楊子健,先文娟,劉瀛,梁丹,劉璐,丁勝建
(遼寧省林業調查規劃院,遼寧 沈陽 110122)
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平江紅椿林群落植物多樣性
楊子健,先文娟,劉瀛,梁丹,劉璐,丁勝建
(遼寧省林業調查規劃院,遼寧 沈陽 110122)
摘要紅椿(Toona ciliata Roem.)是國家二級保護瀕危種。采用相鄰格子法和中點四分法,研究平江縣蘆頭國有林場紅椿林的物種組成、群落外貌、群落垂直結構和群落各層多樣性特點。結果表明:在1 200 m2的樣地里共有維管植物81種,隸屬于53科70屬,群落的科屬組成不夠集中;群落內區系地理成分復雜,具有明顯垂直結構分層,各層有明顯優勢種;喬木層的Simpson指數最大,為0.217,灌木與草本層Simpson指數分別為0.033和0.039,隨著海拔梯度的增加,建群樹種紅椿也明顯增多,多樣性指數Shannon-wiener指數也有所增加,而Pielou指數和Simpson指數變化很小。生活型譜矮高位芽植物在群落植物中占的比重最大為33.33%,其次是小高位芽植物。由頻度級分析得出,群落仍處于發展的不穩定時期,頻度級為C物種數將不斷增多,從而達到穩定階段。由于紅椿林生長的地理環境不利于種子的萌發和幼苗的成長,且生長對光照有強烈的依賴性,林下更新困難,已成為紅椿林瀕危的主要原因,應加強對紅椿生境的恢復和重建技術研究,以利其種群的擴大。
關鍵詞紅椿;珍稀瀕危植物;群落結構;區系特征;物種多樣性
紅椿(Toonaciliata)是楝科(Meliaceae)香椿屬(Toona)植物,為落葉大喬木,生長迅速,樹干通直。分布于江西、湖南、湖北、四川、廣東、貴州和云南等地,是珍貴的用材樹種,素有“中國桃花心木”之稱,已成為重要的工業闊葉用材樹種,具有很高的經濟價值和開發前景。由于環境變化、人為砍伐以及其天然更新速度慢,致使紅椿數量不斷減少。在《中國植物紅皮書》中,紅椿被列為國家二級保護瀕危種,同時被各分布省列為珍稀瀕危樹種[2,3]。
近年來,越來越多的人開始對紅椿進行研究,但大多數研究還處于紅椿引種繁育、苗木階段的生長量、光合及水分生理生態方面的初步階段[5-7]以及天然林優勢種群種間聯結等方面,而未見紅椿群落植物多樣性特征方面的研究報道。為了探索珍稀樹種瀕危的原因,本文通過對蘆頭林場紅椿不同天然林群落植物多樣性的研究,闡明紅椿天然林群落結構特征、群落的物種多樣性,有助于揭示其瀕危原因,為紅椿林分布邊緣天然林保護以及為紅椿在亞熱帶地區造林中樹種配置提供參考。
1研究地概況
蘆頭林場位于平江縣東南面,距縣城50 km,地處113°51′52″—113°58′24″ E,28°31′7″—28°38′ N之間。南北長13 km,東西寬10 km,四周分別與長壽鎮、黃金鄉、加義鎮、瀏陽市接壤。林場處于連云山脈東部,南高北低,麗江河貫穿全場,由南向北,匯入汨羅江。境內山巒重疊、秀峰挺立、景色宜人。全場平均坡度為30°左右。該林場野生動植物資源十分豐富,有保持完好的天然次生林660 hm2,境內木本植物有82科500多種,天然藥用、食用植物種類繁多,其中較為常見的有雙鉤、魚腥草、首烏、金銀花、黨參、石牛子大活血、杜仲、絞股藍等。國家級保護動物有金錢豹、穿山甲、靈貓等。麗江自南向北貫穿全場,匯聚大小10多條小溪,構成較完整的水系。由于境內林分完整,河流長期奔流不息,天然落差較大,蘊藏了豐富的水利資源。
2研究分析方法
2.1調查方法
本次調查以平江縣蘆頭林場紅椿林為調查對象,選擇典型地段,采用相鄰格子法進行樣地設置,樣地面積為20 m×30 m和10 m×60 m,總樣方面積1 200 m2(表1)。
在調查過程中,記錄樣方中所有維管束植物的種類,對喬木層樹種進行每木檢尺,起測徑級為1.0 cm,記錄其種名、樹高、胸徑、枝下高、冠幅等;在每個樣方的四角設置2 m×2 m的小樣方,調查灌木的種類、株數、地徑、高度、蓋度等。在每個樣方的四角設置4個1 m×1 m的小樣方,用于記錄草本的種類,記錄其種名、株高、蓋度等;同時記錄其中的層外植物種類、株數、基徑、長度、寄主等。同時,對于不能分辨的植物種類進行標本采集和鑒定,以期全面而準確地記錄植物種類。
2.2植物物種組成統計
對樣地內出現的維管束植物進行鑒定、統計,蕨類植物按照秦仁昌(1978)系統進行排列,裸子植物按照《中國植物志》(第七卷)系統進行排列,被子植物按照哈欽(1934)系統進行排列,分科、屬、種(包括種下等級)分類統計。
2.3數據分析
應用Excel進行多樣性分析、重要值分析、地理成分分析和年齡結構分析等。
2.3.1種類數量分類與排序
(1)重要值分析
相對多度(RA)為某個種的個體總數占喬木層所有種的個體總數的百分比;
相對頻度(RF)為某個種的頻度占喬木層所有種的頻度總和的百分比;
相對顯著度(RD)為某個種所有個體胸高斷面積之和占喬木層所有種所有個體的胸高斷面積總和的百分比;
重要值(IV)=〔相對多度(RA) +相對頻度(RF) +相對顯著度(RD)〕/3[10]。
(2)群落喬木層的頻度分析
頻度=某物種出現的樣方數/樣方總數×100%,按C.Raunkiaer的分級方法,將頻度分為5級:A級-頻度值<20%的植物種;B級-頻度值在20%~40%的植物種;C級-頻度值在40%~60%的植物種;D級-頻度值在60%~80%的植物種;E級- 頻度值>80%的植物種。
2.3.2多樣性指數計算物種多樣性是群落生態結構和功能復雜性的度量,本研究中,選用α多樣性指數個群落或生境內部的種的多樣性:
(2)Shannon-Wiener指數(H′):
(3)Pielous均勻度指數(E):E=H′/lnS
式中:N為總個體數;Ni為第i物種的個體數;Pi表示第i個種的多度比例,S表示一定面積內的物種數量
β多樣性(即在一個梯度上從一個生境到另一個生境所發生的種的多樣性變化的速率和范圍):
Cody指數(βc),βc=〔g(H)+l(H)〕/2 =(a+b-2c)/2
式中:g(H)是沿生境梯度H增加的物種數目;l(H)是沿生境梯度H失去的物種數目,即在上一個梯度中存在而在下一個梯度中沒有的物種數目;a,b分別為兩群落的物種數,c為兩群落共有的物種數。
2.4區系特征
按照吳征鎰關于種子植物科的分布類型的劃分標準[11],對紅椿林群落的種子植物科的分布區類型進行分析;按照吳征鎰關于種子植物屬的分布類型的劃分標準[12,15],對紅椿林群落的種子植物屬的分布區進行分析。
2.5生活型分析
群落外貌主要是由于生活型決定的,本文采用丹麥植物學家腦基耶爾(C.Raunkiaer)的生活型分類系統對植物生活型譜進行分析,根據休眠芽或更新芽所處位置高低和保護方式把陸生植物劃分為五類生活型。
高位芽植物(Phanerophytes,簡寫為Ph),植物休眠芽距地面25 cm以上,又依據高度進一步劃分為4個亞類,把休眠芽高度大于30 m定義為大高位芽植物,高度>8 m<30 m為中高位芽植物,高度>2 m<8 m為小高位芽植物,高度>25 cm<2 m為矮高位芽植物,如喬木、灌木和部分生長在熱帶潮濕氣候條件下的草本等;
地上芽植物(Chamaephytes,簡寫為Ch),更新芽位于地表,據土表高度一般<25 cm,多為半灌木或草本植物;
地面芽植物(Hemicryptophytes,簡寫為H),更新芽位于近地面土層內,即為多年生草本植物;
地下芽植物(Cryptophytes,簡寫為Cr),更新芽位于較深土層中或水中,多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物;
一年生植物(Therophytes,簡寫為T),是只能在良好季節生長的植物,以種子的形式度過不良季節[20]。
3結果與分析
3.1群落外貌
該區系紅椿林群落為常綠闊葉和落葉闊葉混交林。高層喬木高大筆直挺拔、巍然直立,矮層喬木和灌木草本則因地理位置不同稀疏程度有差異:春夏季節林冠層郁郁蔥蔥,秋冬季節則呈現出一派落葉繽紛的景象,使得紅椿林群落外貌表現出周期性的特點[14]。另外,群落的生長環境處于向陽的陡坡巖石上,群落中的密度不是很大。
3.2群落的物種組成
調查結果顯示,在1 200 m2的樣地里共有維管植物81種,隸屬于53科70屬(詳見后附植物名錄)。其中有蕨類植物6科7屬9種,被子植物47科63屬72種;被子植物中,單子葉植物3科5屬5種,雙子葉植物44科58屬67種。數量上占有優勢的科主要有:山茶科(Theaceae) 、蕁麻科(Urticaceae)、百合科(Liliaceae)、菊科(Compositae)、木樨科(Oleaceae)等等。
從科屬的結構上來說,1科3屬的有菊科(Compositae)、蕁麻科(Urticaceae),1科2屬的有禾本科(Gramineae)、百合科(Liliaceae)、唇形科(Labiatae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)、殼斗科(Fagaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、木樨科(Oleaceae)、桑科(Moraceae)、山茶科(Theaceae)、榆科(Ulmaceae)、水龍骨科(Polypodiaceae)等共13個科,1科1屬的有大戟科(Euphorbiaceae)、槭樹科(Aceraceae)、衛矛科(Celastraceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、夾竹桃科(Apocynaceae)、楝科(Meliaceae)、茜草科(Rubiaceae)、紫金牛科(Myrsinaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、薔薇科(Rosaceae)、莎草科(Cyperaceae)、小檗科(Berberidaceae)等38個科,占總科數的71.70%,比例最大。從種屬結構上說,1屬3種的有柃木屬(Eurya)共1個屬,1屬2種的有卷柏屬(Selaginella)、鳳尾蕨屬(Pteris)、野桐屬(Mallotus)、木通屬(Akebia)、苔草屬(Carex)、紫堇屬(Corydalis)、木姜子屬(Lindera)、冷水花屬(Pilea)、女貞屬(Ligustrum)共9個屬,1屬1種的有杜鵑屬(Rhododendron)、海桐屬(Pittosporaceae)、檵木屬(Loropetalum)、香椿屬(Toona)、槭屬(Acer)、衛矛屬(Euonymus)、杜莖山屬(Maesa)、鱗毛蕨屬(Dryopteris)、紫菀屬(Aster)、杜英屬(Elaeocarpus)等共60個屬,比例最大,占總屬數的85.71%。由此可見,群落物種的科屬分布十分分散,表現為科屬系數較大的特點。
3.3群落種類組成的科、區系分析
按照吳征鎰關于種子植物科的分布類型的劃分標準,對紅椿林群落的種子植物科的分布區類型進行分析。由表2可知,屬于世界分布的科有17種,占總科數的36.17%,包含傘形科(Umbelliferae)、菊科(Compositae)、木樨科、桑科、茜草科(Rubiaceae)、薔薇科等,比例最大;其次,屬于泛熱帶分布區的科有14種,包含葡萄科(Vitaceae)、蕁麻科(Urticaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、楝科(Meliaceae)、樟科(Lauraceae)、衛矛科(Celastraceae)等;屬于東亞(熱帶、亞熱帶) 及熱帶南美間斷分布植物科數為5,比例為10.64%;屬于北溫帶和南溫帶間斷分布植物科數為4,比例為8.51%;熱帶亞洲- 熱帶非洲- 熱帶美洲(南美洲)分布科為2,比例為4.26%,其他的科數為1。
經分析,群落中熱帶分布的科數為22,占總科數的比例為46.81%;群落中溫帶分布的科屬為8,占總科數的比例為17.02%。前者明顯大于后者,說明紅椿林群落植物區系具有顯著的熱帶親緣性。
按照吳征鎰關于種子植物屬的分布類型的劃分標準,對紅椿林林群落的種子植物屬的分布區進行分析[15]。由表3.2可知,屬北溫帶分布的屬有10種,占總屬數的15.87%,鳶尾屬(Iris)、紫菀屬(Aster)、虎耳草屬(Saxifraga)、杜鵑屬(Rhododendron)、槭屬(Acer)、紫堇屬、榆屬(Ulmus)等。屬泛熱帶分布的屬數共有9種,占總屬數的14.29%,包括衛矛屬、冬青屬(Ilex)、金合歡屬(Acacia)、杜英屬(Elaeocarpus)、素馨屬(Jasminum)、冷水花屬(Pilea)等。屬熱帶亞洲(即熱帶東南亞至印度- 馬來,太平洋諸島) (及其變型)和東亞及北美間斷分布的屬數次之都有7種,占總屬數的11.11%,包括構屬(Broussonetia)、青岡屬(Cyclobalanopsis)、紫麻屬(Oreocnide)、木姜子屬、石楠屬(Photinia)、漆屬(Toxicodendron)、絡石屬(Trachelospermum)等。屬舊世界熱帶分布的屬數共有5種,占總屬數的7.94%,包括海桐屬(Pittosporaceae)、野桐屬(Mallotus)、杜若屬(Pollia)等。
經分析,群落中熱帶分布的屬數為30,占總屬數的47.62%,溫帶分布的總屬數為26,占總屬數的41.26%。
由表2可見,群落的分布區類型達24種之多,說明此群落區系地理成分十分復雜,與該地復雜的地形地貌和豐富的生境相呼應。同時,該區系起源古老,包括木蘭科(Magnoliaceaem)、金縷梅科(Hamamelidaceae)等系統演化上原始的群落,包括青檀(Pteroceltistatarinowii)、箬竹(Indocalamustessellatus)等中國特有種,在科研上具有重要價值。

表2 紅椿林群落中種子植物科、屬的分布區類型
3.4生活型譜
生活型是植物對于綜合生境條件長期適應而形成的植物類型。據Raunkiaer生活型分類系統,繪制生活型譜(表3)。
通過觀察分析生活型譜可以發現矮高位芽植物在群落植物中占的比重最大,為33.33%;其次是小高位芽植物,占比重為25.93%,其中中高位芽植物的比重占8.64%。綜合三者可知高位芽植物所占比重為67.9%,超過總數的50%。高位芽植物多生長在熱帶亞熱帶等氣候溫暖濕潤適宜植物生長的環境中,其在群落中所占比重大,說明群落小氣候中熱帶氣候成分較多。同時,群落中也存在一定的地上芽植物、地面芽植物、隱芽植物和1年生植物,充分反映了該地具有溫暖濕潤的中亞熱帶氣候特點。

表3 蘆頭林場紅椿林群落植物生活型譜
3.5紅椿林群落垂直結構
群落分層明顯,按植物生長型可劃分為喬木層、灌木層、草本層和層外植物四級結構。
3.5.1群落喬木層及其優勢樹種經統計,群落的喬木層平均樹高為16.16 m。從重要值來看(表4),紅椿重要值最大為49.01,在群落中顯著高于其他物種,占據群落的最上層空間,成為群落的最優勢種,即該群落為單優群落。其次處于喬木第二層的青岡櫟(Cyclobalanopsis glauca)的重要值僅11.35,是喬木第二層的優勢種;再者就是檵木和毛豹皮樟也是第二層喬木的優勢種或共建種。

表4 紅椿林群落喬木層樹種組成及其重要值
從群落喬木層頻度分析的角度看,在18種喬木中,頻度級為A級的有7種,占所有喬木頻度級的38.90%;頻度級為B級的有6種,占所有喬木頻度級的33.33%;頻度級為C級的有2種,占所有喬木頻度級的11.11%;頻度級為D級的有2種,占所有喬木頻度級總和的11.11%;頻度級為E級的有1種,占所有喬木頻度級總和的5.56%。由此可見群落仍處于發展的不穩定時期,頻度級為C物種數將不斷增多,后來居上,從而達到穩定階段。
3.5.2林下植被物種組成與數量優勢種據統計,灌木層共有25科29屬34種,其通過紅椿天然更新調查,結果顯示,林下很難發現有紅椿幼樹分布,在林窗內有大種子萌發的幼小植株,或者在裸露石頭上的根萌發出的幼苗。紅椿受光照及自然災害等因素影響較大,在茂密的森林中天然更新能力極差。
在調查過程中,我們發現,由于紅椿林喜歡生長在有坡度的山澗上生長,對陽光依賴性大,通過實地調查,紅椿的致危原因有種子成苗率低、苗期生長緩慢、種群規模小,由于山坡不易種子扎根,紅椿林高大挺拔,紅椿幼苗很難收到光照,又因為其是強喜光植物,所以紅椿林自然更新極差。其中紅椿、青岡櫟、紫麻(Oreocnidefrutescens)、裂果衛矛(Euonymusdielsianus)、粗糠柴在數量上占有優勢,是灌木層的數量優勢種。灌木層多為一些灌木和喬木的幼苗,平均樹高為1.52 m,遠低于喬木層平均高度16.16 m,同時結合調查時的觀察,可知,喬木普遍十分高大,而灌木相對矮小,兩層之間間隔較大空間,使得紅椿等喬木的上層優勢明顯,減少了其他物種的干擾和競爭,有利于群落穩定性的保持。
群落的草本層有21科26屬55種,其中闊葉鱗毛蕨(Dryopterisimmixta)6株、瓦韋(Lepisorusthunbergianus) 5株、鳳尾蕨(Pterisfauriei) 3株、地埂鼠尾草(Salviascapiformis)2株在數量上占有優勢,是草本層的數量優勢種。
層外植物主要有木樨科、防己科、木通科、葡萄科、毛茛科、鼠李科、夾竹桃科等10科,物種豐富,是群落的層外植物重要組成部分。
3.6群落各層物種多樣性
物種多樣性反映了群落的組織水平,是生境和自然保護的一個生物學指標[16,17]多樣性指數反映群落中的物種數量、物種個體數量以及物種分配均勻程度等的變化情況。選其中最主要的3個類型即喬木、灌木和草本作為研究對象,得出該區3個層次的物種豐富度、多樣性和均勻度的變化情況,結果見(表5)。
物種豐富度即物種的數目,可直接用群落物種數表示,也可用群落物種數與群落個體數的比值來表示,本文采用物種數作為豐富度指標。圖1-A所示為物種豐富度與植物生長型之間的關系。從物種豐富度來看,該區植物群落,草本層豐富度最大,灌木層其次,喬木層物種豐富度最低。灌木層豐富度大,是由于灌木層不僅具灌木種類,而且包括所有喬木的幼苗,同時該植物群落生長在陡坡度的巖石山體上,不利于喬木,有利于草本生長。林分多為次生不穩定群落有關。研究表明該地區群落總豐富度主要受灌木層豐富度影響。
圖1-B 顯示各樣地的喬木層、灌木層、草本層的Simpson 指數變化情況。圖中可見,3個層次的Simpson指數呈現不規則變化,各樣地喬木層Simpson指數最大,原因為物種豐富度和均勻度兩者共同決定物種多樣性指數,物種多樣性指數較為明顯差異是有不同群落不同層次的均勻度差異(如圖3.3-D)造成的。總體看來,受物種豐富度影響明顯的喬木層Simpson指數最大為0.217,灌木與草本層Simpson指數平均為0.033和0.039。Simpson指數受富有種相對多度的影響較大,對生境條件變化較為敏感,群落的組成結構水平,很大程度受生境條件限制,森林群落特有的生境是該地區綜合生態因子通過與森林相互作用產生的。
圖1-C Shannon-Winner指數顯示,草本層由于豐富度高,在各樣方群落中Shannon-Winner 指數平均最大,同樣受均勻度影響,而生活環境幾乎相同,草本層和灌木層Shannon-Winner指數相差不大。Shannon-Winner指數變化與圖3-B Simpson指數變化不完全一致,原因為多樣性指數中Shannon-Winner指數與豐富度關系最密切,對稀少種敏感,而Simpson指數則對常見種敏感[18,19]。
均勻度是群落樣方中每個種個體數目之間的差異,因此均勻度通常被定義為觀察多樣性與最高多樣性的比率。Pielou 指數是強調種間相遇概率的,雖然各樣地灌木物種數不是最多的,但物種分布較均勻,所以有最高的指數。其中灌木和草本相差不多,喬木明顯偏少,由圖1-D可知,灌木層>草本層>喬木層。
喬木層的物種豐富度指數低于灌木層和草本層,喬木層和草本層的均勻度指數在群落間變異幅度較大,灌木層則變異較小,物種多樣性指數表現為:灌木層>草本層>喬木層的規律。由公式Cody指數βc=[g(H)+l(H)]/2 =(a+b-2c)/2,求的β多樣性指數為31。
從表6可以看出,隨著海拔的增加,樹種明顯增加,建群樹種紅椿也明顯增多,多樣性指數Shannon-wiener指數也有所增加,而Pielou指數和Simpson指數變化很小。相對較高海拔有助于紅椿群落的穩定和生長。

表6 紅椿林沿海拔梯度多樣性指數
4結論
4.1群落中矮高位芽植物占優勢,同時其他生活型亦有分布,與溫暖、濕潤的亞熱帶氣候孕育的其他森林群落一致。
4.2群落共有維管束植物53科70屬81種,其科屬種的結構分散,具有科屬系數較大的特點;區系成分中,熱帶分布占據主要優勢,其次是溫帶成分,驗證了紅椿林為中亞熱帶地帶性植被類型的結論,同時反映出該區系地理成分復雜的特點。
4.3該群落為單優群落,紅椿重要值(49.01)顯著高于喬木層其他種類,在群落中占有絕對優勢;青岡櫟的重要值也高達11.35,為群落喬木第二層的優勢樹種。
4.4群落垂直分層明顯,喬、灌、草層各有其數量優勢種。
4.5群落多樣性指數分析表明,多樣性灌木層>草本層>喬木層,此種群呈現出明顯的衰退趨勢,亟待保護。
4.6隨著海拔梯度的增加,建群樹種紅椿也明顯增多,多樣性指數Shannon-wiener指數也有所增加,而Pielou指數和Simpson指數變化很小,相對較高海拔有助于紅椿群落的穩定和生長。
Plant Diversity ofToonaciliataCommunity in Pingjiang County
Yang Zijian,Xian Wenjuan,Liu Ying,Liang Dan,Liu Lu,Ding Shengjian
(Liaoning Provincial Forest Inventory and Planning Institute,Shenyang 110122,China)
AbstractToona ciliata is the Grade-Two endangered species of China. Contiguous grid method and the midpoint of quartering,species composition,community appearance,vertical structure of community & characteristics of diversity of each layer of the community of T. ciliata forest were studied. Result shows that in 1 200 m2 of vascular plots where a total of 81 species,70 genera belonging to 53 families,communities composed of families and genera is not enough focus;geographic component of flora of community is complex,with significant vertical hierarchical structure,there are obvious dominant species in the layers;Simpson index of the tree layer is the largest ,being 0.217;Simpson index of shrub and herb layer is 0.033 & 0.039 respectively. T. ciliata increase significantly with the increase of altitude gradient;diversity index (Shannon-wiener index) has also been increase,while Pielou index & Simpson index changed little. Specific gravity of life-form spectrum (short phanerophyte ) in plant of communities accounted for the largest share of 33.33%,followed by small phanerophytes. By the frequency of the level analysis concluded that the community is still in an unstable period of development,the frequency of the number of species in the order of C will continue to increase,so as to achieve stable stage. Since the geographical environment of growth for T. ciliata forest is not conducive to seed germination and seedling growth;the growth have strong dependence to light ;regeneration is difficult,which has become the main reason for the endangered forest of T. ciliate;habitats rehabilitation and reconstruction of technical for T. ciliate should be strengthened in order to facilitate the expansion of its population.
Key wordsToona ciliata;rare and endangered plant;community structure;floristic characteristics;species diversity
文章編號:1005-5215(2016)07-0007-06
收稿日期:2016-04-28
作者簡介:楊子健(1988-),女,遼寧沈陽人,大學,助理工程師,現從事林業調查規劃工作.
中圖分類號:S792.33;Q145.2
文獻標識碼:A
doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.07.002