四川羊肚菌人工栽培的現狀分析

彭衛紅　唐 杰　何曉蘭　陳 影　譚 昊

（四川省農業科學院土壤肥料研究所 農業部農業微生物資源利用西南科學觀測實驗站四川省食藥用菌工程實驗室，四川　成都　610066）

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四川羊肚菌人工栽培的現狀分析

彭衛紅唐 杰何曉蘭陳 影譚 昊

（四川省農業科學院土壤肥料研究所 農業部農業微生物資源利用西南科學觀測實驗站四川省食藥用菌工程實驗室，四川成都610066）

摘 要概述四川氣候特點和羊肚菌資源分布。介紹當前四川人工栽培羊肚菌的區域、品種和栽培模式；針對生產栽培中存在的主要問題，提出進一步研究的建議。聯系生產與研究現狀，指出羊肚菌研究滯后于產業需求，該產業具有較大的發展潛力，應當理性對待出現的“羊肚菌熱”。

關鍵詞羊肚菌；品種；栽培技術；轉化袋；溫度；土壤

四川位于長江上游，地形復雜，由東向西依次為平原、丘陵、山地和高原，海拔300～4 500米，復雜多樣的地形地貌、土壤和氣候形成了豐富多樣的植被，為大型真菌的繁殖提供了優越條件，成為我國大型真菌資源多樣性極為豐富的地區，羊肚菌是其中具有代表性的名貴珍稀食用菌類。

四川是羊肚菌人工馴化栽培較早的地區之一，近年來，在大田人工商業化栽培方面取得了突破性的進展，帶動全國形成羊肚菌人工栽培的熱潮。本文對羊肚菌人工栽培的歷史、現狀與問題，進行回顧與總結。

1　羊肚菌資源

羊肚菌（Morchella spp.）又稱羊雀菌、羊肚蘑、包谷菌、麻子菌、狼肚等，是羊肚菌屬真菌的統稱，分類學上屬于子囊菌門（Ascomycota），盤菌綱（Pezizomycetes），盤菌目（Pezizales），羊肚菌科（Morchellaceae），羊肚菌屬（Morchella），因其子實體外觀形似羊肚而得名。據報道，我國共有羊肚菌 30多種，分布于東北四省，北京、河北、河南、山東、山西、安徽、浙江、湖北、甘肅、陜西諸省，西南五省（市），以及新疆、臺灣等，計21省市［1，2］。

四川成都平原、三州（甘孜州、涼山州和阿壩州）、秦巴山區等海拔500～3 400米的地區均有羊肚菌資源的分布。根據本課題組的調查，四川分布的黃色羊肚菌至少代表了4個不同的物種，黑色羊肚菌至少代表了7個不同的物種，隨著研究的深入，這一數值將會繼續增加。

2　人工栽培技術的形成與發展

受氣候和環境條件的影響，野生羊肚菌采集不易，只能少數人享用，人工馴化栽培羊肚菌是人們夢寐以求的愿望。羊肚菌人工栽培報道始于1887年［3］，之后的100多年間，陸續有羊肚菌栽培獲得子實體的報道，但出菇不穩定、產量低和重現性差。近 30年來，有獲得較穩定的子實體的研究報道，其中，1982年Ronald D.Ower等報道利用羊肚菌菌核為接種體，以谷類和土壤為基質室內栽培獲得M.rufobrunnea子實體，并得到美國專利（4594809，4757640，4866878）［4］。圍繞菌核的形成，研究報道較多［5～8］：2004—2005年，Stewart C.Miller報道利用M.rufobrunnea菌絲侵染植物根部形成菌根，培養獲得羊肚菌子實體，得到美國專利（6907691B2）［9］，并創辦了Diversified Natural Products（DNP）Company；2009年云南趙琪、程遠輝等報道利用圓葉楊為基質的尖頂羊肚菌仿生栽培技術，獲得子實體，并在云南一定范圍內生產應用［10，11］。

羊肚菌大田栽培技術研究最早始于我國四川，“十五”期間，四川省育種攻關項目將羊肚菌的研究納入資助項目，給予持續的支持。陳惠群、譚方河、朱斗錫等都先后進行過研究報道［12～15］。但穩定性和豐產性仍是未能解決的主要問題。2011—2012年四川省農業科學院土壤肥料研究所新都實驗基地，羊肚菌大田栽培技術獲得成功；2012年冬—2013年春，該所在四川金堂趙家播種“川羊肚菌1號”品種，矮棚栽培羊肚菌，結合應用轉化袋，每畝產量達到150千克（1畝≈667平方米，下同）以上，實現人工栽培的盈利。

四川羊肚菌栽培取得成功主要有兩個關鍵因素，缺一不可。

圖1　（左）梯棱羊肚菌（M.importuna）與（右）六妹羊肚菌（M.sextelata）的子實體形態

第一，可栽培羊肚菌的種質資源發掘。2003—2015年，課題組先后開展200多株，共11個種的羊肚菌菌株栽培和篩選工作，其中較多的菌株利用當前的栽培模式并不能獲得子實體，這一方面可能是栽培季節或出菇條件未能滿足菌株生殖生長的要求，另一方面也可能是羊肚菌屬的物種本身就存在腐生菌和非腐生菌兩種類型。回顧四川羊肚菌前期栽培的歷史和制種方式，主要是按照腐生菌的栽培模式。我們認為，羊肚菌大田商業化栽培在四川的成功，在于梯棱羊肚菌（M.importuna M.Kuo，O'Donnell & T.J.Volk）和六妹羊肚菌（M.sextelata M.Kuo）這兩個可栽培類群（圖1）的成功發掘，為羊肚菌大田商業化栽培提供了基礎條件。

第二，轉化袋技術的創新與應用。該項技術原型源于 Ower，經四川省農業科學院和四川省林業科學研究院對轉化袋的配方、使用方法和使用方式的反復試驗改進，當前生產中應用的轉化袋形態、內容都發生了顯著變化。生產實踐證實，沒有轉化袋的作用，羊肚菌出菇不穩定，子實體畸形，產量低。轉化袋創新應用有別于其他食用菌栽培技術，是經驗的總結和積累。

當前羊肚菌大田栽培技術雖然還存在著許多需要完善的環節，但已顯示出了明顯的優越性，受到農業生產者的歡迎，得到迅速推廣應用。主要優勢表現在適應范圍廣，生產周期短，操作簡單易學，不影響糧食生產。四川一般10～11月播種，翌年2月開始出菇，4月采收基本結束，4～6個月即可完成從播種到采收的全過程；羊肚菌栽培不影響水稻生產，在水稻收割之后翻地播種，下季水稻播種之前完成出菇，既可以達到穩糧增效，又不需要過多投入和無菌操作訓練，易學易用。

基于上述原因，四川羊肚菌栽培面積迅速增長，據不完全統計，金堂、新都、簡陽、崇州、甘孜康定、爐霍、瀘定等30余個縣均有羊肚菌栽培，2015年栽培面積約15 000畝，并快速輻射到新疆、甘肅、湖北、福建、河南、山西等省區。

3　栽培設施

羊肚菌的栽培設施簡單，大體上可以分為簡易遮陽網大棚和鋼架大棚兩種。遮陽網大棚又可分為矮棚、中棚和高棚3類，適用于與水稻輪作，需要每年搭建和拆遷。鋼架大棚多利用蔬菜大棚、育苗大棚或其他園藝設施略經改造，栽培羊肚菌。

矮棚是四川省農業科學院在羊肚菌栽培之初所采用的，棚高0.75米，寬1米，長度隨地塊而變。矮棚分為平頂矮棚和圓頂矮棚兩種（圖2），因圓頂矮棚在利用噴灌設施進行水分管理時，容易造成水分分流，導致棚頂正下方土壤水分不足，因此四川羊肚菌的矮棚栽培以平頂矮棚居多。矮棚便于冬季覆蓋薄膜保溫，但因通風和降溫效果欠佳，栽培的羊肚菌在出菇階段子實體易受突然升高的高溫影響，因此，在溫度升高之前，需覆蓋草簾。當前林下行間栽培仍采用矮棚，但在較大面積栽培中，一般不采用。

圖2　圓頂矮棚、平頂矮棚栽培羊肚菌

圖3　中棚及高棚栽培羊肚菌

羊肚菌中棚栽培便于管理和操作人員的進入，已逐漸普及（圖3左）。中棚一般高2米，用竹竿作支架，用托膜線作遮陽網的鋪設依托搭建平頂棚，成本較低，搭建方便，且便于拆除后種植水稻，方便噴水設施安裝和人員的出入，多為氣候溫和地區大面積栽培所采用。但在冬季寒冷的地區，不便于保溫。利用蔬菜大棚、園藝栽培的育苗大棚等高棚進行羊肚菌種植也是常見模式（圖 3右），棚高多在4米以上，為尖頂或平頂的鋼架結構，搭建成本較高，多在需連續使用或環境條件相對惡劣的地區應用。

4　栽培模式

四川羊肚菌的栽培模式，大體上分為輪作模式、間/套作模式和層架式栽培3種。

“羊肚菌-水稻”輪作模式。是目前使用面積較大的一種方式，四川水稻栽培一般從4月初到10月底，水稻收割之后，11月初到次年3月底可利用大田進行羊肚菌的栽培。羊肚菌種植后土壤中殘留的大量菌絲和菇腳可作為水稻有機肥，而水稻種植后的秸稈還田則可作為羊肚菌的栽培基質，為近年穩糧增收的首選項目。

“羊肚菌-蔬菜”輪作模式。羊肚菌與番茄、苦瓜、辣椒等輪作，能夠提高栽培效益。水稻收割之后，一些地區還可以加種一季速生蔬菜，再播種羊肚菌，形成“羊肚菌-水稻-蔬菜”輪作模式。

林下栽培模式。利用樹林下的空間，種植羊肚菌，在柑橘林、桃樹、梨樹下種植已有成功的實例。對于樹林成行，行距較寬的林地可以搭建矮棚。對于行距小，枝葉茂盛的樹林，多以樹干為支架，掛設遮陽網種植（圖4）。

層架式栽培模式。是將羊肚菌由平面式大田栽培改為立體式層架栽培，以提高土地利用率和單位面積產量。在四川金堂等地已有小規模栽培的成功實例。層架式栽培需要搭建層架，利用塑料框或其他支撐平板為依托進行栽培（圖5）。

圖4　林下栽培羊肚菌模式

圖5　羊肚菌層架式栽培

5　四川羊肚菌栽培面積與產量、效益

2012年以來，四川羊肚菌栽培面積增長迅速，從2012年的100畝左右，上升到2015年的15 000畝（圖6）。但不同的種植者獲得的效益差別巨大。四川省農業科學院在2014—2015年連續 3年對不同設施和模式的測產結果顯示，2014年新都柑橘林下矮棚栽培每畝產量可達375.6千克，2015年甘孜康定鋼架大棚栽培的畝產量為508千克，2015年新都水稻田栽培畝產462千克，而一般大面積栽培畝產普遍在0～200千克不等，差異顯著。

按照2014—2016年羊肚菌鮮品價格每千克150～120元，普通棚架每畝成本以1萬元計算，不同地塊因產量不同，羊肚菌畝經濟效益低至0元甚至虧損，高可達60 000元，平均畝收入約0.3萬～2萬元。

6　存在的問題

圖6　四川羊肚菌2012—2015年種植面積

基于羊肚菌本身的營養價值和獨特風味，在食用菌產業中扮演重要角色，但因研究時間尚短，生產中還有諸多的問題亟需解決。

6.1對環境和氣候的依賴性

當前羊肚菌的栽培主要是利用自然氣候條件順季栽培，溫度、水分、土壤條件諸多因素影響羊肚菌的產量。簡單栽培設施和粗放的管理方式，難以有效抵御不良的栽培環境和天氣，因天氣原因造成原基死亡、幼菇枯萎致使大面積減產問題時有發生。

6.2栽培品種、技術的單一

羊肚菌栽培的區域和范圍日益擴大，從南到北，由西向東，從高海拔地區到平原、丘陵和山區，廣大栽培者進行了較多的嘗試，但多數沿用適應四川局部地區和環境的品種和技術措施，缺少因地制宜的栽培管理技術。

6.3研究工作的滯后

羊肚菌人工大面積的栽培是近3年才迅速發展起來的，一些關鍵的技術措施多限于經驗的積累和總結，缺少系統科學研究成果的支持。如對于轉化袋這一羊肚菌栽培中具有重要作用的技術措施，其作用的對象、時間、范圍是什么，轉化袋是向土壤輸送營養，還是富集土壤中的“營養”，亦或是對菌絲生長的某種促進等，迄今尚不清楚。

在管理上，對于羊肚菌由營養生長向生殖生長轉化的關鍵因子是什么，也缺乏明確的答案。在羊肚菌的菌絲培養中，菌核和孢子是常見的結構體，Volk等提出的羊肚菌生活史認為菌核是羊肚菌形成必需的階段［16］，但在大田栽培中伴隨著子實體的大量形成，人們并未發現大量菌核，菌核在羊肚菌栽培中扮演什么角色有待于進一步研究。2010年，Masaphy S.曾提出，分生孢子是羊肚菌生長發育的5個階段之一［17］，但田間的觀察顯示，分生孢子的多少與子實體的形成未見有直接的關系。因此，菌核和孢子的作用也有待分析、認知。

6.4菌種的不穩定性

羊肚菌的菌絲形態多樣，同一試管轉接后產生的菌落形態也會出現差異，如何避免因菌種的不穩定性等而造成的低產和出菇不均情況一直為研究者所密切關注。對于羊肚菌的遺傳背景、遺傳調控機制和后果的研究很不充分，對羊肚菌生活史中一些關鍵環節缺乏了解。保藏羊肚菌菌種，保持菌種質量的穩定性等工作，尚處在以經驗為主的摸索階段，菌種生產風險不容忽視，在各類羊肚菌菌種場林立的情況下，不合格菌種充斥市場，加大了羊肚菌栽培的風險。

6.5羊肚菌病蟲防控問題

目前羊肚菌的菌絲培養階段處于冬季低溫期，病蟲危害不明顯，但隨著春節氣溫的回升，各種病蟲為害相繼表現出來。羊肚菌白霉病是生產中最常見的病害，一般在溫度開始回升時發生，幼菇和成熟的子實體均會受到侵害。在菌蓋表面形成白色粉狀的病斑，逐漸擴大，穿透菌蓋組織，進而會侵染菌柄，嚴重影響產品的商品性。經初步鑒定，白霉病病原菌是擬青霉屬（Paecilomyces）的一個物種。

羊肚菌生產中還受到其他病害的為害，常見菌柄變黃、變紅，子實體穿孔、枯萎、死亡等癥狀，嚴重影響產量和品質。隨著栽培面積的擴大，粗放的管理將會導致病蟲的爆發，預期未來羊肚菌病害將會成為影響羊肚菌栽培效益的重要因素之一。

在菌絲和子實體生長階段還可能發生蟲害。其中蛞蝓、馬陸、跳蟲等較為常見，轉化袋下方常為害蟲棲息場所，咬食原基和子實體，傳播雜菌，導致病蟲害同時發生。羊肚菌對農藥敏感性較高，即便噴施食用菌生產中許可使用的農藥，也會造成子實體死亡。

6.6產品質量的安全風險

農殘和重金屬是影響羊肚菌產品質量的兩大要素，當前評價羊肚菌的產品質量還停留在形態上，缺乏對潛在不安全因素的關注。不同的土壤類型和栽培模式對羊肚菌產品質量安全的影響如何還缺少評價。有的放矢開展不同栽培區域的土壤背景分析，避免因土壤、空氣、水污染而導致產品的重金屬和農殘超標，應成為我們重點關注的問題。

6.7生產者種植的盲目性

由于羊肚菌在栽培方面與農作物的種植有較多相似之處而易于應用和推廣，有相當多的非食用菌從業人員盲目跟風，也加入了羊肚菌栽培隊伍，并對羊肚菌栽培盈利的期望過高，缺少種植風險意識，加上受部分不負責任的廠家和培訓機構的誤導，一些種植者未對栽培環境、氣候條件等進行充分考察和篩選，在基本不了解羊肚菌栽培技術的情況下，輕率上馬，造成栽培失敗，經濟遭受損失。

羊肚菌作為一種高檔珍稀食用菌，有其特定的消費人群，當前主要是供應國外市場和國內的高檔餐廳，它的價格定位決定其還不能進入平常百姓餐桌，一哄而上的后果很可能是出現產品滯銷，價格下跌，栽培效益受損。

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中圖分類號：S646.6

文獻標識碼：A

文章編號：2095-0934（2016）03-145-06

基金項目：四川省創新能力提升工程“食藥用菌物種資源與基因資源的發掘與利用研究”（2016ZYPZ-028）；四川省微生物資源共享平臺建設項目（2016TJPT0002）；四川公益性深化工程 “羊肚菌輕簡高效栽培技術研究集成與示范”（2016GYSH-025）