利用高密度SNP遺傳圖譜定位小麥穗部性狀基因

劉 凱 鄧志英 李青芳 張 瑩 孫彩鈴 田紀春陳建省山東農業大學農學院小麥品質育種研究室 / 作物生物學國家重點實驗室，山東泰安271018

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利用高密度SNP遺傳圖譜定位小麥穗部性狀基因

劉 凱 鄧志英 李青芳 張 瑩 孫彩鈴 田紀春*陳建省*
山東農業大學農學院小麥品質育種研究室 / 作物生物學國家重點實驗室，山東泰安271018

摘 要：小麥穗部性狀之間相關性密切，其中穗粒數和千粒重是重要的產量構成要素，挖掘與穗部性狀相關聯的基因位點對分子標記輔助育種及解釋基因效應具有重要意義。本研究以RIL群體（山農01-35×藁城9411） 173個F8∶9株系為材料，利用90 k小麥SNP基因芯片、DArT芯片技術及傳統的分子標記技術構建的高密度遺傳圖譜，在5個環境下進行穗部相關性狀QTL定位。檢測到位于1B、4B、5B、6A染色體上7個控制千粒重的加性QTL，解釋表型變異率 6.00%～36.30%，加性效應均來自大粒母本山農 01-35；檢測到 8個控制穗長的加性 QTL，解釋表型變異率14.34%～25.44%；3個控制穗粒數的加性QTL；5個控制可育小穗數的加性QTL；3個控制不育小穗數的加性QTL，貢獻率為8.70%～37.70%；4個控制總小穗數的加性QTL；6個控制小穗密度的加性QTL。通過基因型與環境互作分析，檢測到32個加性QTL，解釋表型變異率0.05%～1.05%。在4B染色體區段EX_C101685-RAC875_C27536檢測到控制粒重、穗長、穗粒數、可育小穗數、不育小穗數、總小穗數的一因多效 QTL，其貢獻率為 5.40%～37.70%，該位點在多個環境中被檢測到，是穩定主效QTL。在6A染色體wPt-0959-TaGw2-CAPS區間上檢測到控制粒重、總小穗數的QTL。研究結果為穗部性狀的分子標記開發、基因精細定位和功能基因克隆奠定了基礎。

關鍵詞：普通小麥；90 k基因芯片；QTL定位；穗部；SNP

本研究由山東省自然科學基金項目（2015ZRB01179，ZR2013CM004）和山東省種質資源創制課題資助。

This study was supported by the Natural Science Foundation of Shandong Province，China （2015ZRB01179 and ZR2013CM004） and the Project of Germplasm Resource Enhancement in Shandong province.

第一作者聯系方式∶ E-mail∶ liukaiyouxiang@163.com

URL∶ http∶//www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160321.1056.004.html

高產是小麥育種的永恒主題。穗粒數和千粒重等穗部性狀是產量構成的重要因素，且與穗長、有效穗數等存在密切關系。在基因水平解析穗部相關性狀的遺傳機制對利用分子標記輔助選擇和分子設計育種具有重要的意義。

已報道的小麥QTL大多是用RFLP和SSR等標記定位，連鎖圖譜平均圖距10～20 cM，標記密度偏低，存在許多無多態性標記的大間隙，而且自動化程度低、操作過程較繁瑣［1］。隨著SNP研究的迅猛發展，以及基因芯片技術和測序技術的發展，自動化程度更高的第3代SNP標記已迅速應用［2］，在模式動植物和重要農作物中發揮著越來越重要的作用。SNP標記具有密度高、代表性強、遺傳穩定性好和易于實現自動化分析檢測等優點，現已廣泛應用于植物遺傳連鎖圖譜構建、生物物種起源與親緣關系以及生物多態性的研究等方面［3］。

自Paterson等［4］1988年利用分子標記定位QTL的技術以來，已經報道了 200多個控制小麥穗部相關性狀的QTL，遍布在小麥21條染色體上［5-10］。其中，控制小麥粒重的QTL有100多個，解釋表型變異超過10%的有50多個，主要分布于4DS、6AL、6D、7DS等染色體上［11-15］；還至少有80個穗長相關QTL，主要分布于1B、5A等染色體上［9，14-21］；然而，對不育小穗數QTL的定位研究較少。Cui等［9］利用濰麥8號×濟麥20和濰麥8號×煙農19構建的2個F8∶9RIL群體對小麥穗部性狀進行QTL的定位。同時在兩個群體3D、4A、7B 染色體上檢測到控制基部不育小穗數的 QTL，并且發現控制總小穗數的 3個主效基因分布在5A、2D和3D上［22-26］。穗部性狀QTL常在染色體上成簇分布，Song等［19］利用RIL群體將總小穗數、穗粒數定位到1B、5B、5D染色體的同一區段；Ma等［27］利用望水白和南大2419構建的RIL群體和永久F2群體將穗粒數、總小穗數、可育小穗數、穗長定位到 7D 染色體的 Xcfd46-Xwmc702標記區間；Wang等［28］利用 F2∶3群體在4BL、5A、6A染色體上相同的標記區間定位了穗粒數、可育小穗數、穗長、總小穗數QTL；Deng等［7］利用F2群體將小麥穗粒數、總小穗數、穗長性狀定位到4B染色體的同一區段。

穗部性狀與產量關系密切，性狀間關系錯綜復雜，都是受多基因控制的數量性狀，受環境影響較大［29］。前人大多研究使用的遺傳圖譜標記密度小，雖然獲得了大量的控制穗部性狀的 QTL，但因置信區間大，效應值不高，加之遺傳背景等因素的影響，可應用于遺傳育種的位點及其分子標記非常少。本研究利用構建的高密度遺傳圖譜在5個環境下進行的穗部相關性狀的基因定位，目的是獲得穩定的主效位點，為進一步分子標記開發應用及功能基因的挖掘奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用主要農藝和產量性狀差異大的兩個普通小麥品系配制雜交組合，其中母本山農 01-35為大粒品種，但成穗率低，父本藁城 9411表現為小粒、分蘗成穗率高。其雜交F1經一粒傳法自交9代，得到含173個家系的RIL群體（F8∶9）。

1.2 田間設計及表型數據分析

RIL群體及其親本于2009年10月至2013年6月連續4個生長季種植于山東農業大學試驗站（E1、E2、E3和E5），2010—2011年度種植于安徽宿州（E4）。泰安點試驗地為棕壤，宿州點試驗地為黑姜沙土。采取隨機區組設計，小區行長2.00 m，行距0.21 m，2次重復，2008—2009年度泰安點為3行區，其余均為4行區。按當地正常栽培方法進行田間管理，生長期內沒有發生嚴重病蟲害和倒伏，成熟時按小區機械收獲各株系。

從每個株系隨機選20株，考察穗長、穗粒數、總小穗數、可育小穗數、不育小穗數；小穗密度 =（總小穗數/穗長） × 100；每株系數500粒稱重，2次重復取平均值，換算成千粒重。2次生物學重復測定結果取平均值，作為該試點的表型數據，若重復間誤差超過6%，則重新測定。

利用SPSS 19.0對表型數據統計分析。

式中，σ2g為遺傳方差，σ2ge為遺傳與環境互作方差，σ2e為環境方差，n為環境數目，r為實驗重復數。

1.3 分子標記檢測

DArT標記的檢測及序列信息由澳大利亞Triticarte Pty. Ltd. （http∶//www.triticarte.com.au/）完成。SNP分析由美國加利福尼亞大學戴維斯分校植物科學系生物技術檢測中心利用 Illumina SNP Genotyping技術測試平臺，使用微珠芯片技術（BeadArray）完成，用Genomestudio v1.0軟件分析其多態性。SSR引物的序列等信息通過 GrainGene2.0 （http∶//wheat.pw.usda.gov/GG2/index.shtml）獲得，引物由上海桑尼生物科技有限公司合成。首先利用兩親本進行多態性篩選，再用篩選出的多態性引物檢測RIL群體所有株系。

1.4 遺傳圖譜及QTL定位

利用陳建省等［30］構建的高密度遺傳圖譜，該圖譜覆蓋小麥21條染色體，有6244個標記，其中SNP標記6001個，DArT標記216個，SSR標記27個。染色體總長度為 4895.29 cM，兩標記間平均距離為0.78 cM。

用MAPMAKER/EXP3.0b軟件和Mapchart 2.1構建分子標記連鎖圖。利用基于混合線性模型的QTLNetwork 2.0軟件，以單個環境中重復的平均值及5個環境平均值分別單獨進行QTL定位。以P = 0.05 為統計檢測閾值，即當標記的P值小于統計檢測閾值時，認為該標記處存在一個與性狀有關的QTL。以穗部相關性狀英文簡寫和所對應的染色體序號及在染色體上的位置命名檢測到的 QTL，如QGW4B.4-17表示位于4B染色體上第17個標記區間的QTL。最后，將檢測到的所有QTL及其上位性互作整合到遺傳圖譜上。

2 結果與分析

2.1 穗部性狀表型分析

5個環境中總體表現，母本山農01-35千粒重57.95 g，明顯大于藁城9411的26.80 g，差異達31.15 g；RIL群體沒有出現超高親分離個體，但出現超低親現象（表1和圖1），說明育種中如果要以提高千粒重為目標需有高千粒重親本；穗長、穗粒數、可育小穗數、不育小穗數和小穗密度出現超高和超低親分離個體（表1和圖1），平均值介于兩親本之間；RIL群體千粒重、可育小穗數偏度和峰度絕對值都小于1，其他性狀偏度和峰度絕對值大部分小于1，符合正態分布；千粒重、穗長、不育小穗數、小穗密度變異系數都大于10，說明千粒重、穗長、不育小穗數、小穗密度具有較大的改良潛力，其中不育小穗數改良潛力最大；穗粒數、不育小穗數、小穗密度變幅較大（表1和圖1），說明穗粒數、不育小穗數、小穗密度也有較大改良潛力。總小穗數在5個環境中變幅為18.33～20.94，平均19.46；母本總小穗數為17.33～20.50，平均18.76，兩親本在不育小穗數上差異不大。5個環境中RIL群體總小穗數出現超高、超低分離個體。方差分析表明，不育小穗數的基因型與環境互作效應差異不顯著，而其他穗部性狀基因型與環境互作效應差異極顯著（表2）。穗部性狀的廣義遺傳率為62.00%～82.10% （表2），其中可育小穗數廣義遺傳率最小為62.00%，表明可育小穗數受環境影響較大；小穗密度廣義遺傳率最大，為82.10%，表明小穗密度主要由基因型控制，受環境影響相對較小。

表1 小麥RIL群體穗部性狀在不同環境下表型值Table 1 Phenotypic values about spike related traits for RIL population in different environments

2.2 穗部性狀QTL定位

利用單個環境中表型數據及5個環境平均值分別進行QTL分析，共檢測到37個穗部性狀相關QTL，其中18個位點的貢獻率超過10%，為主效QTL（表3）。

（續表1）

檢測到位于1B、4B、5B、6A染色體上的7個控制千粒重加性QTL，解釋表型變異率6.0%～36.3%，加性效應均來自大粒母本山農 01-35。其中QGW4B.4-17和 QGW4B.4-2貢獻率大于 10.0%，尤其是QGW4B.4-17在E3、E4和AE下都被檢測到，其貢獻率分別為23.3%、36.3%和22.5%，可分別增加千粒重2.56、3.06和2.19 g （表3和圖2）。

檢測到8個控制穗長的加性QTL，解釋表型變異率14.34%～25.44%。位于4B、5A、6B和7B染色體上，其中 QL4B.3-8、QL4B.4-17、QL6B.7-21和QL6B.7-3的貢獻率超過10%，為主效QTL （表3和圖2）。

3個控制穗粒數的加性QTL分別位于4B、3A 和5A染色體上，單個QTL可增加穗粒數3.22～4.88。其中 QGN4B.4-17在所有環境中均被檢測到，貢獻率均大于10% （表3和圖2）。

5個控制可育小穗數的加性QTL，位于4B、6A、2D、5A上；3個控制不育小穗數的加性QTL位于1B和 4B上，貢獻率為 8.7%～37.7%，其加性效應值全部來自父本藁城 9411；還檢測到控制總小穗數的 4個加性QTL和控制小穗密度的6個加性QTL （表3和圖2）。

圖1 穗部相關性狀的變異分布Fig. 1 Frequency distribution of panicle traits

在4B染色體標記 EX_C101685至 RAC875_ C27536區段，存在一個同時控制粒重、穗長、穗粒數、可育小穗數、不育小穗數和總小穗數的位點，且在至少3個環境中檢測到，是一個穩定的穗部性狀QTL。在6A染色體wPt-0959至TaGw2-CAPS區間，檢測到控制粒重和總小穗數的5個 QTL，但該位點只在一個環境中被檢測到（表3和圖2）。

2.3 環境互作效應分析

5個環境中共檢測到32個與環境互作的 QTL，其中5個控制千粒重，10個控制穗長，4個控制穗粒數，2個控制可育小穗數，1個控制不育小穗數，3個控制總小穗數，7個控制小穗密度；這些QTL的貢獻率在0.05%～1.05%之間，以位于 EX_C101685-RAC875_ C27536之間的QGN4B.4-17貢獻率最大。有7個QTL與單一環境下檢測到的加性QTL位置相同，分別位于1A、4B、5A、6B和6D上。千粒重加性效應值都為正值，表現為遺傳正效應，可增加千粒重 0.04 g。在 4B染色體EX_C101685至 RAC875_C27536區段，多次檢測到 QGW4B.4-17的位點，與單一環境下檢測結果基本一致（表4）。

表2 5個環境下穗部性狀廣義遺傳率及方差分析Table 2 Analysis of variance （ANOVA） and broad-sense heritability （h2B） for the spike related traits in five environments

表3 穗部性狀的QTLTable 3 Additive QTLs for panicle traits

（續表2）

3 討論

3.1 群體親本的選擇和遺傳圖譜的利用

圖2 穗部性狀的QTL在遺傳圖譜上的分布Fig. 2 Distribution of identified QTLs for panicle traits on genetic linkage maps

表4 5個環境下小麥穗部性狀環境互作效應分析Table 4 Environment interaction of panicle traits in wheat across five environments

本研究的作圖群體包含173個RIL株系，其親本山農01-35和藁城9411在產量構成三要素上差別較大，其中山農 01-35是本實驗室創制的大粒特異種質，目前已成為重要的小麥育種親本。本研究旨在獲得能夠高效應用于分子輔助育種的有效標記，避免以往研究中僅僅主要利用 2個單一性狀極端的遠緣親本構建群體的一些弊端，即獲得的分子標記雖然效應值很高，但經常出現與產量性狀緊密連鎖的不利性狀而不能有效被利用。與SSR等傳統分子標記相比，SNP具有三個方面的優勢，即標記數量多、分布廣，在基因組中密度更高和分布更均勻；已實現SNP基因分型的高通量、快速和自動化分析［31］；更易實現數據整合比較。本研究中利用最近開發的小麥90 k基因芯片、DArT芯片技術及傳統的分子標記技術構建的高密度遺傳圖譜。此圖譜標記間平均距離0.78 cM，包含SSR、DArt和SNP多種類型標記，是當前利用 RIL群體構建的最精密圖譜之一［30］，某些區段在一定程度上達到傳統意義的精細程度。利用該圖譜獲得的穗部性狀分子標記，置信區間小，假陽性低，有助于進一步分子標記開發，并有效應用于精細定位或功能基因克隆。

3.2 QTL定位結果比較

本研究首次報道在 4B染色體標記區間EXCALIBUR_C56787_95-RAC875_C27536檢測到控制粒重、穗長、穗粒數、可育小穗數、不育小穗數、總小穗數的8個位置接近的QTL簇（表3和圖2），貢獻率為5.4%～37.7%。在檢測到的37個穗部性狀 QTL中，11個 （QGW4B.4-17、QGW5B.5-488、QL4B.3-8、QL4B.4-17、QL6B.7-3、QGN4B.4-17、QFSN4B.4-17、 QFSN2D.1-40、 QTSS4B.4-17、QD6D.2-1和 QD1A.5-22）在多個環境中被檢測到，是穩定QTL，而其他26個只在單一環境中被檢測到，可能由于穗部性狀多數受環境影響大，受多基因控制，遺傳率偏低；穗部性狀之間相互影響，存在此消彼長現象，因此有的穗部性狀QTL在多環境檢測中表現不穩定性或環境特異表達特性。

與吳秋紅等［18］的檢測結果相似，本研究也在5A染色體上檢測到控制穗長的 QTL；在該染色體已報道了兩個控制穗長 QTL，即位于 4AS的 QSl.cau-4A.1［15，37］和4AL的QSl.cau-4A.2［9，12，36］。此外，4B 和6B上也檢測到控制穗長QTL［14］。本研究也在多個環境下發現 4B和 6B上存在控制穗長的 QTL （QL4B.3-8和QL6B.7-3），進一步說明在4B和6B上可能存在控制穗長的重要基因位點。

本研究在3A、4B和5A上檢測到控制小穗數的3個穩定 QTL，貢獻率為 8.7%～37.7%。Shah等［34］利用3A染色體上的30個RFLP標記和1個形態標記，定位了3個控制穗粒數的QTL。此外，盧翔等［32］和吳秋紅等［18］都在 1A染色體上檢測到控制穗粒數的QTL。

本研究在5A和6A上檢測到控制小穗數的穩定QTL，其貢獻率都超過 10%。丁安明等［12］利用 2個群體定位產量相關性狀 QTL，也曾報道 2個群體分別在6A和5A上存在控制小穗數的QTL。目前，對穗部不育小穗數相關基因的研究較少，Cui等［9］利用由濰麥8號×濟麥20和濰麥8號×煙農19構建的2 個RIL群體（F8∶9），同時在3D、4A和7B染色體上檢測到控制基部不育小穗數的 QTL，同時在 6B 染色體上檢測到控制可育小穗數的QTL。本研究在多個環境下也在4B、5A和6A上檢測到控制不育小穗數和可育小穗數的QTL，貢獻率為6.4%～29.2%。

不同的遺傳群體和試驗地點所定位的同一性狀的 QTL 有很大的差異，但也有一些標記區間相同或相近且遺傳效應大的 QTL，這些穩定表達的位點對QTL的精細定位、圖位克隆和分子標記輔助選擇具有很重要的應用價值［33］。

3.3 QTL的一因多效性

穗部相關性狀間的關系復雜，同時又往往受到多種因素的影響，在檢測小麥籽粒產量及穗部相關性狀的QTL過程中，表現出一因多效或緊密連鎖效應，即高度相關的性狀間有一些共同的位點［19，32］。通過不同性狀的QTL共定位可以在一定程度上解釋復雜性狀及其構成要素或相關性狀之間的關系，也在一定程度上證明了該位點的穩定性。

本研究定位到2個穗部性狀的QTL富集區，位于4B和6A上，其中4B染色體上EX_C101685至RAC875_C27536的標記區間存在控制粒重、穗長、穗粒數、可育小穗數、不育小穗數、總小穗數的QTL，表明這些QTL可能是一因多效位點，這在以往未曾報道過。丁安明等［14］利用2個定位群體，在6A上檢測到控制千粒重、穗粒數和小穗數的QTL簇；本研究在也在6A上檢測到控制粒重、總小穗數的QTL，位于標記 wPt-0959-TaGw2-CAPS區間，貢獻率為6.7%～12.6%，因此，該染色體區段可能存在穗部性狀的一因多效位點。根據本試驗結果和前人報道，初步認為在4B、5A和6A上可能存在控制穗部性狀的基因，是以后的研究重點。

4 結論

利用基因芯片構建的小麥高密度的遺傳圖譜，檢測到控制穗部相關性狀的多個加性效應位點。在4B染色體EX_C101685至RAC875_C27536區段檢測到控制粒重、穗長、穗粒數、可育小穗、不育小穗和總小穗數的 QTL，在 6A染色體 wPt-0959至TaGw2-CAPS區段檢測到控制粒重和總小穗數的QTL。這些位點的遺傳貢獻率較大，為穗部性狀的分子標記開發、基因精細定位、功能基因克隆奠定了基礎。

References

［1］ 鄭德波，楊小紅，李建生，嚴建兵，張士龍，賀正華，黃益勤.基于 SNP標記的玉米株高及穗位高 QTL定位. 作物學報，2013，39∶ 549-556 Zheng D B，Yang X H，Li J S，Yan J B，Zhang S L，He Z H，Huang Y Q. QTL identification for plant height and ear height based on SNP mapping in maize （Zea mays L.）. Acta Agron Sin，2013，39∶ 549-556 （in Chinese with English abstract）

［2］ 關強，張月學，徐香玲，孫德全，林紅，潘麗艷，馬延華. DNA分子標記的研究進展及幾種新型分子標記技術. 黑龍江農業科學，2008，（1）∶ 102-104 Guan Q，Zhang Y X，Xu X L，Sun D Q，Li S Y，Lin H，Pan L Y，Ma Y H. Development of DNA molecular marker and several new types of molecular markers. Heilongjiang Agric Sci，2008，（1）∶ 102-104 （in Chinese with English abstract）

［3］ Zou Y P，Ge S. A novel molecular marker-SNPs and its application. Biodiversity Sci，2003，11∶ 370-382

［4］ Paterson A H，Lander E S，Hewitt J D，Peterson S，Lincoln S E，Tanksley S D. Resolution of quantitative traits into Mendelian factors by using a complete linkage map of restriction fragment length polymorphisms. Nature，1988，335∶ 721-726

［5］ Huang X Q，Kempf H，Canal M W，Roder M S. Advanced backcross QTL analysis in progenies derived from a cross between a German elite winter wheat variety and a synthetic wheat （Triticum aestivum L.）. Theor Appl Genet，2004，109∶ 933-943

［6］ Ma Z Q，Zhao D M，Zhang C Q，Zhang Z Z，Xue S L，Lin F，Kong Z X，Tian D G，Luo Q Y. Molecular genetic analysis of five spike-related traits in wheat using RIL and immortalized F2populations. Mol Genet Genomics，2007，277∶ 31-42

［7］ Deng S，Wu X，Wu Y，Zhou R.，Wang H，Jia J，Liu S. Characterization and precise mapping of a QTL increasing spike number with pleiotropic effects in wheat. Theor Appl Genet，2011，122∶281-289

［8］ Cui F，Zhao C H，Ding A M，Li J，Wang L，Li X F，Bao Y G，Li J M，Wang H G. Construction of an integrative linkage map and QTL mapping of grain yield-related traits using three related wheat RIL populations. Theor Appl Genet，2014，127∶ 659-675

［9］ Cui F，Ding A M，Li J，Zhao C H，Wang L，Wang X Q，Qi X L，Li X F，Li G Y，Gao J R，Wang H G. QTL detection of seven spike-related traits and their genetic correlations in wheat using two related RIL populations. Euphytica，2012，186∶ 177-192

［10］ Jia H，Wan H，Yang S，Zhang Z，Kong Z，Xue S，Zhang L，Ma Z. Genetic dissection of yield-related traits in a recombinant inbred line population created using a key breeding parent in China's wheat breeding. Theor Appl Genet，2013，126∶ 2123-2139

［11］ Huang X Q，Cloutier S，Lycar L，Radovanovic N，Humphreys D G，Noll J S，Somers D J，Brown P D. Molecular detection of QTLs for agronomic and quality traits in a doubled haploid population derived from two Canadian wheat （Triticum aestivum L.）. Theor Appl Genet，2006，113∶ 753-766

［12］ 丁安明，李君，崔法，趙春華，馬航運，王洪剛. 利用小麥關聯 RIL群體定位產量相關性狀 QTL. 作物學報，2011，37∶1511-1524 Ding A M，Li J，Cui F，Zhao C H，Ma H Y，Wang H G. QTL mapping for yield related traits using two associated RIL populations of wheat. Acta Agron Sin，2011，37∶ 1511-1524 （in Chinese with English abstract）

［13］ 王瑞霞，張秀英，伍玲，王瑞，海林，游光霞，閆長生，肖世和.不同生態環境下冬小麥籽粒大小相關性狀的QTL分析. 中國農業科學，2009，42∶ 398-407 Wang R X，Zhang X Y，Wu L，Wang R，Hai L，You G X，Yan C S，Xiao S H. QTL analysis of grain size and related traits in winter wheat under different ecological environments. Sci Agric Sin，2009，42∶ 398-407 （in Chinese with English abstract）

［14］ 姚琴，周榮華，潘昱名，傅體華，賈繼增. 小麥品種偃展 1號與品系早穗30重組自交系群體遺傳連鎖圖譜構建及重要農藝性狀的QTL分析. 中國農業科學，2010，43∶ 4130-4139 Yao Q，Zhou R H，Pan Y M，Fu T H，Jia J Z. Construction of genetic linkage map and QTL analysis of agronomic important traits based on a RIL population derived from common wheat variety Yanzhan 1 and Zaosui 30. Sci Agric Sin，2010，43∶ 4130-4139 （in Chinese with English abstract）

［15］ B?rner A，Schumann E，Fürste A，C?ster H，Leithold B，R?der M S，Weber W E. Mapping of quantitative trait loci determining agronomic important characters in hexaploid wheat （Triticum aestivum L.）. Theor Appl Genet，2002，105∶ 921-936

［16］ Sourdille P，Tixier M H，Charmet G，Gay G，Cadalen T，Bernard S，Bernard M. Location of genes involved in ear compactness in wheat （Triticum aestivum） by means of molecular markers. Mol Breed，2000，6∶ 247-255

［17］ 張坤普，徐憲斌，田紀春. 小麥籽粒產量及穗部相關性狀的QTL定位. 作物學報，2009，35∶ 270-278 Zhang K P，Xu X B，Tian J C. QTL mapping for grain yield and spike related traits in common wheat. Acta Agron Sin，2009，35∶270-278 （in Chinese with English abstract）

［18］ 吳秋紅，陳嬌嬌，陳永興，周升輝，張德云，王國鑫，王振忠，王立新，袁成國，尤明山，劉志勇. 燕大1817/北農6號重組自交系群體穗部性狀的QTL定位. 作物學報，2015，41∶349-358 Wu Q H，Chen J J，Chen Y X，Zhou S H，Zhang D Y，Wang G X，Wang Z Z，Wang L X，Yuan C G，You M S，Liu Z Y. Mapping quantitative trait loci related to spike traits using a RILs population of Yanda 1817 × Beinong 6 in wheat （Triticum aestivum L.）. Acta Agron Sin，2015，41∶ 349-358 （in Chinese with English abstract）

［19］ 宋彥霞，景蕊蓮，霍納新，任正隆，賈繼增. 普通小麥（Triticum aestivum L.）不同作圖群體抽穗期QTL分析. 中國農業科學，2006，39∶ 2186-2193 Song Y X，Jing R L，Huo N X，Ren Z L，Jia J Z. Detection of QTL for heading in common wheat （Triticum aestivum L.） using different populations. Sci Agric Sin，2006，39∶ 2186-2193 （inChinese with English abstract）

［20］ 李文才，李濤，趙逢濤，李興峰，王洪剛. 小麥 D基因組產量性狀QTL定位. 華北農學報，2005，20（1）∶ 23-26 Li W C，Li T，Zhao F T，Li X F，Wang H G. QTL of wheat yield traits in D genome. Acta Agric Boreali-Sin，2005，20（1）∶ 23-26 （in Chinese with English abstract）

［21］ Patil R M，Tamhankar S A，Oak M D. Mapping of QTL for agronomic traits and kernel charactersin durum wheat （Triticum durum Desf.）. Euphytica，2013，190∶ 117-129

［22］ Sears E R. The aneuploids of common wheat. Univ Miss Res Bull，1954，572∶ 1-58

［23］ Rao M V P. Mapping of the sphaerococcum gene “S” on chromosome 3D of wheat. Cereal Res Commun，1977，5∶ 15-17

［24］ Kato K，Miura H，Sawada S. QTL mapping of genes controlling ear emergence time and plant height on chromosome 5A of wheat. Theor Appl Genet，1999，98∶ 472-477

［25］ Paillard S，Schnurbusch T，Winzeler M，Messmer M，Sourdille P，Abderhalden O，Keller B，Schachermayr G. An integrative genetic linkage map of winter wheat （Triticum aestivum L.）. Theor Appl Genet，2003，107∶ 1235-1242

［26］ Johnson E B，Nalam V J，Zemetra R S，Riera-Lizarazu O. Mapping the compactum locus in wheat （Triticum aestivum L.） and its relationship to other spike morphology genes of the Triticeae. Euphytica，2008，163∶ 193-201

［27］ Ma Z Q，Zhao D M，Zhang C Q，Zhang Z Z，Xue S L，Lin F，Kong Z X，Tian D G，Luo Q Y. Molecular genetic analysis of five spike-related traits in wheat using RIL and immortalized F2populations. Mol Genet Genomics，2007，277∶ 31-42

［28］ Wang J S，Liu W H，Wang H，Li L H，Wu J，Yang X M，Li X Q，Gao A N. QTL mapping of yield-related traits in the wheat germplasm 3228. Euphytica，2011，177∶ 277-292

［29］ Kearsey M J，Pooni H S. The Genetical Analysis of Quantitative Traits. Garland Science （Publishers） Ltd.，Chapman and Hall，London，2004. pp 65-66

［30］ 陳建省，陳廣鳳，李青芳，張晗，師翠蘭，孫彩鈴，鄧志英，劉凱，谷植群，田紀春. 利用基因芯片技術進行小麥遺傳圖譜構建及粒重QTL分析. 中國農業科學，2014，47∶ 4769-4779 Chen J S，Chen G F，Li Q F，Zhang H，Shi C L，Sun C L，Deng Z Y，Liu K，Gu Z Q，Tian J C. Construction of genetic map using genotyping chips and QTL analysis of grain weight. Sci Agric Sin，2014，47∶ 4769-4779 （in Chinese with English abstract）

［31］ 唐立群，肖層林，王偉平. SNP分子標記的研究及其應用進展.中國農學通報，2012，28（12）∶ 154-158 Tang L Q，Xiao C L，Wang W P. Research and application progress of SNP markers. Chin Agric Sci Bull，2012，28（12）∶154-158 （in Chinese with English abstract）

［32］ 盧翔，張錦鵬，王化俊，楊欣明，李秀全，李立會. 小麥-冰草衍生后代3558-2穗部相關性狀的遺傳分析和QTL定位. 植物遺傳資源學報，2011，12∶ 86-91 Lu X，Zhang J P，Wang H J，Yang X M，Li X Q，Li L H. Genetic Analysis and QTL mapping of wheat spike traits in a derivative line 3558-2 from wheat × Agropyron cristatum offspring. J Plant Genet Resour，2011，12∶ 86-91 （in Chinese with English abstract）

［33］ Cavanagh C R，Chao S，Wang S，Huang B E，Stephen S，Kiani S，Forrest K，Saintenac C，Brown-Guedira G L，Akhunova A. Genome-wide comparative diversity uncovers multiple targets of selection for improvement in hexaploid wheat landraces and cultivars. Proc Natl Acad Sci USA，2013，110∶ 8057-8062

［34］ Shah M M，Gill K S，Baenziger P S，Yen Y，Kaeppler S M，Ariyarathne H M. Molecular mapping of loci for agronomic traits on chromosome 3A of bread wheat. Crop Sci，1999，39∶ 1728-1732

［35］ Li Q F，Zhang Y，Liu T T，Wang F F，Liu K，Chen J S，Tian J C. Genetic analysis of kernel weight and kernel size in wheat （Triticum aestivum L.） using unconditional and conditional QTL mapping. Mol Breed，2015，35∶ 194

［36］ Jantasuriyarat C，Vales M I，Waston C J W，Riera-Lizarazu O. Identification and mapping of genetic loci affecting the free-threshing habit and spike compactness in wheat （Triticum aestivum L.）. Theor Appl Genet，2004，108∶ 261-273

［37］ 王瑾，廖祥政，楊學舉，周榮華，賈繼增. 人工合成小麥Am3大穗多粒 QTL的發掘與利用. 植物遺傳資源學報，2008，9∶ 277-282 Wang J，Liao X Z，Yang X J，Zhou R H，Jia J Z. Mapping of large-spike and much-kernel QTL by using a synthetic wheat Am3 as donor. J Plant Genet Resour，2008，9∶ 277-282 （in Chinese with English abstract）

Mapping QTLs For Wheat Panicle Traits with High Density SNP Genetic Map

LIU Kai，DENG Zhi-Ying，LI Qing-Fang，ZHANG Ying，SUN Cai-Ling，TIAN Ji-Chun*，and CHEN Jian-Sheng*
Group of Wheat Quality Breeding，College of Agronomy，Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology，Tai'an 271018，China

Abstract：Panicle traits of wheat are closely correlated between each other，of them grain number per spike and 1000-grain weight are important components of grain yield. In this study，we mapped quantitative trait loci （QTLs） associated with wheat spike traits using a recombinant inbred line （RIL） population （173 lines of F8∶9） derived from a cross of Shannong 01-35 × Gaocheng 9411. The phenotypic data were collected in five environments and the high density genetic map was constructed using 90 k SNP array，DArT technology and traditional molecular markers. In a combination analysis of five environments，many additive QTLs were detected including seven for 1000-grain weight，eight for spike length，three for grain number per spike，five for fertile spikelet number per spike，three for sterile spikelet number per spike，four for spikelet number per spike，and six for spike density. Some QTLs showed high rates of phenotypic variation explained （PVE）. For example，the PVE of QTLs for 1000-grain weight on 1B，4B，5B，and 6A ranged from 6.00% to 36.30%，with the favorable alleles from the large-grain parent Shannong 01-35；the PVE of QTLs for spike length ranged from 14.34% to 25.44%，and that for sterile spikelet number per spike from 8.70% to 37.70%. In addition to additive loci，32 pairs of epistatic QTLs were detected，which explained 0.05-1.05% of the phenotypic variations. The marker interval between EX_C101685 and RAC875_C27536 on chromosome 4B showed pleiotropic effects in 1000-grain weight，spike length，grain number per spike，fertile spike number，sterile spikelet number，and spikelet number per spike，with the PVE ranging from 5.40% to 37.70%. There stable main QTLs were detected in multiple environments. Besides，marker interval between wPt-0959 and TaGw2-CAPS on 6A had a locus controlling both 1000-grain weight and spikelet number per spike. Theseresults are valuable in developing molecular markers，fine mapping and cloning genes for spike traits in wheat.

Keywords：Common wheat；90 k array；QTL mapping；Panicle；SNP

DOI：10.3724/SP.J.1006.2016.00820

*通訊作者（

Corresponding authors）∶ 陳建省，E-mail∶ jshch@sdau.edu.cn，Tel∶ 0538-8249236；田紀春，E-mail∶ jctian@sdau.edu.cn

收稿日期Received（）∶ 2015-11-09；Accepted（接受日期）∶ 2016-03-14；Published online（網絡出版日期）∶ 2016-03-21.