喙畸形研究進展

白　皓，孫研研，陳繼蘭

(中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所，農業部畜禽遺傳資源與種質創新重點實驗室，北京 100193)

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喙畸形研究進展

白皓，孫研研，陳繼蘭*

(中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所，農業部畜禽遺傳資源與種質創新重點實驗室，北京 100193)

摘要：喙是鳥類上下頜包被的硬角質鞘，起到哺乳動物唇和齒的作用。喙畸形是近年來在鳥類發現并逐漸受到重視的一類骨骼疾病。喙畸形在家禽尤其是我國一些地方雞品種中常見發生，主要表現為上下喙交錯，咬合不全，呈交叉狀態，嚴重影響個體飲水和采食，造成生長緩慢甚至死亡，給家禽生產造成巨大的經濟損失，同時也威脅動物福利。目前，國內外關于雞喙的起源、形態結構、生長發育等方面的研究相對較少，雞喙畸形的形成機制尚不明確，而在鳥類，尤其是達爾文雀喙畸形的研究取得了較大的進展。本文綜述了鳥類(包括雞)喙的起源、形態結構、生長發育、影響因素以及其他物種唇部形態變化等相關研究，以期為人們開展雞喙形態發育及喙畸形的分子機制研究提供借鑒。

關鍵詞：雞；喙畸形；鳥類；骨骼疾病

鳥類的喙由上下頜構成其骨質部分，表面被覆角質層，起到唇和齒的作用，主要用于采食、飲水、梳理羽毛以及攻擊有害目標等。同時，喙的大小、色澤等也是禽類進行自由交配時的擇偶條件之一[1]。在家禽生產中，喙的健康關系到個體采食和飲水質量，是家禽正常生長發育的重要保證。近年來，本研究團隊在北京油雞的世代繁育過程中發現了一定比例的喙畸形個體，主要表現為上下喙錯位、咬合不全、呈交叉狀態(圖1)。據調查，喙畸形在文昌雞、胡須雞和清遠麻雞等地方雞品種中也有1%～3%的發生率[2]。本研究團隊在進行北京油雞世代繁育過程中觀察并統計發現，喙畸形雞由于不能正常采食和飲水，生長發育受到不同程度影響，死亡率比一般雞高出數倍，存活下來的雞成年后能正常繁殖的比例也比正常雞低50%以上，制約了地方雞的產業化發展。近年來，喙畸形在多個物種中被相繼報道，國際國內專家學者研究了野生鳥類和家禽喙的發育及畸形發生原因，并取得了一定的進展。本文即對近年來喙畸形的研究進展進行綜述。

1喙的形成

鳥類喙的生長發育始于胚胎時期[3]。在鳥類頭部發育過程中，分化和遷移的神經嵴細胞、感覺結構和顱面始基(包括鼻額突、下頜弓和舌骨弓)之間具有一定的解剖關系。喙起源于前移到鼻額突、下頜弓和舌骨弓中的神經嵴細胞[4]，神經嵴對喙形態結構的形成起到關鍵的作用。上喙由額鼻原基和一對上頜骨原基構成，而下喙則由下頜骨原基構成。上下頜原基主要由間質和上皮兩種組織構成。間質由來自神經嵴和中胚層間的葉細胞構成，上皮則由緊密連接的上皮細胞構成，它是機體與外界環境的屏障。上皮細胞和間葉細胞可同時促進喙的形成[5]。其中，間葉細胞對喙的形成起主導作用[6-7]。而上皮細胞通過諸如成纖維生長因子8(Fibroblast growth factor 8，FGF8)和音猬因子(Sonic hedgehog，SHH)之類的調節分泌因子混合物可直接調控喙的發育及相關衍生物的生成[8]。因此，上皮細胞也是喙及面部骨骼形成的必要因素。

2喙的結構、形態

喙由多種面部突起組成[5，9]，額鼻骨、外側鼻突起和上頜突起構成了上喙，下頜突起形成下喙。在不同的鳥類中，這些突起相互協調以適當的比例組成特異的喙的大小和形狀。鳥類喙的結構、形態大致可以分為以下幾種類型：食昆蟲的鳥—尖而細長，方便取出狹窄細縫中的昆蟲；食堅果的鳥—粗短成圓錐形，方便磕破堅硬的果子；食肉的鳥—粗壯、尖端銳利、成鉤型彎曲，方便捕殺及撕開獵物；食魚的鳥—細長而銳利，方便叉住游動的魚；食浮游生物的鳥—扁平寬闊、有濾水的櫛緣，方便在水中過濾浮游生物。有些個別的鳥喙也有其獨特的形態。雞喙較粗短，呈圓錐形，多與脛色一致，有硬的角質被覆喙部，分為上下兩個部分，形成喙的骨質基礎[10]。上喙由上頜骨、鼻骨和切齒骨組成，下喙由下頜骨組成，下頜骨與顳骨之間有特殊的方骨，開口時可將口腔拉大，便于攝食和飲水[1，11]。雞喙的正常特征是上下頜完全閉合，向前方突出，前端呈箭頭狀，舌位于口腔內，在口腔頂部的兩個黏膜褶壁中間有內鼻孔，口腔后部為咽部。

3禽類喙畸形的發現

20世紀，一些野生鳥類中發現的喙畸形現象引起了鳥類科學家和鳥類保護工作者的廣泛重視。D.A.Rintoul[12]在賴利野生動物保護群中發現褐頭牛鳥出現喙畸形個體。C.M.Handel 等[13]在阿拉斯加野生鳥黑頭山雀中也發現喙畸形流行病，該病是北美野生鳥類保護區出現的新病癥。C.Van Hemert 和C.M.Handel[14]在西北烏鴉中發現有多只喙畸形個體，并將其定義為一種多物種流行病。之后研究人員在其他沿海禽類中也發現喙畸形個體，認為喙畸形是海洋生物圈的怪現象。同樣，喙畸形在非洲黑腹砸籽雀、泰和烏雞、日本鵪鶉、雀形目(地雀、仙人掌雀、達爾文雀群等)以及各品種鸚鵡等物種中也相繼被報道。

4喙形態發育的影響因素

導致喙形態發生變化的原因有很多，包括環境、營養、疾病等非遺傳性因素和遺傳因素。其中，環境和遺傳是兩個主要的影響因素。

4.1非遺傳因素

1962年，D.E.Pomeroy[15]統計發現，野生鳥類喙畸形的發生率為0.5%，其主要原因可能是鈣的營養水平不足或斷喙不當。2010年，C.M.Handel等[13]統計了過去十年的數據，發現由于生態系統發生重大變化，阿拉斯加地區黑頂山雀喙畸形發生率已達到6.5%。B.P.Tangredi[16]研究發現，維生素和鈣離子代謝相關營養素的缺失可導致喙畸形發生。Y.Song等[17]在對顱面骨骼維甲酸合成控制的研究中發現，外源性維生素—檸檬醛可誘導阻斷類視黃醇的合成，導致鼻骨右側細胞死亡，從而引起額鼻部形態的缺陷。同時，受傷和感染也能影響喙的發育。細菌、病毒、真菌、寄生蟲感染都會引起喙的畸變[16，18]；肝病[19]、腫瘤[20]等疾病也會引起喙畸形。D.Vesela等[21]研究發現，赭曲霉毒素的毒性作用對雞的精神發育、顱腦畸形、小眼、斷喙等都有影響。T.Chan等[22]研究表明，如果在孵化階段給予雞胚低氧環境可導致雞在生長后期喙長明顯變短，尤其是在胚胎發育前期1～6 d，對后期喙骨形成的影響最大。

4.2遺傳因素

非遺傳因素對于喙形態的影響是顯而易見的，但是其影響一般都是后天造成的，即動物在其生長發育過程中受到的外界影響所致，可以直接或間接導致雞喙畸形的發生。而許多情況下，喙畸形在個體發育早期(甚至胚胎期)就已經產生，是先天性的，甚至是由上一代傳遞給下一代的，這就是遺傳因素。本研究團隊通過多年的觀察發現，每個世代正常公母雞交配后代中仍有畸形個體出現，通過表型觀察很難將喙畸形性狀從群體中剔除。有系譜記錄的喙畸形個體中，向上追溯4代，其中部分雞可以追溯到共同祖先，連續兩代都發生喙畸形的占所有喙畸形雞的比例為62.5%，據此判斷其有遺傳趨勢[23]。同時，本研究團隊利用喙畸形公雞與喙畸形母雞進行交配，發現后代喙畸形的比例達到8%～10%，顯著高于喙畸形公雞與正常母雞交配畸形后代的比例(0%～3%)，也比正常群體中喙畸形比例提高5倍左右，因此可初步推測，雞喙畸形的發生具有一定的遺傳基礎，相關調控基因的變異導致了喙畸形的發生。早在1998年，M.Tsudzuki等[24]報道，常染色體隱性基因(Hmm)純合的日本雀個體出現上下喙畸形，胚胎形態畸形，并趾，骨架不正常等現象。在雞喙研究方面，M.E.MacDonald等[25]發現，FGF8的下調表達可導致雞喙額鼻部上皮細胞發生凋亡，從而破壞上皮細胞間質信號轉導通路，最終導致雞上喙部出現截斷現象。M.R.Plant等[26]將雞喙的形態異常分為不同的類型，通過試驗進一步驗證了維甲酸通路對雞喙形態的發育起著重要的作用，即維甲酸通路可通過改變方骨的位置和轉向來調節雞喙的形態。對于骨形態發生蛋白4(Bone morphogenetic protein 4，BMP4)基因的研究越來越多，其在喙形態多樣性方面起著重要作用。P.Wu等[3]在探索喙形成機制的研究中發現，BMP4基因對喙形態具有一定調節作用。該基因在喙的整個發育過程中表達的水平、時間或部位不同都會導致喙形態不一，即喙的長度、寬度、深度都會發生相應的變化。E.H.Groeneveld等[27]在骨組織形成蛋白對于人類骨骼再生的研究中表明，BMP4基因能夠調控早期胚胎發育、誘導成骨、促進骨膠原生成、骨痂的形成和再塑，進一步說明BMP4基因在遺傳方面可能影響喙骨的形態變化。在胚胎15HH時期，BMPs基因在上頜區域(在第一鰓弓和眼之間)的間質細胞中表達[28-29]。對15HH階段胚胎進行短暫的提高維甲酸水平和封閉BMPs信號處理，胚胎上頜突起前端轉變為額鼻骨物質。在隨后的發育階段，BMPs和維甲酸對于突起的形成具有不同的作用[30]。上述研究是基于喙基本形態變化，并未涉及交叉喙這種嚴重畸形情況的發生，目前有關雞交叉喙相關的文獻報道較少，相關研究才剛剛起步。K.Jaszczak等[31]在研究中發現，同源盒A1(Homeobox protein Hox-A1，HOXA1)和同源盒D3(Homeobox protein Hox-D3，HOXD3)基因的異常表達可導致雛雞喙畸形的發生率高達16%。H.Bai等[32]通過數字基因表達譜技術對雞喙畸形研究發現，BMP4等11個基因可作為喙畸形研究的重要候選基因。其中，白皓等[33]研究初步認為，α-半乳糖苷酶(Galactosidase，Alpha，GLA)基因多態性與北京油雞喙畸形性狀可能存在一定的關聯性，其SNPs可能是喙畸形性狀的潛在遺傳標記。朱靜[2]研究發現，類似角蛋白(LOC426217)基因在畸形喙中表達量顯著高于正常喙，且具有喙組織特異性(即在雞喙組織中表達量極顯著高于其它組織)，該基因可作為喙畸形性狀研究的重要候選基因。羅成龍等利用雞60K的SNP芯片對30只胡須雞(喙畸形和正常雞各15只)進行SNP分型，發現WNT9B附近的SNP與喙畸形性狀顯著相關并具有最大的OR值，且該基因與哺乳動物唇腭裂密切相關，可能是引起雞喙畸形的重要候選基因[34]。這些遺傳方面的研究值得思考和借鑒，為揭示雞喙畸形的分子遺傳機制提供了一定的參考價值和理論依據。

遺傳與非遺傳因素是相輔相成的，許多異常發育可能是由于兩者的相互作用所造成的。比如說親代由于非遺傳因素導致了喙畸形，這種由外因導致的疾病在產生下一代的過程中可能會使下一代有喙畸形的個體存在，即表觀遺傳。盡管遺傳選擇能夠主導親代基因傳遞給后代，但越來越多的證據表明外界因素對基因表達具有重要的修飾作用。因此，對于喙畸形的研究，也不妨從表觀遺傳的角度去嘗試一下，也許會有意想不到的收獲。

圖1　北京油雞喙畸形雞(左)與喙正常雞(右)Fig.1　The deformed(left) and normal(right) beaks of Beijing-You chickens

5其他物種唇部形態異常的相關研究

目前，關于唇部形態異常的研究主要集中在人和小鼠上。唇腭裂、歪嘴哭綜合征、無牙癥、家畜歪嘴風等癥狀在臨床上常常出現，給人和動物帶來了許多危害。如今，家養動物對于人們的生活越來越重要，給人類帶來了許多經濟效益。然而，這些疾病的出現，卻給人類造成了嚴重的經濟損失。

I.Satokata等[35]以小鼠為模型在進行同源異型盒基因1(Muscle Segment Homeobox 1，MSX1)基因突變研究中發現，該基因與包括唇腭裂和無牙癥在內的特定的顱面畸形有一定的關聯。A.C.Marcano等[36]在T盒轉錄因子(T-box transcription factor，TBX22)的研究中發現，該基因在腭部和舌體中都有表達，其突變可能導致人或小鼠唇腭裂的發生。O.Britanova等[37]在對新型轉錄因子SATB2(Special AT-rich sequence-binding protein 2)與基質結合區DNA分子特異性相互作用以及小鼠發育依賴性細胞在神經中樞表達的研究中發現，SATB2基因與非綜合癥型唇腭裂(NSCLP)有關，敲除小鼠的SATB2基因可能會產生唇腭裂，該基因的多態性與唇腭裂呈顯著相關。近年來，人們對SUMO家族中的小類泛素修飾因子-1(SUMO-1)的關注越來越多。SUMO-1廣泛參與了唇腭裂易感基因轉錄后蛋白質的SUMO化修飾。廖禮姝等[38]就SUMO化修飾及其在非綜合征性唇腭裂發病中的意義作出了詳細的闡述。T.H.Beaty等[39]關于人類唇腭裂候選基因的研究表明SUMO-1與DNA結合蛋白結合，可以作為轉錄因子來調控SATB2基因。近期，通過全基因組關聯分析和驗證研究，在人類基因組中發現一個可能會導致非綜合征型唇腭裂發生的位點，該位點在人的16號染色體上，編碼為rs8049367，位于CREBBP和ADCY9基因之間[40]。

其他物種，尤其是人和小鼠唇部形態異常的研究已經處于一種發展相對較快、趨于成熟和完善的階段，而雞喙形態變化的研究相對較少，尤其是遺傳方面的研究。因此，在雞上的研究可以借鑒哺乳動物相關研究思路和方法，找出影響雞喙形態變化的主要遺傳因素，為喙形態發育的進一步研究打下堅實的基礎。

6小結

雞喙畸形的發生影響養殖效益及動物福利，早期的研究已揭示該性狀的可遺傳性，但是具體形成機制尚不明確。利用先進的分子生物學技術：如重測序、高通量分型芯片、轉錄組測序等，采取數量遺傳和分子遺傳相結合的方法，挖掘導致喙畸形的重要基因或分子標記，一方面有利于在生產實踐中通過分子檢測手段快速準確剔除不利基因或基因型，優化群體遺傳背景，減少因畸形個體出現造成的經濟損失；另一方面可為鳥類喙畸形和哺乳類顱面畸形研究提供相關參考。

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(編輯郭云雁)

The Research Progress of Beak Deformity

BAI Hao，SUN Yan-yan，CHEN Ji-lan*

(TheKeyLaboratoryofFarmAnimalGeneticResourcesandGermplasmInnovationofMinistryofAgriculture，InstituteofAnimalScience，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Beijing100193，China)

Abstract:Beak is an external anatomical structure of birds.Its functions are the same as lips and teeth of mammals.Beak deformity，a new skeletal disease，was first reported in birds and gained more and more attention recently.Beak deformity(normally a crossed beak) has also been found in some indigenous chicken breeds in China.The chicken with a deformed beak has problems in eating and drinking，which could cause slow growth and early death.This causes economics loss and is harmful to the animal welfare.Until now，the origin，morphosis，growth and development of beak has less been studied.The mechanism of beak deformity in chickens is not clear yet.The study of beak deformity in Darwin’s finches has a greater progress.This article summarized these related studies in birds，aiming to provide guidance for the study of beak development and molecular mechanism of beak deformity in chickens.

Key words:chicken；beak deformity；birds；skeletal disease

doi:10.11843/j.issn.0366-6964.2016.03.001

收稿日期：2015-04-27

基金項目：國家自然科學基金青年基金項目(31501949)；國家863高技術研究發展計劃(2011AA100305)；中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金(2014ywf-yb-3)

作者簡介：白皓(1987-)，男，江蘇揚州人，博士生，主要從事家禽遺傳育種研究，E-mail：bhowen1027@163.com *通信作者：陳繼蘭，博士，研究員，博士生導師，主要從事家禽遺傳育種研究，E-mail：chen.jilan@163.com

中圖分類號：S852.21

文獻標志碼：A

文章編號:0366-6964(2016)03-0417-06