角毫欒川一側，西坡花崗巖榆樹林下，海拔1 450m，1994-05-02，洪德元和葉永忠94004(PE)；木植街鄉石磙坪，山上引種栽培，海拔1 000m，1997-04-27，洪德元，葉永忠，俸宇星H97002(PE)。

秦嶺地區見于河南西峽、盧氏、嵩縣，陜西太白山、華陰、商州區、鳳縣、佛坪、鎮坪，甘肅天水、文縣，生長于海拔800～2 800m的山坡林下。分布于河南、寧夏、青海、山西、陜西、甘肅、湖北和四川。

1.2.2美麗芍藥Paeonia maireiH.Léveillé,Bull.Acad.Int.Géogr.Bot. 25: 42. 1915;W.P.FanginActaPhytotax.Sin. 7(4): 306. 1958; 秦嶺植物志1(2): 227, 圖192. 1974; 中國植物志27: 50. 圖版6: 1. 1979;FloraofChina6: 131. 2001. ——P. oxypetalaHandel-MazzettiinAnzeig.Akad.Wiss,WienMath.Natur. 57:265. 1920. ——P. maireiLéveilléformaoxypetala(Handel-Mazzetti)FanginActaPhytotax.Sin. 7(4): 307. 1958.

甘肅：天水：白楊林大水峪，山坡，海拔1 900m，1951-07-26，張珍萬129(PE)；白楊林子坊溝，林下陰濕地，海拔1 800m，1951-07-26，劉繼孟10226(PE)；黨川火焰山，陰山坡密林下，海拔2 300m，1964-06-22，傅坤俊15429(WUK)。文縣：白馬谷河中家溝，山坡林下，海拔2 300m，1964-05-03，王作賓19225(PE)；范壩鄉竹園溝至江椿坪，山谷陰溝，海拔1 550～1 750m，2007-04-22，白水江采集隊3439(PE)；邱家壩窯坑溝，山坡雜木林下，海拔2 310m，2007-05-21，白水江采集隊5292(PE)。武都：洛塘麻柳片，山谷中，海拔1 600m，1 959-05-09，張志英1851(WUK)。

陜西：太白縣：太白山大殿至獨木宮，北坡山毛櫸、華山松、樺木林下，海拔2 400～2 600m，1985-05-24，洪德元，朱相云PB85064(PE)。寧陜縣：關口公社火地塘板橋溝干溝，山溝，海拔1 750m，1959-05-26，邢吉慶3564(WUK)；火地塘，河邊山坡，海拔1 600m，1959-05-26，邢吉慶2510(WUK)；火地塘，大水溝口，海拔1 520m，1959-05-30，邢吉慶2728(WUK)；火地塘，北坡松樹、槭樹下石灰巖，海拔2 000m，1997-05-07，洪德元，葉永忠，俸宇星H97053(PE)。戶縣：邢家嶺小楞洞溝，山坡上，海拔1 800m，1959-05-08，藥勘隊2028(PE)。眉縣：太白山樺木場，山坡林下，海拔1 900m，1964-05-24，李培元5170(WUK)；太白山紅河谷長溝，林下，海拔1 777m，2004-06-22，洪德元，任毅H04036-1(PE)；太白山蒿坪寺，海拔1 800，1959-05-12，楊金祥448(WUK)。商南縣：金絲峽，山谷密林下，海拔827m，2010-05-22，李思鋒，黎斌，張瑩，張瑞博等10911(WUK)。佛坪縣：涼風埡，山坡竹林下，海拔2 117～2 213m，2010-5-22，李思鋒，黎斌，張瑩，張瑞博等13177(WUK)；鎮安：黑窯溝林場迷魂陣山，山坡林下，海拔2 300m，1973-06-05，侯喜祥，郭友好808(PE)。鳳縣：辛家山東河煤落石，陰山林下，海拔2 020m，1960-07-07，傅坤俊13181(WUK)；辛家山北溝灘，山地高山坡密林中，海拔2 300m，1964-07-18，傅坤俊16196(WUK)。周至縣：陳河鄉老爺嶺梁上，山坡上，海拔1 970m，1958-09-05，張襄明323(WUK)；厚畛子大蟒河父子嶺，山坡內坡上，海拔1 090m，1 958-09-12，張襄明529(WUK)。

秦嶺地區見于甘肅天水、武都、文縣，陜西太白山、寧陜、鳳縣、周至、戶縣、商南等地，生長于海拔800～2700米的山坡林緣陰濕處。分布于云南、貴州、四川、甘肅、陜西、湖北。

1.2.3芍藥Paeonia lactifloraPallas,ReiseRuss.Reich. 3: 286. 1776;W.P.FanginActaPhytotax.Sin. 7(4): 309. 1958; 中國高等植物圖鑒1:653, 圖1306. 1972； 秦嶺植物志1(2): 226, 圖191. 1974; 中國植物志27: 51. 圖版7: 1-4. 1979;FloraofChina6: 131. 2001. ——P. albifloraPall.Fl.Ross. 1(2): 92.pl. 84. 1788.——P. lactifloraPall.var.trichocarpa(Bunge)SterninJourn.Roy.Hort.Soc. 68: 129. 1943etStud.Gen.Paeonia93. 1946. ——P. lactifloravar. villosaM.S.Yan&K.SuninBull.Bot.Res. 12(4): 325.pl. 1. 1992.

甘肅：天水：東岔，1983-07-09，馬陟433(NWNU)。

陜西：太白縣：太白山，海拔2 100m，1937-08-30，T.N.Liou，P.C.Tsoong491(PE)；太白山，平安寺，1938-07-19，T.N.LiouetP.C.Tsoong2486(PE)。寧陜縣：關口公社老城，竹園溝上溝，海拔1 000m，1959-05-14，邢吉慶1839(WUK)；旬陽壩八里坪，地邊，海拔1 450m，1959-06-07，邢吉慶6206(WUK)；長安縣：終南山，cultwild，海拔1 200m，1933-06-01，H.W.Kung2494(WUK)

河南：西峽縣：太平鎮雙石窟，山腳，海拔680m，1959-05-20，采集人不詳661(PE)。盧氏縣：上棚鎮冠云山，路邊，海拔1 000m，2005-07-03，劉淼等H20101。

秦嶺地區廣布，生長于海拔400～2 300m的山坡草地。分布于中國黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、河北、山東、河南、陜西、山西、寧夏、甘肅、四川、湖北、江西等省份，日本、韓國、蒙古、俄羅斯也有分布。

1.2.4川赤芍Paeonia anomalasubsp. veitchii (Lynch)D.Y.Hong&K.Y.Pan,Novon11: 317. 2001;FloraofChina6:132.2001. ——P. veitchiiLynch,Gard.Chron,ser. 3, 46: 2. 1909;W.P.FanginActaPhytotax.Sin. 7(4): 310. 1958; 中國高等植物圖鑒1:654, 圖1307. 1972；秦嶺植物志1(2): 226. 圖191. 1974; 中國植物志27: 56. 圖版9: 1-2. 1979. ——P. beresowskiiKomarovinNot.Syst.Herb.Hort.Petrop. 2: 5. 1921.

甘肅：岷縣：五臺山，山頂、山坡灌木叢中，海拔2 540m，1957-05-27，洮河隊3243(PE)；羅達多吉得拉山，山坡，海拔3 000m，1959-05-20，王作賓13240(WUK)。文縣：邱家壩一工段，山坡路邊，海拔2 800m，2007-05-19，白水江采集隊5125(PE)；鐵樓鄉倒兌溝黃土梁，山坡草地，海拔3 050m，2007-05-25，白水江采集隊5408(PE)。禮縣：上坪長安觀，山坡林中，海拔2500m，1991-07-10，陳學林，王一峰910435(PE)。天水：辛家山，海拔2 200m，1939-07-06，W.Y.Hsia5707(PE)。舟曲：洮州林場，陰坡紅樺山柳林下，海拔2 500m，1959-05-21，姜恕，金存禮00386(PE)。

陜西：鳳縣：廟王山，山梁灌叢下，海拔2 400m，1977-06-12，傅坤俊17317(PE)。周至縣：太白山南坡厚畛子，林下，海拔2 800m，1999-09-10，Zhu，Chen，Xu，Wang1991(PE)。眉縣：太白山，大殿至獨木營，海拔2 300～2 700m，1999-06-15，Zhu，Chen，Xu，Wang1321(PE)。太白縣：太白山，大殿附近，山谷中，W.Y.Hsia4571(PE)；太白山三才峽西峽干清門附近，路旁廢料內，1952-06-09，傅坤俊4441(PE)；太白山平崗寺，山坡，海拔2 850m，1959-06-06，楊金祥556(PE)；太白山大殿至獨木營，北坡山毛櫸、華山松、樺木林下，砂巖，海拔2 400～2 650m，1985-05-24，洪德元，朱相云PB85065(PE)。戶縣：邢家嶺鹿角河南橋溝，陰坡，海拔1 900m，1959-05-04，藥勘隊2019(PE)。華陰縣：華山青龍背，1938-05-29，W.Y.Hsia4539(PE)。

秦嶺地區陜西太白山、華陰、周至、戶縣、鳳縣等，甘肅天水、岷縣、文縣、禮縣、舟曲等地，生于海拔1 800～3 900m的林下陰濕處或草坡上。分布于陜西、山西、甘肅、青海、四川、寧夏、西藏、云南。

2秦嶺芍藥屬植物的地理分布

《秦嶺植物志》中記載秦嶺全區東西長約跨經度8°(E104°30′～112°52′)，南北寬約占緯度2°(N32°50′～34°45′)。為準確描述秦嶺地區芍藥屬植物的地理分布特性，根據其各自在秦嶺地區的地理分布范圍，將芍藥屬植物劃分為3種類型：1)秦嶺廣布種：該種類在整個秦嶺地區均有分布；2)秦嶺中東部分布種：該種類僅分布于秦嶺中部和東部地區，西部地區未見分布；3)秦嶺東部分布種：該種類僅分布于秦嶺東部地區。

2.1秦嶺廣布種

牡丹作為栽培品種的統稱，廣泛分布于秦嶺各地，栽植于各處用于觀賞。紫斑牡丹為秦嶺地區分布最廣的野生種，同時也是中國西北牡丹栽培品種群的源種[22]，其分布范圍包括整個秦嶺地區，且分布呈連續性。該野生居群雖然較多，但調查中筆者發現各居群個體數量較少，尤其是中年以上植株比例較低，種群處于衰退狀態，同時很多之前有記載的標本采集地已找不見野生植株。

紫斑牡丹最早由洪濤等在1992年將其提升到種的級別并命名P. rockii (S.G.Haw&L.A.Lauener)T.HongetJ.J.Li[12]，1994年洪濤等又在該種下描述了一個新亞種，P. rockiisubsp. linyanshaniiT.HongetG.L.Osti[13]，但洪德元根據野外考察及標本觀察認為二者實際上是同一類群，可以統稱為P. rockiisubsp. rockii，即紫斑牡丹模式亞種。同時洪德元又描述了一個新亞種，Paeonia rockiisubsp. taibaishanicaD.Y.Hong，該種與模式亞種的區別在于小葉卵圓形或寬卵形，有裂或有缺刻[23]。后來洪德元等意識到太白山紫斑牡丹其實與1896年Brühl發表的subsp. atava一致，因此重新對其命名為Paeonia rockiisubsp. atava (Brühl)D.Y.Hong&P.K.Yu[24]。紫斑牡丹模式亞種在秦嶺地區分布較廣，為秦嶺廣布種；太白山紫斑牡丹雖因在太白山首次發現而得名，但秦嶺地區僅見于中西部，且分布零星，現存野生數量極少，其主要分布區為子午嶺林區。筆者調查中發現，秦嶺地區分布的紫斑牡丹花瓣均為白色，但分布于子午嶺北段的太白山紫斑牡丹有紅、粉、白3種花色。

草芍藥可分為2個亞種，原亞種和擬草芍藥。最初擬草芍藥被定名為毛葉芍藥(P. willmottiae)[3]，后來有學者將它認為是草芍藥的變種P. obovatavar. willmottiae[5]，但一直未有定論。洪德元等在對草芍藥的研究中發現染色體倍性與類群的地理分布和葉被毛之間存在的一定的相關性，并根據此將擬草芍藥定為草芍藥種下的亞種[18]。草芍藥原亞種在秦嶺地區僅零星分布于中東部地區，而擬草芍藥在秦嶺地區廣布，且分布區連續。

美麗芍藥與川赤芍在秦嶺地區分布區域基本相同且分布特點有相似之處，二者都在秦嶺地區廣布，但主要分布在秦嶺中西部地區，且在該區域內分布連續，在秦嶺東部地區二者皆為零星分布。川赤芍最初由R.IrwinLynch根據采自中國四川康定的一種芍藥種子引種英國后開花的情況觀察命名發表P. veitchii[3]，但洪德元認為該種與新疆芍藥極為相似，且性狀差異不足以作為分類依據，因此將川赤芍降為新疆芍藥的亞種[19]。

芍藥廣為分布于秦嶺各地，其根可入藥，當地農民多上山采挖進行販賣，因此野生植株破壞較為嚴重，現多栽植于庭院住宅前用作觀賞。《秦嶺植物志增補》中新增添了毛莖芍藥(P. lactifloravar. villosa)[21]，但洪德元在2001年對中國芍藥屬植物系統分類中已將該變種取消作為芍藥(P. lactiflora)來對待[19]。

2.2秦嶺中東部分布種

卵葉牡丹由裴顏龍和洪德元在1995年命名發表，分布地僅限于湖北保康、神農架及秦嶺地區東段的河南西峽[15]。2015年，張曉驍等在陜西旬陽發現有卵葉牡丹分布，該種為陜西省新分布種，同時該發現將卵葉牡丹自然分布區的經度向西推移了2°(約200km)，他們還發現花期時卵葉牡丹葉片正表面確實多是紫紅色，但果期時葉片正表面又轉變為綠色，紫紅色消失[25]。同時筆者在調查中發現與河南西峽接壤的陜西商南地區也有卵葉牡丹分布，且該區域內也零星分布有楊山牡丹。

楊山牡丹在秦嶺地區分布范圍較小，僅在中部及東部地區有零星分布，且分布呈不連續性。在全國范圍內來看，野生楊山牡丹資源已不多見，但其藥用栽培品種‘鳳丹’(因產自安徽銅陵鳳凰山的藥用品質最佳而得名)在全國卻廣為栽植。首次發現該種與其他牡丹有不同的是洪德元，但其并沒有將其提升到種的層次，而是將其命名為Paeoniaaff. suffruticosaAndr.[26]，1992年洪濤等將該種命名為楊山牡丹，并提升到種的層次[12]。洪德元和潘開玉1999年對芍藥屬牡丹組進行了系統的分類修訂，認為該種與中國廣為栽培的‘鳳丹’極為相似，因此將二者統稱為‘鳳丹’[20]。李嘉玨認為經過幾十年的栽培種植，‘鳳丹’已成為牡丹藥用栽培品種的通用名稱，包括‘鳳丹白’、‘鳳丹粉’、‘鳳丹紫’等多個類型，其準確來說是一系列品種的統稱而不是指某個具體的品種，因此在概念上不宜將它與野生近親楊山牡丹二者混淆[2]。

圖1　秦嶺芍藥屬牡丹組植物分布圖Fig. 1　Distribution map of species belonging to Paeonia Sect. Mouton in Qinling Mountains

2.3秦嶺東部分布種

矮牡丹分布范圍較窄，最初僅在陜西延安，山西稷山、永濟發現零星，筆者在調查中發現秦嶺地區除華陰外，在潼關縣也有大面積分布。連續調查中發現，該種具隔年開花現象。究其原因，我們認為矮牡丹多生長于郁閉度較高的林下，光照不足，同時矮牡丹主要靠根狀莖和根出條繁殖[27]，野生環境下養分過多用于營養生長，導致生殖生長不足而無法正常開花。

3討論

秦嶺東西跨度巨大，南北更是氣候差異顯著，由于地形、氣候等因素的影響，反映到植被外貌和區系組成的種類上也顯然不同。由上文可知，芍藥組4個野生種在秦嶺地區均為廣布種，而牡丹組僅有1個野生種和1個栽培種為秦嶺廣布種，其余3個野生種則為秦嶺局部分布種(圖1)，由此推斷，芍藥組植物較牡丹組植物適應能力更強。

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(編輯:潘新社)

ARevisionofPaeoniainQinlingMountains

ZHANGXiaoxiao，ZHANGYanlong*，NIULixin

(CollegeofLandscapeArchitectureandArts,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

Abstract:It was undertaken on the revision of Paeonia species in Qinling Mountains by the field investigation, herbarium specimens and literature record. The results showed that there were eight wild species and one cultivar in this region, and they were classified into two groups: sect. Mouton and sect. Paeonia. Geographic distribution study showed that four species belonging to sect. Paeonia: P. obovata, P. mairei, P. lactiflora, P. anomala subsp. veitchii, also P. suffruticosa Andrews and P. rockii were widespread, P. qiui and P. ostii were found in middle and eastern regions, and P. jishanensis was only in eastern region of Qinling Mountains. Finally, a key to species was proposed.

Key words:Paeonia; sect. Mouton; sect. Paeonia; Qinling Mountains; field investigation

文章編號:1000-4025(2016)05-1046-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.05.1046

收稿日期:2016-01-11;修改稿收到日期:2016-04-19

基金項目:油用牡丹新品種選育及高效利用研究與示范(201404701)

作者簡介:張曉驍，(1990-)，男，在讀博士研究生，主要從事園林植物應用研究。E-mail：zhangbinxiao0505@126.com *通信作者:張延龍，博士生導師，教授，主要從事觀賞植物種質資源保護、育種與開發利用研究。E-mail：zhangyanlong@nwsuaf.edu.cn

中圖分類號:Q949.746.6;Q948.3

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