幾個引種的低緯度樹種在沈陽地區春季死亡的生理機制探析

陸慶軒　陳　巖　王　菲　宋　南　代保清　寧祝華　Kamran Abdollahi

1　沈陽市園林科學研究院　沈陽　1100162　美國南方大學　路易斯安那巴吞魯日　70813

?

幾個引種的低緯度樹種在沈陽地區春季死亡的生理機制探析

陸慶軒1陳巖1王菲1宋南1代保清1寧祝華2Kamran Abdollahi2

1沈陽市園林科學研究院沈陽1100162美國南方大學路易斯安那巴吞魯日70813

摘要：華北等低緯度地區自然分布的園林樹種，如國槐、白蠟、垂柳等，引入到沈陽地區栽植已經有十幾年乃至上百年的歷史。但是，這些低緯度樹種在高緯度地區栽植后，特殊年份經常發生春季大量死亡的現象。通過光合速率測定、樹干徑流測定和氣象因子的分析，結果表明，這些樹種大量死亡的原因是樹種的生理特征與氣候因子的綜合作用所致。

關鍵詞：樹種，緯度，死亡，生理機制

通過引種馴化從華北植物區系或其他低緯度地區向東北(沈陽)地區引進園林樹種，已有幾十年甚至上百年的歷史[1]。垂柳、國槐、白蠟、銀杏、京桃、西安檜柏、刺槐等樹種，大多是從低緯度的華北地區引入東北地區的。但是，近20～30年東北地區園林植物栽植歷史表明，在氣候特殊的年份，這些由低緯度向高緯度引種多年的樹種也時常發生春季大量死亡的現象，給東北地區城市綠化帶來較大的損失。

1 材料與方法

1) 園林樹木生理傷害歷史事件調查。通過收集、查閱歷史資料，結合項目組對樹木生理傷害發生年份的記載資料，對沈陽地區園林樹木生理傷害的歷史事件進行分類、匯總。

2) 氣象資料分類匯總。查閱1987年以來沈陽地區的氣象資料，包括日降水量，每日最高溫度、最低溫度和日平均溫度等，對這些數據進行分類匯總。

3) 樹干徑流測定。2014年10月10日—2015年6月30日，選取國槐(Sophorajaponica)、暴馬丁香(Syringareticulatevar.mandshurica)、油松(Pinustabulaefirmis)、銀杏(Ginkgobiloba)、黃檗(Phellodendronamurense)和稠李(Prunuspadus)等6個樹種，進行樹干徑流測定。試驗儀器為QT21針插式莖流儀。

4) 光合作用、蒸騰作用測定。2015年9—11月，選取垂柳(Salixbabylonica)、國槐、銀杏、白蠟(Fraxinuschinensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、糠椴(Tiliamandshurica)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、水曲柳(F.mandshurica)和稠李等9個樹種，每隔2天，測定葉片光合速率。試驗儀器為6400光合作用測定儀。

2 結果與分析

2.1 影響低緯度樹種死亡的氣候因素

近30年來，由低緯度地區引進的樹種在沈陽地區春季死亡事件時常發生(表1)，嚴重年份造成較大的損失，如1999年春季，較大規格行道樹柳樹死亡3萬余株，死亡率超過30%；2010年春季，國槐、白蠟、刺槐、京桃等樹種在遼寧中北部城市大量死亡，僅沈陽行道樹就死亡近3萬株(東北地區死亡樹木超過10萬株)，其中國槐死亡率達到28%，對沈陽地區城市綠化成果造成了較大的影響[2]。

對1987年至2015年的氣象資料進行匯總分析，結果表明(表1)，沈陽地區春季樹木大量死亡與上一年11月份的平均及最低氣溫、當年1—4月份的月平均氣溫有密切的關系。一般上一年11月份的平均氣溫偏低、最低氣溫偏低，第二年春季低緯度樹種易死亡；如果上一年11月份的平均氣溫和最低氣溫均偏低，當年1—4月份月平均氣溫又極端異常，如大幅度偏高或偏低，低緯度樹種死亡現象發生的就更嚴重。

表1　沈陽地區春季樹木死亡主要歷史事件及氣象資料匯總表　/(℃)

注：表中最后一行數據為1987年至2015年共29年相關氣象數據的平均值。

2.2 低緯度樹種光合特點

不同樹種光合速率測定結果(表2)可以看出，水曲柳、糠椴、裂葉榆等鄉土樹種一般10月末之前就開始落葉，進入休眠狀態；低緯度樹種落葉休眠時期相對較晚，一般在10月末至11月中旬；垂柳和國槐在11月9日仍然處于活躍狀態，能夠測定出明顯的光合速率值，至11月中旬仍然不落葉，遇到急劇的降溫后，垂柳和國槐的樹葉被凍在樹上。

表2　不同樹種秋季的光合作用分析　(μmol·m2·s-1)

2.3 低緯度樹種樹干徑流特點

不同樹種樹干徑流測定結果(表3)表明，低緯度樹種銀杏、國槐、油松春季徑流萌動初始期為4月中旬，東北地區鄉土樹種暴馬丁香、黃檗、稠李開始于4月下旬，表明低緯度樹種在早春的初始代謝要早于鄉土樹種。國槐、銀杏、油松秋季徑流明顯下降(開始休眠)始于11月中旬；暴馬丁香、黃檗、稠李始于10月末，表明鄉土樹種一般比外來樹種較早進入休眠期。

表3　不同樹種2014年10月至2015年6月樹干莖流分析　(g/s)

3 結論與討論

3.1 低緯度樹種在沈陽地區春季死亡生理機制探析

對1987—2015年沈陽地區氣象資料的分析表明，春季低緯度樹種死亡情況與上年11月份的月平均氣溫及最低氣溫有最直接的關系。29年間11月份月平均氣溫為0.3 ℃，月平均最低氣溫為-14.1 ℃。西安檜柏、國槐、刺槐、垂柳、京桃、臭椿等低緯度樹種春季大量死亡的年份，上一年11月份的平均氣溫均低于零度，最低氣溫也低于-10 ℃，其他年份11月份平均氣溫一般都在零度以上。低緯度樹種與東北地區鄉土樹種的生物學特性和生理代謝存在差異，低緯度樹種在中國大多數地區屬于相對短日照樹種，在東北地區一般在11月份才落葉和停止光合、呼吸等生理代謝，比東北地區鄉土樹種較晚進入休眠狀態(光合速率測定和樹干徑流測定均給予了佐證)[3]，容易遭受11月份低溫的凍害。11月份最低氣溫-10 ℃左右的天數越多，11月份平均氣溫越低，低緯度樹種遭受的凍害越嚴重，木質部導管栓塞的程度越嚴重，翌年導管恢復水分傳導越滯后[4]，這些樹種更容易在春季因為樹冠水分蒸發和水分供應失去平衡而發生生理干旱，嚴重時導致樹木死亡。

氣象資料的分析還表明，如果上一年11月份平均氣溫偏低，當年1月份氣溫又嚴重偏低或偏高，或2-4月份氣溫又偏低，會加劇低緯度樹種的春季死亡。1月份氣溫嚴重偏低，意味著低緯度樹種越冬期間遭受比原產地較多低溫天氣的凍害，發生質壁分離等嚴重細胞凍害的幾率增加，如2001年沈陽地區1月份月平均氣溫達到-16.2 ℃，導致水蠟、西安檜柏等許多低緯度樹種樹木被凍死。如果1月份氣溫嚴重偏高，即所謂的暖冬，必然導致越冬樹木的樹干和樹冠物理失水增加，也容易加劇春季生理干旱的不良影響，如1988年和1999年1月份的平均氣溫都較常年偏高近4 ℃，1988年西安檜柏等常綠樹春季出現針葉嚴重枯黃甚至整株死亡的生理干旱，1999年春季，沈陽的柳樹死亡3萬余株。2～4月份氣溫又偏低，一方面意味著栓塞的導管不易恢復傳導能力[5]；另一方面，氣溫偏低導致地溫回升緩慢，樹木根系吸水和水分傳導減弱；再者，雖然氣溫偏低，但低緯度樹種春季樹液開始流動相對較早(樹干徑流測定予以佐證)，生理耗水量自然較多。這些因素綜合導致了低緯度樹種發生生理干旱的幾率增加，生理干旱發生的程度加劇，低緯度樹種樹木的死亡數量增加。

綜上所述，光合速率測定結果、樹干徑流測定結果和歷年氣象資料的匯總分析共同表明，低緯度樹種春季死亡的主要原因是上一年11月份低溫導致的導管栓塞及后續影響，當年1～4月份氣溫的異常加劇了這種影響。低緯度樹種最終死亡的主要原因是樹木發生了嚴重的生理干旱，個別年份存在被極端低溫凍死的情況。

3.2 低緯度樹種應用的建議

垂柳、國槐、刺槐、白蠟、銀杏、京桃、臭椿等引進的低緯度樹種在沈陽等東北地區春季死亡是不爭的事實，這些死亡現象的發生與不利的氣候因素有著密不可分的關系。因此，為了豐富沈陽地區園林樹種而引進低緯度樹種栽培時，一方面要擇優選擇那些經過長期實踐證明相對比較適應氣候變化的樹種，另一方面應選擇栽植的地點。一般來講，引進低緯度樹種最好不要大量用作行道樹，如用作行道樹，應栽植于南北走向的道路兩旁，盡量避免栽植于兩側有高大建筑物的東西走向道路的兩旁。低緯度樹種一般應栽植在大片的綠地中，北側有高大建筑物阻擋冬季西北風的綠地是最佳的選擇，也就是說，引進的低緯度樹種在沈陽地區的栽植更應遵循適地適樹的原則。

參考文獻

[1]關傳友.中國植柳史與柳文化[J].北京林業大學學報:社會科學版,2006,5(4):8-15.

[2]陸慶軒,曹偉,陳瑋,等.大力提倡發展鄉土樹種：東北地區城市綠化鄉土樹種推薦[J].中國城市林業,2010,8(5):51-53.[3]SAXE H,CANNELL M G R,JOHNSON B,et al. Tree and forest functioning in response to global warming.[J].New Phytologist,2001(149):369-399.

[4]SPERRY J S.,POCKMAN W T.Limitation of transpiration by hydraulic conductance and xylem cavitation inBetulaoccidentalis[J].Plant Cell Environ,1993(16):279-287.

[5]COX R M,MALCOL M J W.Effects of duration of a simulated winter thaw on dieback and xylem conductivity ofBetulapapyrifera[J].Tree Physiol,1997(17):389-396.

A Study of Physiological Dynamics of Spring Death of Several Low Latitude Tree Species in Shenyang

Lu Qingxuan1Chen Yan1Wang Fei1Song Nan1Dai Baoqing1Ning Zhuhua2Kamran Abdollahi2

(1.Shenyang Academy of Landscape,Shenyang110016,China;2.Urban Forestry Program, Southern University,Baton Rouge,LA 70813 )

Abstract:Low latitude tree species such asSophorajaponica,Fraxinuschinensis,Salixbabylonica, etc, has been introduced to Shenyang as landscape tree for more than a decade and even a hundred years. But these species often die in a large amount in spring season with abnormal climate when cultivated in high latitude region. By the measurement of photosynthetic ratio and trunk liquid flow, and the analyses of climate data, we concluded that the death of low latitude trees is caused by the combined effect of physiological characteristics of these tree species and some climate factors.

Key words:tree species, latitude, death, physiological dynamics

收稿日期：2016-01-28

作者簡介：陸慶軒(1965-)，男，博士，教授級高級工程師，主要從事城市森林健康管理研究，E-mail:lqx0812@hotmail.com

DOI：10.3969/j.issn.1672-4925.2016.03.012