花開繽紛香自來

杭蘇

14世紀中期，致入死亡的瘟疫“黑死病”在歐洲各國蔓延，然而那些在香水工廠里工作的人們卻很少患病。當時很多科學家針對這個現象進行研究后發現，這些入因長期接觸精油，免疫力大大增強，因此才免予瘟疫的感染，至此，精油的使用在歐洲達到了前所未有的高峰。16世紀法國普羅旺斯省的格拉斯地區開始出現大面積的薰衣草田，為全世界提供高品質的薰衣草精油，至今仍然是全世界生產薰衣草精油的重鎮。

有花自香，不必風揚

總有一種香息，是穿越了靈魂悠悠而來的。花香被譽為“花卉的靈魂”，當植物準備好授粉的時候，花部各器官揮發花香成分的種類和數量是最多的。一般情況下，花瓣是揮發香氣的中心。

雖然不可避免在不同的花中有相同的香氣物質，但是每一種花都表現出其獨特的花香特征，這些特征花香的形成來源于花中多種揮發物成分不同比例地相互組合、相互作用，當然其中一些重要的、特有的成分往往行使決定性的作用。到目前為止，在植物中已經有超過1700種自然的香氣物質被發現和鑒定。

在花朵的整個開花過程中，揮發物成分的合成與揮發受到了花朵自身的調節，不同的植物有著類似的調控機制，一般情況下在開花的早期階段，花香成分揮發量逐漸升高，而在花準備好授粉的時候揮發量達到了最高。隨著花謝階段所生成的花香成分逐漸揮發完畢，基因的表達活性也逐漸降低。植物揮發性成分合成后通過不同的方式向外界環境揮發，其中花器官是主要的揮發部位。近來的研究表明，花朵所有的器官在花香揮發過程中分擔的重要程度不同，花朵的這種空間特異性在植物中非常普遍。

一般認為花瓣是主要的揮發器官，決定了花朵的主要的花香特征，而雄蕊、雌蕊、萼片只是與一些特殊的揮發成分有關系。有的時候花香成分在花部各部位都可以揮發，但同時也存在若干成分只特殊地在花的某個部位揮發的現象。一些植物會出現具有揮發香味物質的特殊功能腺體，但是這種研究現在只局限在解剖水平上的觀察，關于腺體如何在花香揮發中起作用，仍需要進一步研究。

花若盛開，蝴蝶自來

一個養花的人告訴我，幾乎是所有的白花都很香，愈是顏色艷麗的花愈是缺乏芬芳，他的結論是：人也一樣，愈樸素單純的人，愈有內在的芳香。

在漫長的進化過程中，花朵與傳粉者因在形態以及生理生化等特性上形成了相互依存關系而產生了一定的專屬適應性。花朵的顏色、花香能夠幫助動物正確地尋找、定位、著落到花器官上。每一種植物都能獲得一系列動物的到訪，但是只有特定的種類才能輔助花朵成功授粉，花朵通過花香物質揮發的調節而吸引特異的昆蟲到訪。而動物對花香的識別，主要集中在植物中某一種或者幾種化學成分上，因此花香成分的類型及揮發數量是植物花朵與傳粉者之間相互選擇的結果。

確實，身邊香氣比較濃的花朵，貌似都是白色的，或者淡黃色的，而顏色亮麗的，有香氣的也真的寥寥無幾。花朵的特征與傳粉方式有極強的相關性。這種適應某種特殊傳粉行為的一群一群的特征叫做傳粉綜合征。色彩比較艷麗的花朵，顏色本身對昆蟲就是個較強的刺激，因此氣味可能就相對次要一些或是和顏色相互輔助。而白色和淡色的花朵，在環境中僅憑顏色很難被昆蟲發現，為了吸引昆蟲的注意進化出了另一種方式，就是氣味。

為了使授粉機會最大化和減少受傷機會，花朵往往在它做好接受花粉的準備、參與傳粉的昆蟲活性最大的時候才開始產生香味。花朵完全開放的時候，釋放出最多種類和最大量的揮發物；而完成授粉后，香味逐步減弱直至消失。有些植物花香揮發物的釋放則維持一個比較恒定的水平，而有些植物中在白天和晚上釋放的揮發物也不同，這與傳粉者類型有關。一般來說，白天產生的香味比夜間濃郁的花朵，主要依賴蜜蜂等昆蟲在白天完成授粉；而對于那些主要依賴蛾類等在夜間授粉的花朵，情況則正好相反。

人之香水，蟲之毒藥

一方面植物通過釋放花香吸引昆蟲而保障授粉、結果；另一方面花香是一種防御策略，來抵御昆蟲、食草動物或病原體對植物的傷害。許多揮發物在抵抗微生物和食草動物上有活性，一些芳香物質在特殊環境下對某些動物來說是有毒的。例如丁子香酚是一種抗菌化合物和抗真菌劑，有明顯的抗食草昆蟲的效果，它能阻止昆蟲進食并且對一些甲蟲來說它還是有毒的；水楊酸甲酯可以作為抗真菌劑；芳樟醇能夠在植物葉片被食用的時候生成，這種物質對食草動物是有毒的。

傳粉者可能在進化過程中識別了這些化合物與植物開花之間的關系，形成了昆蟲與植物花朵的協同進化。例如某些蘭花的花朵香味，類似一種雌性單居蜂的昆蟲信息素，連花朵的形狀和顏色都很像雌蜂。雄蜂發現了這種香味，會選擇降落到花朵上，并使得它們身上沾上花粉。當雄蜂從一朵花到另一朵花中尋覓雌蜂時，也順便完成了該植物間的傳粉和授粉。另外，對一些特殊的食蟲植物來說，它們通過產生花香揮發物來吸引昆蟲，通過分析豬籠草的上位籠和下位籠的不同香味，發現上位籠釋放出相對更多的揮發物，從而能夠吸引到更多的蠅類來訪。

人們通過馴養蜜蜂來給不同的作物傳粉。蜜蜂尋找花時一般通過顏色、形狀、嗅覺等綜合性狀，這些重要性狀與蜜蜂之間的相關性現在仍然是一個活躍的研究領域。已有試驗表明，如果植物缺少某種香味物質，有可能會導致授粉的不成功。植物自然授粉有一定的進化習性，植物在引種馴化過程中，由于生長環境發生了變化，其本來的傳粉者不能伴隨植物遷移，植物在適應新環境的過程中，可能在香味上產生變化，通過改變自身的香味特征來吸引新栽培區域的傳粉者來傳粉。對于現階段基于商業利益的世界性植物引種來說，這種植物自然傳粉者的缺乏，在一定程度上可以保護植物不至于被過度地商業化引種。

梅遜雪白，雪輸梅香

呼吸一段浸染梅香的時光，讓心安靜于花蕊中央，枕縷縷花香，讓四溢的花粉飛濺身旁。梅花因其獨特的花香，在很多詩詞中成為人們吟誦的對象。那么，它的花香到底來自何處呢？我國梅花基因組項目首席專家、北京林業大學教授張啟翔率領項目組，選取位于梅花起源中心的西藏野生梅花進行基因組測序，從基因組水平，揭示了合成梅花花香中重要成分的34個成員，使梅花具有獨特的花香；并構建完成了首張梅花全基因組精細圖譜，從而解釋“踏雪尋梅”之說。梅花全基因組測序的完成以及高密度遺傳圖譜構建，有助于揭示梅花花期早、花香獨特等重要觀賞性狀的遺傳基礎，有助于挖掘與諸多重要性狀相關的功能基因，為今后進一步揭示梅花花期、抗病調控機制、梅花及相關種屬的分子育種奠定基礎。

據張啟翔教授介紹，項目組還揭示了薔薇科植物進化規律。通過分析梅花的進化發現，梅與蘋果發生分化后，并沒有出現近期的全基因組復制事件，同時結合已完成的蘋果和草莓基因組序列，成功重建了薔薇科9條原始染色體，揭示了薔薇科植物進化規律，為開展薔薇科物種比較基因組學研究奠定重要的理論基礎。

（責任編輯：曹偉 責任校對：司明婧）