王 煒, 王保棟, *, 徐宗軍, 章彥華, 王宗靈
1 國家海洋局第一海洋研究所, 青島 266061 2 山東省濰坊市昌邑海洋生態特別保護區管理委員會, 昌邑 261300
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昌邑海洋保護區檉柳灌叢枝干生物量估算方法
王煒1, 王保棟1, *, 徐宗軍1, 章彥華2, 王宗靈1
1 國家海洋局第一海洋研究所, 青島266061 2 山東省濰坊市昌邑海洋生態特別保護區管理委員會, 昌邑261300
摘要:檉柳屬植物(Tamarix spp.)是我國沙漠干旱地區和濱海鹽漬化地區的重要樹種,具有較高的生態價值。在濱海地區,檉柳是一種典型灌木,分枝多、可塑性高,以往對檉柳生物量模型的研究,多以直立枝基徑和長度作為自變量,此方法雖有較高精度,但工作繁瑣。因此,研究以昌邑海洋生態保護區的檉柳林為對象,分別以株高冠幅組合、冠幅為自變量,以一元線性、冪函數、二次多項式等形式建立檉柳枝干鮮重的回歸方程,并進行驗證比較,目的是建立準確高效且適合濱海地區的檉柳生物量估測方法。結果表明:(1)對濱海地區檉柳林,冠幅和株高是較好的測樹因子,以此建立回歸方程,簡便易行、準確可靠,應用前景較好;(2)綜合方程的準確性和穩定性,無論以冠幅株高組合,還是單以冠幅作為自變量,均確定冪函數形式的回歸方程為最優,經驗證與實測值的偏差分別為-2.22%和2.92%;(3)基于冠幅的方程雖預測精度稍差,但由于冠幅面積可從高分辨遙感影像上直接提取,因而有極好應用前景;(4)R2是評價模型優劣的重要標準,但僅以此為標準并不嚴謹,還需結合其他驗證方法;(5)測區檉柳的株高、冠幅、鮮重的均值分別為(215.2±41.4) cm,(2.49±2.21) m2,(4.15±5.80) kg,建議通過人工管理的方式提高林分質量。
關鍵詞:檉柳;異速生長方程;冠幅;地上生物量
森林生態系統的生物量和生產力不僅是反映森林生態系統基本特征的重要指標,也是研究森林生態系統物質循環和能量流動,評價森林生態系統生產潛力以及進行森林生態系統經營管理必需的基礎數據[1]。在全球氣候變化的背景下,國際碳貿易市場逐漸形成,生態系統碳儲量問題成為國際上的熱點問題[2],而森林生物量對于森林生態系統的研究以及全球碳儲量的監測是一個重要理論依據,生物量模型則是計算森林生物量的主要途徑[3]。
2007年,減少發展中國家毀林和森林退化引起的碳排放(Reducing Emissions from Deforestation and Forest Degradation in Developing Countries, REDD+)議題納入《巴厘行動計劃》,得到了國際社會廣泛的關注和推動,而實現其可測、可報告和可核查的三可目標,需要大量精確可靠、可供核實的森林資源動態觀測資料,因此開發可靠而簡便經濟的測量方法是目前的一大挑戰[4- 6]。
灌木生物量是群落和生態系統研究中的重要內容,是進行物質循環研究的基礎,具有重要意義,但與喬木生物量研究相比,其受到的重視還遠遠不夠。檉柳屬(Tamarixspp.)植物在世界有著廣泛的分布,是公認的耐旱耐鹽堿植物[7]。由于其深根潛水、成林迅速的特性,在北美及澳洲對當地原生植被造成了破壞[8- 9]。在我國,檉柳屬(Tamarixspp.)植物是沙漠干旱地區綠化造林和鹽堿地土壤改良的重要樹種。其中檉柳(T.chinensis)和甘蒙檉柳(T.austromongolica)在我國北方濱海濕地廣泛分布,成為主要的建群種之一,對維持濱海濕地生態系統平衡具有重要作用[10- 11]。
灌木形態具有近椎體、柱體的特征[12],體積和生物量的關系比面積和生物量的關系要更緊密相一致[13],近年來,已經有研究表明冠幅對于多枝檉柳(T.ramosissima)生物量預測是一個較好的測樹因子,但研究也指出檉柳屬內各物種的生長特點和分布生境差異較大,對測樹因子的選擇以及生物量回歸方程的數學形式,都有待更多的研究加以驗證[14- 15],對濱海鹽漬化地區檉柳生物量模型的研究更是鮮見報道。因此,本研究以昌邑國家級海洋特別保護區內檉柳林為對象,分別以冠幅株高組合和冠幅為自變量,建立檉柳枝干生物量的回歸方程,驗證以冠幅作為主要測樹因子估算檉柳生物量的可行性,為研究我國北方濱海檉柳林生物量及固碳能力提供技術依據。
1研究區域
昌邑海洋生態特別保護區位于山東省昌邑市,萊州灣南岸,東西長5000 m,南北長7000 m,總面積29.3 km2,中心坐標為37°06′15″ N, 119°22′00″ E。保護區在2007年10月獲得國家海洋局批準建立,是我國唯一以檉柳為主要保護對象的國家級海洋特別保護區,也是在山東省設立的首個國家級海洋特別保護區。保護區包括檉柳林、灘涂濕地、淺海等多種生態類型。保護區內檉柳林面積達到20.7 km2,在全國濱海鹽堿地區罕見。
保護區所在區域屬于溫帶半濕潤季風性大陸性氣候,氣候溫和,光照充足,熱量豐富, 四季分明。多年平均氣溫11.9 ℃,多年平均降水量為628.6 mm,降水多集中在7、8月,降水量約占全年降水量的52%,年平均總蒸發量遠大于年平均降水量。保護區所在的萊州灣南岸,呈東西帶狀分布。地勢呈南高北低,地面坡降0.27‰—0.31‰ , 地質構造屬于華北地臺渤海凹陷的一部分,地層為第四紀堆積層,地勢平坦,地貌形態屬堆積平原海岸,土壤母質為近代黃河沖積物,保護區土壤有機質含量低,平均含量為0.420%,全氮、全磷的含量也不高,平均含量分別為284 mg/kg和487 mg/kg[16]。
2研究方法
2.1檉柳實測灌叢選取及生物量調查
為促進保護區檉柳林分更新,保護區管委會選定一處330 m×120 m的示范樣地(四角坐標: 37°5′38.37″N, 119°21′25.90″E; 37°5′35.72″N, 119°21′26.13″E; 37°5′35.86″N, 119°21′41.34″E; 37°5′39.36″N, 119°21′41.62″E),于2014年2月對樣地內的檉柳進行平茬,樣地內主要伴生種有獐毛(Aeluropussinensis),茵陳蒿(Artemisiacapillaris),鵝絨藤(Cynanchumchinense),狗尾草(Setariaviridis)等。本研究借此機會,將示范樣地劃分為30 m×30 m的方格,從中選取9個方格,再從每個方格中隨機選取3個5 m×5 m的小樣方,在平茬之前測量了小樣方內所有檉柳的株高(H)、基徑(BD)、冠幅(C)的直徑(D),共計測量了247株檉柳。
測量完畢后立即進行平茬(留茬高度5—10 cm),并稱取對應的地上部分鮮重(FW, fresh weight),由于檉柳冬季落葉,所統計的鮮重僅為枝干鮮重,不包括葉鮮重。為估算測區檉柳枝干的干重占鮮重的比例,隨機選取了3叢檉柳枝干,帶回實驗室,稱取鮮重后,置于85℃的烘箱中至恒重,以此計算干重。
2.2回歸方程的建立2.2.1自變量的選擇

冠幅面積的計算采用溫洛克國際推薦的方法[22]:
(1)
式中,D1和D2分別為樹冠的東西向和南北向直徑。
2.2.2回歸方程的形式
常用的生物量回歸方程有冪函數、一元線性和二次多項式等[12],其中冪函數方程是估測喬木和灌木生物量最為常見的模型,得到了普遍的認可。在本研究中,分別以此3種函數形式建立方程。
冪函數:
y=axb
(2)
一元線性方程:
y=a+bx
(3)
二次多項式:
y=a+bx+cx2
(4)
2.2.3回歸方法
采用科學繪圖和數據分析軟件Origin 8.0的非線性擬合(NonlinearCurvefit)方法對數據進行回歸,建立方程并進行方差分析,建立的方程以非線性回歸(Nonlinearregression)的方法進行檢驗。共統計了247株檉柳,利用Excel的隨機數生成函數,對247株檉柳隨機編號(0—3的4個自然數),編號為1—3的檉柳用于建立生物量回歸方程(共計189株),編號為0的檉柳用于方程的驗證(共計58株)。
2.2.4數據描述統計及制圖
本研究利用Excel (Microsoft Corporation, USA)和SPSS 13.0 (IBM Corporation, NY, USA)進行數據整理、描述統計分析,利用origin 8.0 (OriginLab Corporation, MA, USA)繪制圖形。
3結果與分析
3.1測樹因子的頻率統計

圖1 測區檉柳的測樹因子頻率統計Fig.1 Frequency analysis of Tamarisk′s basal diameter (BD), height (H), crown width (C) and fresh weight (FW)
測區檉柳株高、基徑、冠幅、鮮重的均值分別為(215.2±41.4)cm,(4.2±1.9)cm,(2.49±2.21)m2,(4.15±5.80)kg。干重與鮮重的比值為(79.1±1.3)%。
統計了測區247株檉柳4個指標的頻率分布,以便了解該區域檉柳群落的生長特征(圖1)。
測區檉柳的株高在150—270 cm之間的有213株,占總數的86.2%,其中170—190 cm的檉柳數量最多(48株,占比14.2%)。高于270 cm和低于150cm的檉柳各有17株(各占6.9%)。
測區檉柳的基徑在1.5—5.5 cm之間的有203株,占總數的82.2%,其中2.5—3.5 cm之間的檉柳數量最多(71株,占比28.7%)。大于5.5 cm的有34株(13.8%),小于1.5 cm的僅10株(4.0%)。
測區檉柳的冠幅大都在2.5 m2以內,有188株(62.7%),其中0.5—1.5 m2的最多(86株,34.8%),2.5—4.5 m2的有32株(13.0%),4.5—13.5 m2的有27株(10.9%)。
測區檉柳的鮮重基本在2.5 kg 以內,有194株,占總數的78.5%,2.5—12.5 kg的有38株(15.4%),12.5—47.5 kg的僅有15株(6.1%)。
3.2基于CH的檉柳灌叢生物量回歸方程(圖2)
Ⅰ. 線性回歸方程:
(5)
Ⅱ. 冪函數回歸方程:
(6)
Ⅲ. 二次多項式回歸方程:
(7)
顯著性檢驗結果顯示,3種回歸方程的F值分別為1428.475,1396.059,875.729,均大于F(0.01,1,187)=6.772,通過顯著性檢驗。3個方程的R2值接近,對數據的擬合度均較好,其中冪函數和二次多項式的R2幾乎一致。
3.3基于冠幅C的檉柳灌叢生物量回歸方程(圖2 b)
Ⅰ. 線性回歸方程:
FW=2.462×C-1.893R2=0.825
(8)
Ⅱ. 冪函數回歸方程:
FW=0.900×C1.440R2=0.861
(9)
Ⅲ.二次多項式回歸方程:
FW=0.144×C2+1.007×C+0.127R2=0.864
(10)
顯著性檢驗結果顯示,3種回歸方程的F值分別為881.818,966.266,600.691,均大于F(0.01,1,187)=6.772,通過顯著性檢驗。3個方程的R2值與以CH為自變量的回歸方程相比較,均有一定程度的降低,其中線性回歸的下降幅度最大,但總體上R2仍然較好。冪函數和二次多項式的R2幾乎一致。

圖2 檉柳灌叢鮮重回歸方程Fig.2 Regression of Tamarisk fresh weight by CH and Ca和c分別為基于CH的生物量回歸方程的建立與檢驗,b和d分別為基于C的生物量回歸方程的建立與檢驗;散點圖為鮮重觀測值
3.4回歸方程的驗證
將得到的回歸方程對剩余58株檉柳的數據進行擬合驗證,結果顯示,基于CH的3個回歸方程的R2方均有下降,依次為0.800,0.817和0.835(圖2 c)。基于C的3個回歸方程的R2方也均有下降,分別為0.734,0.789和0.811(圖2 d)。基于CH的回歸方程和基于C的回歸方程均通過了顯著性檢驗,且R2較為理想,其中二次多項式回歸方程的R2最高。
對于植被碳儲量的估算來講,更為關注的是對總生物量估算的準確性。根據式(5)—(10)分別對58株檉柳的總生物量進行估算,并與實測值進行了比較。58株檉柳的總鮮重實測值為174.44 kg,各方程的計算結果如表1所示。無論何種函數形式,基于C的方程預測值,均比基于CH的方程高(7.54—10.66 kg)。冪函數的預測值與實測值的偏離最小,其中基于CH的方程和基于C的方程分別偏離-2.2%和2.9%。基于C的線性和二次多項式方程預測結果偏離較多,分別為10.9%和9.9%。
3.5最優回歸方程的確定及應用前景
3.5.1對測樹因子的應用前景分析
測區檉柳高度的頻率曲線接近正態分布,可見基于CH的生物量方程中冠幅的大小對結果更具決定性(圖1),檉柳生長初期高生長非常迅速,扦插枝經過1a的生長平均株高可達1.5 m[23],因而群落高度可較快的達到穩定,這也部分解釋了為什么單以冠幅為自變量建立的生物量方程也具有較高的R2。
與相關研究的對比可知,冠幅計算方法對回歸結果的影響不大。Evangelista等[14]對美國科羅拉多州多枝檉柳(T.ramosissima)群落的研究中,圍繞灌叢設置方形或矩形的樣方,通過估測灌叢相對于樣方的蓋度來計算冠幅面積;董道瑞等[15]將檉柳冠幅形狀視作圓形,以東西向和南北向冠徑的均值的一半作為圓的半徑計算冠幅面積;本研究將檉柳冠幅形狀視作橢圓,回歸的R2都較理想。

表1 不同生物量回歸方程的預測結果
在本研究中,基于C與基于CH的方程相比,R2有一定的下降,而且在對總體生物量的估算驗證中,無論何種方程形式,預測值普遍高于基于CH的方程,而與實測值偏差更大。因此,從準確性的角度考慮,對于該地區檉柳生物量預測,以冠幅和高度的組合作為測樹因子符合其生長規律、準確且簡便可行。
隨著3S技術的發展,冠幅面積已可以從高分辨率的遙感影像上直接提取,以冠幅建立的生物量回歸方程在灌木林生物量預測領域將具有極好的前景[24- 26],本研究中的結果與董道瑞等[15]在新疆地區進行的研究類似,檉柳灌叢冠幅與生物量具有較好的回歸關系,萬紅梅等[25]利用QuickBird影像信息提取塔里木河下游檉柳林冠幅,提取精度達到76.24%。這在理論上預示著利用3S技術快速準確的測量、評估和驗證檉柳群落生物量是切實可行的。
3.5.2對回歸方程形式的分析
本研究中,雖然二次多項式形式的方程R2最高,但在驗證過程中,出現對樣本總體生物量的高估,其中基于C的方程尤為明顯,造成了近10%的高估,而R2稍低的冪函數方程表現更為穩定,最為接近實測值(表1)。有學者指出,雖然R2是最為通用的評價回歸方程的標準,但其具有一定的欺騙性,必須加以甄別。比如R2會隨著多項式項數的增加而提高,但與此同時方差膨脹系數也可能隨之大幅增加,導致方程預測性變差[26]。可見僅以R2作為評價模型的標準存在一定局限,需要結合其他標準,否則容易造成錯誤的判斷。
在各個尺度的研究中,冪函數方程都被證明符合有機體生長繁殖的規律[26- 28],因而在各種形式的異速生長方程中,冪函數得到了最為廣泛的應用,在本研究的回歸驗證中,冪函數的預測也最為穩健(表1)。線性方程和多項式方程是經驗公式,缺少生物學機理的支撐,在回歸過程中會盡量貼近現有數據,導致對其他樣本的預測不夠穩健,而且隨著項數的增加這一趨勢愈發明顯,R2極有可能虛高。檉柳灌叢形狀的可塑性較高[14],除非冪函數方程R2實在相差太大,且用于建立回歸方程的檉柳具有較高的代表性,否則不建議采用多項式形式建立檉柳的生物量回歸方程。
4結論及建議
本研究以昌邑海洋特別保護區檉柳林為對象,分別檢驗了以冠幅株高結合和以冠幅作為自變量,建立檉柳枝干生物量回歸方程的方法,得出以下結論:
(1)對于檉柳來說,無論以冠幅株高結合作為自變量,還是以冠幅作為自變量建立的檉柳枝干生物量回歸方程,均符合灌木生長規律,是可靠而簡便易測的,前者更為準確,后者在3S技術的支撐下有更好的應用前景。

(3)用于建模的檉柳樣本是否具有代表性,對模型的精度、回歸系數及穩定性有較大影響。本研究中基徑、冠幅、鮮重的頻率統計曲線均存在明顯的右偏(較長的右尾),方程主要適用于基徑細,冠幅小的檉柳灌叢。受限于取樣范圍,本研究建立方程所選取的樣本對于該地區檉柳林的代表性,有待擴大取樣范圍加以驗證,因此有必要對保護區內檉柳林的林分結構、土壤立地條件等生態環境因子,進一步研究和梳理,確定合理的取樣方案,從而優化回歸系數,提高方程對該地區大面積生物量估算的精度和穩定性。
(4)從本研究來看,測區檉柳不夠健壯,基徑、冠幅的頻率曲線右尾較長,還有很大的生長空間,測區檉柳灌叢的生物量較低,一個重要的原因是林分密度不均,部分區域過密,導致直立枝細小,林分質量較差。有研究認為,近年來保護區檉柳林分質量不斷下降,低效檉柳林面積逐步擴大[10]。因此,建議通過人工管理的方式提高林分質量,如采用間伐、輪伐、擇伐、修枝等技術手段促進檉柳林分的更新,增加固碳能力。
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Modeling stem and branch biomass ofTamarixspp. in the marine protected area in Changyi, China
WANG Wei1, WANG Baodong1,*, XU Zongjun1, ZHANG Yanhua2, WANG Zongling1
1TheFirstInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Qingdao266061,China2ChangyiSpecialMarineProtectedAreaManagementCommittee,Changyi261300,China
Abstract:Tamarix spp. are woody plants that are widely distributed throughout the world, and they have ecological importance in the arid and salinized areas of China. However, methods for modeling the biomass of Tamarix spp. and other multi-stemmed shrubs are inadequate. Diameter measurements (such as diameter at breast height) are frequently used and have proved to correlate well with biomass; however, such methods are difficult to apply for Tamarix because of its irregular growth patterns and multiple stems. Modeling shrub biomass has received more attention in recent years, and several studies have indicated that for shrubs shaped like cylinders or cones, the crown area was significantly correlated with shrub biomass. Considering the constraints of diameter measurements for Tamarix spp., we modeled Tamarix spp. biomass using crown width and height in Changyi Marine Protected Area (Shandong Province, China; 37°06′15″N, 119°22′00″E). The area containing Tamarix spp. (T. chinensis and T. austromongolica) was approximately 20.7 km2. In February 2014, nine sample plots (30 m × 30 m) were selected, and three embedded plots (5 m × 5 m) were placed randomly in each plot. Prior to harvesting, the height (H), basal diameter (BD), and crown area (C) of 247 Tamarix individuals in the embedded plots were measured. Fresh weights (FW) were collected after harvesting. At the time of sampling, the trees had no foliage, and thus the FW included only stems and branches. One hundred and eighty-nine individuals were selected randomly to establish the regression equations, while the remaining 58 individuals were used for testing the accuracy of these equations. CH (the product of C×H) and C were chosen as independent variables, and the regression equations were established in the form of linear, power-law, and quadratic polynomials.The equations based on CH were -0.879 (R2= 0.884, F = 1428.5),1.226(R2= 0.900, F = 1396.1), and +0.114(R2= 0.903, F = 875.7), whereas the equations based on C were FW=2.462×C-1.893 (R2= 0.825, F = 881.8), FW=0.900×C1.440(R2= 0.861, F = 966.3), and FW=0.144×C2+1.007×C+0.127(R2= 0.864, F = 600.7). Although quadratic polynomial equations had higher R2 values, the power-law functions performed best in the test, as they had deviations of -2.22% (CH) and 2.92% (C). Furthermore, because the power-law function is the most widely used allometric equation, we recommend establishing regression equations using power-law functions in this area. As tree crown properties can be reconstructed using high-resolution satellite data, allometric equations that use C as the only independent variable may provide a more cost-efficient way of monitoring, reporting, and verifying the carbon stocks of Tamarix spp. The mean values of H, BD, C, and FW in the study area were (215.2 ± 41.4)cm, (4.2 ± 1.9)cm, (2.49 ± 2.21)m2, and (4.15 ± 5.80)kg (mean ± SD), respectively; therefore, artificial management should be enhanced to improve the stand quality.
Key Words:Tamarix spp.; allometric equation; crown area; above-ground biomass
基金項目:海洋公益性行業科研專項經費項目(201205008);山東省博士后創新項目基金
收稿日期:2014- 10- 27;
修訂日期:2015- 12- 28
*通訊作者
Corresponding author.E-mail: wangbd@fio.org.cn
DOI:10.5846/stxb201410272098
王煒, 王保棟, 徐宗軍, 章彥華, 王宗靈.昌邑海洋保護區檉柳灌叢枝干生物量估算方法.生態學報,2016,36(8):2202- 2209.
Wang W, Wang B D, Xu Z J, Zhang Y H, Wang Z L.Modeling stem and branch biomass ofTamarixspp. in the marine protected area in Changyi, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(8):2202- 2209.