氮添加對(duì)內(nèi)蒙古溫帶典型草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響

游成銘，胡中民，郭　群，干友民，李凌浩，白文明，李勝功

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院, 成都　611731 2 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京　100101 3 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京　100093

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氮添加對(duì)內(nèi)蒙古溫帶典型草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響

游成銘1,2，胡中民2，郭群2，干友民1,*，李凌浩3，白文明3，李勝功2

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院, 成都611731 2 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京100101 3 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京100093

摘要:生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEE)是評(píng)估碳循環(huán)及平衡的重要指標(biāo)，由生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)和生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)共同決定。以往研究表明，N添加能顯著促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)植物的生長(zhǎng)進(jìn)而提高生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，但N添加如何影響生態(tài)系統(tǒng)碳交換的結(jié)論仍不明確。同時(shí)，對(duì)于不同劑量的N添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換影響有何差異也不清楚。于2012和2013年在內(nèi)蒙古草原開(kāi)展N添加控制實(shí)驗(yàn)，設(shè)置中等劑量(10 g N m-2a-1，N10)和高等劑量(40 g N m-2a-1，N40)兩個(gè)N添加處理，并采用生態(tài)系統(tǒng)原位觀測(cè)箱系統(tǒng)監(jiān)測(cè)不同N處理?xiàng)l件下的NEE動(dòng)態(tài)。結(jié)果表明:2年中等劑量N添加處理(N10)下GPP較對(duì)照分別增加了15.6%和20%，而ER的變化不顯著，該處理下NEE較對(duì)照顯著降低了230%和337% (即固碳能力增強(qiáng))。與中等劑量N添加處理結(jié)果不同，高等劑量N添加處理下GPP和ER均有不顯著的降低趨勢(shì)，同時(shí)，盡管該處理下NEE有升高的趨勢(shì)(即固碳能力降低)，但并不顯著。土壤水分改善、土壤溫度下降以及葉片N濃度增加可能是中等劑量氮添加促進(jìn)該生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的重要機(jī)制，而土壤酸化和物種組成改變可能是導(dǎo)致高等劑量N添加下生態(tài)系統(tǒng)固碳能力低于中等劑量的重要原因。研究結(jié)果表明，不同劑量N添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與呼吸的作用機(jī)制存在差異，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)固碳能力有著明顯區(qū)別。

關(guān)鍵詞：氮添加；草原生態(tài)系統(tǒng)；生態(tài)系統(tǒng)碳交換；總初級(jí)生產(chǎn)力；生態(tài)系統(tǒng)呼吸

隨著工業(yè)用氮和農(nóng)業(yè)氮肥的使用，氮沉降在世界范圍內(nèi)顯著增加[1]。中國(guó)現(xiàn)已成為繼歐美之后的第三大主要氮沉降區(qū)域[2]，且高氮沉降區(qū)逐漸從東南向西北蔓延。隨經(jīng)濟(jì)和工業(yè)的發(fā)展，內(nèi)蒙古N沉降正迅速增加[3]。氮沉降對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能有著重要的影響[1]，模擬氮沉降的實(shí)驗(yàn)表明，N添加可以提高草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[4- 5]，通過(guò)改變光合或呼吸速率影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[6- 8]，并且在干旱半干旱地區(qū)表現(xiàn)尤為明顯[9]。內(nèi)蒙古草原屬于干旱半干旱地區(qū)，是歐亞草原的典型代表，地域遼闊，在中國(guó)和世界范圍內(nèi)都有重要的生態(tài)地位[3]。因此，研究N添加對(duì)內(nèi)蒙古溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程的影響具有重要意義。

生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEE)是評(píng)估碳循環(huán)及平衡的重要指標(biāo)，由生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)和生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)兩個(gè)過(guò)程共同決定[10]。NEE為正表明生態(tài)系統(tǒng)凈碳釋放(即碳源)，NEE為負(fù)則表明生態(tài)系統(tǒng)凈碳吸收 (即碳匯)[10]。目前，針對(duì)氮添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[4- 5]、土壤呼吸[11- 12]、凋落物分解[13- 14]等碳循環(huán)關(guān)鍵過(guò)程的影響已經(jīng)分別開(kāi)展了大量研究。然而，當(dāng)前多數(shù)研究?jī)H關(guān)注碳循環(huán)某單一過(guò)程 (如生產(chǎn)力或土壤呼吸)，缺乏N添加對(duì)GPP和ER影響機(jī)制的深入認(rèn)識(shí)，致使人們對(duì)N添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)NEE的影響缺乏深入理解，N添加對(duì)NEE影響的結(jié)論仍不明確[15- 16]。例如，Niu等人[6,10,17- 19]研究表明N添加可以顯著降低溫帶草原、草甸草原、沼澤的NEE (即固碳功能增強(qiáng))，但Saarnio等人[20- 23]研究發(fā)現(xiàn)N添加對(duì)沼澤、北方泥炭地、一年生草原、森林的NEE沒(méi)有顯著影響，而Mo等人[24]更是發(fā)現(xiàn)N添加顯著提高了森林的NEE。 另外，當(dāng)前研究大多關(guān)注N添加本身對(duì)生態(tài)系統(tǒng)NEE的影響，在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中側(cè)重于單一劑量N添加條件下NEE的動(dòng)態(tài)[23]。由于生態(tài)系統(tǒng)所處的氣候、土壤條件、群落結(jié)構(gòu)本身的差異及不同劑量的N添加可能對(duì)NEE的影響有著截然的區(qū)別[19,21,23- 24]。因此，對(duì)于不同劑量的N添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)NEE的影響有何差異，目前對(duì)其的相關(guān)認(rèn)識(shí)相當(dāng)匱乏。再者，由于觀測(cè)技術(shù)的限制，多數(shù)研究通過(guò)人工搬運(yùn)觀測(cè)箱，間斷地手動(dòng)觀測(cè)N添加處理下生態(tài)系統(tǒng)NEE的動(dòng)態(tài)特征。這種方法一方面耗費(fèi)大量人力，另一方面由于未完全監(jiān)測(cè)到不同氣象條件下的NEE，可能導(dǎo)致評(píng)估N添加對(duì)NEE的影響造成一定偏差。開(kāi)展動(dòng)態(tài)箱原位自動(dòng)連續(xù)觀測(cè)則可以有效避免這一不足[25]。

大量研究表明，溫度和水分是影響生態(tài)系統(tǒng)碳交換的關(guān)鍵因素[10,17,19]。在N添加條件下土壤微環(huán)境的改變是否利于生態(tài)系統(tǒng)碳固定具有諸多不確定。基于以往研究結(jié)果[26- 27]，N添加促進(jìn)植物生長(zhǎng)，群落蓋度和凋落物生物量增加，地表蒸發(fā)和光照輻射降低進(jìn)而增加土壤含水量和降低土壤溫度。從這個(gè)角度而言，N添加則可能促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力而降低生態(tài)系統(tǒng)呼吸，進(jìn)而有利于生態(tài)系統(tǒng)碳固定。盡管如此，目前關(guān)于N添加對(duì)土壤微環(huán)境的影響研究仍較少，對(duì)于不同劑量N添加是否影響微環(huán)境的土壤溫度和含水量進(jìn)而影響NEE目前也不清楚。

基于上述研究不足，本研究以內(nèi)蒙古溫帶典型草原為研究對(duì)象，依托人為添加中等劑量(10 g N m-2a-1)和高等劑量(40 g N m-2a-1)N素的控制實(shí)驗(yàn)，通過(guò)多通道自動(dòng)原位監(jiān)測(cè)箱系統(tǒng)連續(xù)監(jiān)測(cè)這兩個(gè)N添加劑量下生態(tài)系統(tǒng)NEE及相關(guān)環(huán)境因子。本研究擬回答3個(gè)科學(xué)問(wèn)題：(1)N添加是否能促進(jìn)該草地生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力(即降低NEE)？N添加對(duì)NEE的影響主要是通過(guò)影響GPP實(shí)現(xiàn)還是通過(guò)ER實(shí)現(xiàn)？(2)中等劑量和高等劑量N添加對(duì)內(nèi)蒙古溫帶草地NEE的影響是否一致，若存在差異，其主要原因在于？(3) N添加是否影響土壤微環(huán)境進(jìn)而影響NEE？本研究將為深入認(rèn)識(shí)N添加對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳收支的影響機(jī)理提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)地概況

實(shí)驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟多倫縣中國(guó)科學(xué)院植物研究所恢復(fù)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)示范研究站(42°02′N, 116°17′E, 1324 m)，屬于溫帶典型草原。年均降水量為385.5mm，集中分布在6—9月 (大約占全年降水量的80%)，年季波動(dòng)較大；年蒸發(fā)量為1600—1800 mm，平均蒸發(fā)量約為1748.0 mm，是降水量的4—5倍。年均溫大約為2.1℃，最低和最高的月平均氣溫為1月的-17.5℃和7月的18.9℃。依據(jù)中國(guó)土壤分類方法，土壤類型為栗鈣土，土壤pH值為7.12，有機(jī)質(zhì)含量為12.28g/Kg，容重為1.31gcm-3，土壤N、P含量分別為0.17%和0.28 g/Kg。群落主要植被優(yōu)勢(shì)種為克氏針茅(Stipakrylovii)、冰草(Agropyroncristatum)和冷蒿(Artemisiafrigida)，生長(zhǎng)期約150d，生長(zhǎng)旺季，植物群落高度約為0.5 m[10, 17]。

1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置4個(gè)區(qū)組。為揭示不同劑量N添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換影響的差異。實(shí)驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理：對(duì)照(0 g N m-2a-1, N0)，中等劑量N添加(10 g N m-2a-1, N10)，高等劑量N添加(40g N m-2a-1, N40)，每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)，共12個(gè)樣方。每個(gè)樣方大小均為4m×3m，區(qū)組間距3m，樣方間距2m。氮肥選擇尿素(CO(NH2)2)，于2012、2013年的5—6月分兩次選擇強(qiáng)降雨來(lái)臨前一天撒施。

1.3觀測(cè)系統(tǒng)

實(shí)驗(yàn)采用日本國(guó)立環(huán)境研究所研發(fā)的自動(dòng)多通道監(jiān)控系統(tǒng)測(cè)定生態(tài)系統(tǒng)NEE[28]。該系統(tǒng)由12個(gè)透明的自動(dòng)觀測(cè)氣室和一個(gè)控制系統(tǒng)組成[26]。氣室體積為100cm×100cm×50cm，生長(zhǎng)季初期，同時(shí)把12個(gè)氣室分別放入N添加處理樣方和對(duì)照樣方內(nèi)，每個(gè)處理4次重復(fù)，并密封土壤與氣室的接觸口，保證每個(gè)氣室監(jiān)測(cè)時(shí)均處于密閉狀態(tài)。每個(gè)氣室安裝兩個(gè)風(fēng)扇以保證測(cè)定時(shí)空氣充分混合，氣室頂部的兩個(gè)蓋子由控制系統(tǒng)控制開(kāi)閉，側(cè)面開(kāi)兩扇窗戶保證空氣對(duì)流，以減小箱體對(duì)地表的增溫效果(非測(cè)定期間上蓋及側(cè)窗均處于敞開(kāi)狀態(tài))。

控制系統(tǒng)的核心部件是一個(gè)紅外線氣體分析儀(IRGA)和一個(gè)數(shù)據(jù)采集器。測(cè)量過(guò)程中，觀測(cè)氣室上蓋與側(cè)窗關(guān)閉，氣室內(nèi)的空氣經(jīng)微型氣泵(CM-50, Enomoto. Ltd.,Tokyo, Japan)通過(guò)封閉腔室的紅外氣體分析儀(IRGA)之后返回觀測(cè)氣室。IRGA每秒輸出信號(hào)，數(shù)據(jù)采集器 (CR3000，Campbell Scientific, Inc., Logan, UT, USA)每10s記錄1次數(shù)據(jù)，每個(gè)氣室每半小時(shí)測(cè)定1次，每次測(cè)定時(shí)間為150s。為避免氣路污染和壓力影響，測(cè)定期間前后10s做無(wú)效數(shù)據(jù)剔除。生態(tài)系統(tǒng)碳交換通過(guò)測(cè)定時(shí)段(即130s)CO2濃度變化計(jì)算得到：

NEE= (VP (1-W)/RST)× (uc/ut)

(1)

式中，V為氣室體積大小(m3)，P為氣室壓力大小(Pa)，W為氣室水蒸汽摩爾數(shù)，R為氣體常數(shù)(8.314 Pa m3K-1)，S為氣室面積大小(m2)，T是腔室溫度(k)，uc/ut為二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的增加率(μmol mol-1s-1)。系統(tǒng)在夜間只有呼吸作用，夜間測(cè)得的NEE值即為夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)。根據(jù)實(shí)時(shí)測(cè)定的土壤溫度和水分與ER建立指數(shù)方程進(jìn)而計(jì)算白天的ER。根據(jù)GPP、ER和NEE三者之間關(guān)系計(jì)算GPP，計(jì)算公式如下：

GPP=ER-NEE

(2)

式中,NEE負(fù)值代表生態(tài)系統(tǒng)碳固定，而NEE正值代表生態(tài)系統(tǒng)碳排放。

土壤溫度(地表0—5 cm)由各室中自制的熱電偶溫度計(jì)實(shí)時(shí)測(cè)定。土壤含水量(0—10cm)在7、8月份每3d測(cè)定1次，每次均在14:00—15:00用Diviner 2000測(cè)定 (Sentek Pty. Ltd, Australia)。植物地上生物量測(cè)定采用傳統(tǒng)的收獲法，在8月中旬草原地上生物量最大時(shí)采樣，在每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)置1m×1m的小樣方，分種齊地刈割植物，分別裝入編號(hào)信封。105℃殺青2h后在 65℃下烘干至恒重用電子天平(精度為 0.01g)稱量，最后用每個(gè)小樣方內(nèi)各個(gè)種的干重之和數(shù)據(jù)計(jì)算群落地上生物量(g/m2)。植物地上部分及凋落物C、N含量測(cè)定采用PE-2400 CHN analyzer (Perkin-Elmer, Foster City, USA)測(cè)定，土壤pH(0—10cm)采用Russell RL060P portable pH meter (Thermo Electron Corporation 166 Cummings Center, USA)測(cè)定。

1.4數(shù)據(jù)處理

用單因素方差分析(One-way ANOVA)確定中等劑量和高等計(jì)量N添加對(duì)內(nèi)蒙古溫帶典型草原GPP、ER、NEE、地上生物量、凋落物生物量、葉片碳氮含量、土壤pH、土壤溫度和含水量的影響，用Duncan多重比較法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。數(shù)據(jù)均采用SPSS 17.0(SPSS, Chicago, USA)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，統(tǒng)計(jì)圖形在Origin(version 8.0)中繪制，圖中數(shù)據(jù)均為平均值(mean)±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)。

2結(jié)果

2.1氮添加對(duì)GPP、ER和NEE的影響。

與對(duì)照相比，兩年N10處理均不同程度使GPP升高，2012年差異不顯著，2013年顯著增加了20% (圖1)。N10處理對(duì)ER的影響較小，2012與2013年N10處理下的ER與對(duì)照的差異均不顯著(圖1)。與N10處理不同的是，N40處理對(duì)GPP和ER的影響均較小，兩年的實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示N40處理對(duì)GPP的影響不顯著，而對(duì)ER的影響僅在2013年顯著降低 (9.3%) (圖1)。由于N添加對(duì)GPP的促進(jìn)作用，N10處理使NEE顯著下降 (即固碳能力增強(qiáng))。由于N40處理并未顯著促進(jìn)GPP，而對(duì)ER的降低效果較弱，導(dǎo)致該處理下NEE與對(duì)照相比無(wú)顯著差異(圖1)。逐月的分析表明，在生長(zhǎng)季最重要的3個(gè)月份(6—8月)，GPP和ER均在7月最大，生態(tài)系統(tǒng)固碳能力在6月明顯弱于7月和8月(圖2)。在各月份，N10處理均促進(jìn)GPP增加進(jìn)而使NEE下降，相比而言， 7月份的變化最大。相反，N40處理下，6—8月均未促進(jìn)GPP增長(zhǎng)，甚至使GPP低于對(duì)照(圖2)。

圖1　氮添加對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響Fig.1　Effects of the grassland ecosystem carbon exchange by N additionGPP:總初級(jí)生產(chǎn)力 gross primary productivity;ER:生態(tài)系統(tǒng)呼吸 ecosystem respiration；NEE：生態(tài)系統(tǒng)碳交換 net ecosystem carbon exchange；CK：對(duì)照處理 0 g N m-2a-1 添加；N10：中等劑量氮添加 10 g N m-2a-1添加；N40：高等劑量氮添加 40 g N m-2a-1添加

圖2　氮添加對(duì)GPP、ER、NEE月動(dòng)態(tài)的影響Fig.2　Effects on the dynamic of GPP, ER, NEE by N addition

2.2氮添加對(duì)地上、凋落物生物量及葉片氮含量、凋落物碳氮比的影響

兩年實(shí)驗(yàn)期間，N10、N40處理分別較對(duì)照顯著提高了地上生物量(26.2%, 39.75%)、(125.3%, 136.2%)，但N10與N40之間無(wú)顯著差異(圖3)。N10、N40處理分別較對(duì)照顯著提高了凋落物生物量(37.6%, 61.01%)、(73.94%,111.65%)，但N10與N40之間無(wú)顯著差異(圖3)。N10處理較對(duì)照顯著提高了植物葉片氮含量(64.76%)；雖然N40處理使葉片氮含量有所提高，但差異不顯著(表1)。較對(duì)照，N10處理對(duì)凋落物C/N無(wú)顯著影響，而N40處理顯著降低了凋落物的C/N (表1)。

表1　氮添加對(duì)草原植物葉片N、凋落物 C/N、土壤pH的影響 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著 (P< 0.05);CK: 對(duì)照;N10: 10 g N m-2a-1;N40: 40 g N m-2a-1

2.3氮添加對(duì)微環(huán)境土壤溫度、含水量及pH的影響

本研究結(jié)果表明，盡管差異并不顯著，N10、N40處理均有降低土壤溫度的趨勢(shì)。尤其是實(shí)驗(yàn)的第2年(2013)，N10處理下土壤溫度明顯低于對(duì)照處理(圖4)。相比而言，N40處理對(duì)土壤溫度的降低效果不明顯。研究還表明，兩個(gè)劑量的N添加處理均有增加土壤含水量的趨勢(shì)，并且N40處理的增加趨勢(shì)明顯高于N10處理(圖5)。另外，N10和N40處理均顯著降低了土壤pH，且N10和N40處理之間差異顯著，N40處理最顯著(表1)。

圖3　氮添加對(duì)草地地上生物量和凋落物生物量的影響Fig.3　Effect of the grassland aboveground biomass and litter biomass by N addition

圖4　氮添加對(duì)土壤溫度的影響Fig.4　Effects on soil temperature by N addition

圖5　氮添加對(duì)土壤含水量的影響Fig.5　Effects on soil water content by N addition

3討論

本研究通過(guò)采用自動(dòng)多通道監(jiān)控系統(tǒng)連續(xù)監(jiān)測(cè)NEE結(jié)果表明，中等劑量的N添加處理(10 g N m-2a-1)顯著增加了GPP (較對(duì)照增加15.6%和20%)，而對(duì)ER的影響微弱，因而導(dǎo)致NEE顯著降低，即生態(tài)系統(tǒng)固碳能力增強(qiáng)。這一結(jié)果與6400便攜式光合儀斷點(diǎn)或短期監(jiān)測(cè)草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換結(jié)果相似[10,17- 19]。但由于土壤狀況、物種組成等原因，N添加對(duì)GPP的增加幅度有所差異。例如，Niu和Li等人[10,19]在溫帶草原、草甸草原研究均發(fā)現(xiàn)，N添加促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，提高葉片光合作用和葉面積指數(shù)，從而顯著提高GPP (15%—59%)。Xia等人[17]的研究則發(fā)現(xiàn)在濕潤(rùn)季節(jié)，N添加主要促進(jìn)雜類草的生長(zhǎng)從而提高GPP (16%)，而在干旱季節(jié)主要促進(jìn)禾草的生長(zhǎng)從而提高GPP (11.4%)。由于GPP的提高大于ER，所以在不同水文條件下N添加均顯著降低了NEE。本研究也發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)植被蓋度及葉面積較大(利于提高光合能力)的7、8月份GPP增長(zhǎng)幅度也較大，這也證明了N添加是通過(guò)提高光合作用而使生態(tài)系統(tǒng)固碳能力增強(qiáng)[10]。研究證明，N添加可以通過(guò)提高葉片N濃度而增強(qiáng)植被光合能力，如彭琴等人研究發(fā)現(xiàn)植物葉片氮濃度與光合能力呈線性正相關(guān)關(guān)系[29]。本實(shí)驗(yàn)研究也發(fā)現(xiàn)中等劑量N添加處理較對(duì)照使葉片氮濃度提高了64.76%，這可能是中等劑量N添加處理顯著提高GPP的一個(gè)重要原因。另一方面，本研究還發(fā)現(xiàn)中等劑量N添加處理?xiàng)l件下土壤溫度降低而土壤含水量升高。大量研究表明，生態(tài)系統(tǒng)呼吸與土壤溫度呈正相關(guān)關(guān)系[11- 12]，因此土壤溫度的降低減少了土壤呼吸。同時(shí)，本研究區(qū)域處于干旱半干旱區(qū)，土壤水分是主要的限制因素，所以土壤水分的提高緩解了生態(tài)系統(tǒng)的水分限制，促進(jìn)了植被生長(zhǎng)進(jìn)而使GPP增加，最終導(dǎo)致NEE的降低。

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果還表明，高等劑量N添加處理(40 g N m-2a-1)的GPP不僅沒(méi)有增加，反而出現(xiàn)降低趨勢(shì)，同時(shí)由于ER降低幅度較GPP小，最終導(dǎo)致NEE增加，即生態(tài)系統(tǒng)固碳能力下降。但本實(shí)驗(yàn)高等劑量N添加處理的地上生物量雖較中等劑量N添加處理無(wú)顯著差異，但較對(duì)照顯著增加。這種差異可能是由于不同觀測(cè)手段所導(dǎo)致的。收割法是草地生態(tài)系統(tǒng)地上凈初級(jí)生產(chǎn)力傳統(tǒng)的觀測(cè)手段，該方法將樣方中地上生物量視為當(dāng)年的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力，但由于草地生態(tài)系統(tǒng)中仍存在一定比例的多年生植被(如冷蒿)，這些植被中部分莖稈并不是當(dāng)年生長(zhǎng)，所以收割法在一定情況下會(huì)高估地上凈初級(jí)生產(chǎn)力。同在本實(shí)驗(yàn)樣地的研究發(fā)現(xiàn)，高等劑量N添加處理顯著促進(jìn)了菊科植被的生長(zhǎng)(主要是冷蒿) (出版中)，所以收獲法在一定程度上高估了高等劑量N添加處理的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力，而連續(xù)監(jiān)測(cè)系統(tǒng)只觀測(cè)生態(tài)系統(tǒng)CO2的凈交換，生產(chǎn)力估算較為準(zhǔn)確。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，本實(shí)驗(yàn)高等劑量N添加處理葉片N含量以及土壤水分較對(duì)照有所提高，但與中等劑量N添加處理相比差異不顯著。葉片N含量和土壤水分的增加本應(yīng)提高GPP，但由于大量外源N輸入使土壤pH顯著降低 (低至6.2)，嚴(yán)重酸化的土壤并不利于一年生植被的生長(zhǎng)發(fā)育，從而導(dǎo)致GPP的降低。另一方面，外源氮輸入早期可以促進(jìn)凋落物的分解，但隨氮輸入與凋落物形成更多酚類物質(zhì)，進(jìn)而阻礙微生物的呼吸[13,30- 31]。Knorr等人[14]通過(guò)對(duì)凋落物整合分析也表明，高等劑量的N添加會(huì)抑制微生物的呼吸進(jìn)而抑制凋落物的分解。同時(shí)，高等劑量N添加處理的土壤溫度降低幅度較小，共同導(dǎo)致ER降低不明顯，所以本研究中高等劑量N添加處理的NEE不但沒(méi)有降低，反而較對(duì)照有升高的趨勢(shì)。

N添加后不僅改變了葉片N含量等植被屬性，本研究結(jié)果還表明，N添加改變了生態(tài)系統(tǒng)的微環(huán)境，即土壤溫度和含水量發(fā)生改變。不同劑量N添加處理的土壤溫度均有降低趨勢(shì)，而土壤含水量均有增加趨勢(shì)。這可能是由于N添加后植被蓋度增加，減少了光照輻射而降低土壤溫度。溫度的降低減少了地表蒸發(fā)而進(jìn)一步減少水分散失[32]，提高土壤水分含量。另外，本研究結(jié)果顯示N添加處理的凋落物量顯著增加，而凋落物積累增強(qiáng)了土壤的持水能力，進(jìn)而增加土壤含水量[27]。本研究結(jié)果與前人研究相似，如Fang等人[27]經(jīng)過(guò)8年研究發(fā)現(xiàn)，中等劑量和高等劑量N添加均可以顯著增加土壤含水量；Bai等人[26]研究也發(fā)現(xiàn)植被蓋度和凋落物的增加可以增加土壤含水量。由于處于干旱半干旱區(qū)的內(nèi)蒙古溫帶草原主要受水分的限制[22,26,33]，如前所述，土壤微環(huán)境的改變對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重要意義。一方面土壤含水量的提高緩解水分的限制，促進(jìn)GPP的增加，另一方面土壤溫度的降低促使生態(tài)系統(tǒng)呼吸減弱，共同導(dǎo)致NEE的降低。但本實(shí)驗(yàn)時(shí)間相對(duì)較短，N添加對(duì)土壤水分的升高和土壤溫度的降低較對(duì)照處理在統(tǒng)計(jì)上無(wú)顯著差異，因此N添加是否通過(guò)改變植被蓋度和凋落物生物量引起微環(huán)境土壤溫度和含水量的顯著變化進(jìn)而影響NEE需要更長(zhǎng)的時(shí)間及進(jìn)一步的深入研究。

4結(jié)論

本研究以內(nèi)蒙古溫帶草原為研究對(duì)象，開(kāi)展不同劑量N添加控制實(shí)驗(yàn)，探討了中等劑量N添加(10 g N m-2a-1)和高等劑量N添加(40 g N m-2a-1)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響。經(jīng)過(guò)兩年實(shí)驗(yàn)，主要得到以下結(jié)論：(1)中等劑量N添加處理顯著增加了GPP，對(duì)ER影響較小，從而顯著降低了NEE(即固碳能力增強(qiáng))。(2)高等劑量N添加處理的GPP和ER均有一定程度的降低趨勢(shì)，但GPP降低幅度較ER大，所以NEE有升高的趨勢(shì)，但差異不顯著。 (3)土壤水分改善、土壤溫度降低及葉片N濃度增加可能是中等劑量氮添加促進(jìn)該生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的重要機(jī)制，而土壤酸化和物種組成改變可能是導(dǎo)致高等劑量N添加下生態(tài)系統(tǒng)固碳能力低于中等劑量的重要原因。本研究結(jié)果表明，不同的N添加劑量對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與呼吸的作用機(jī)制存在差異，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)固碳能力有著明顯區(qū)別,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程模型改進(jìn)有著一定參考意義。

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Effects of nitrogen addition on carbon exchange in a typical steppe in Inner Mongolia

YOU Chengming1,2，HU Zhongmin2，GUO Qun2，GAN Youmin1,*，LI Linghao3，BAI Wenming3，LI Shenggong2

1CollegeofAnimalScienceandTechnology,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611731,China2KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicalSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China3StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,ChineseAcademyofScience,Xiangshan,Beijing100093,China

Abstract：Net ecosystem carbon exchange (NEE), an important indicator of the carbon cycle and carbon balance, is determined by gross primary productivity (GPP) and ecosystem respiration (ER). With the increased use of nitrogen (N) in industry and agriculture, N deposition has significantly increased globally. It has been widely documented that N enrichment stimulates plant growth, and thereby enhances productivity in grassland ecosystems. However, little is known about how N addition affects NEE and what are the differences in the conditions between various N addition levels. To address these questions, we conducted a manipulative experiment of N addition in a typical steppe in Inner Mongolia, China, in 2012 and 2013. Two treatments and a control (0 g N m-2a-1) were set up: a moderate (10 g N m-2a-1) and a high (40 g N m-2a-1) level of N addition. NEE was observed continuously in high time-resolution using a dynamic chamber system. Our results showed that the GPP of moderate N addition increased by 15.6% and 20% in 2012 and 2013, respectively, whereas there was no significant effect on ER. As a result of GPP enhancement, NEE significantly decreased (i.e., enhanced carbon sequestration capacity) by 230% and 337% in 2012 and 2013, respectively. In contrast, high N addition did not significantly affect GPP, ER, or NEE. Our results also showed that the enhanced carbon sequestration capacity was mainly attributable to increased soil water content and N concentration of plant leaves, and a decrease in soil temperature in the moderate N addition treatment. However, enhanced soil acidity and changes in species composition could have resulted in lower carbon sequestration capacities of the high N addition treatment. Our results indicated that the effects of N addition on GPP and ER depend on the amount of N added, which leads to remarkably different carbon sequestration capacities. The findings of this study could be used to improve process models for grassland ecosystems.

Key Words:nitrogen addition; grassland ecological system; net ecosystem carbon exchange; gross primary production; ecosystem respiration

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31570437, 41301043, 31400425)；中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所青年人才項(xiàng)目(2013RC203)；科技部科技支撐項(xiàng)目(2013BAC03B03)

收稿日期:2014- 10- 04;

修訂日期:2015- 06- 03

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: ganyoumin1954@163.com

DOI:10.5846/stxb201410041955

游成銘，胡中民，郭群，干友民，李凌浩，白文明，李勝功.氮添加對(duì)內(nèi)蒙古溫帶典型草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(8):2142- 2150.

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