瀕危植物金花獼猴桃繁殖生物學初步研究

莫權輝， 李潔維， 龔弘娟， 葉開玉， 蔣橋生， 張靜翅

(廣西壯族自治區中國科學院 廣西植物研究所， 廣西 桂林 541006 )

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瀕危植物金花獼猴桃繁殖生物學初步研究

莫權輝， 李潔維， 龔弘娟*， 葉開玉， 蔣橋生， 張靜翅

(廣西壯族自治區中國科學院 廣西植物研究所， 廣西 桂林 541006 )

摘要：繁殖生物學是目前瀕危植物保護生物學研究的重點領域之一，金花獼猴桃(Actinidia chrysantha)是獼猴桃屬瀕危物種之一，目前未見其繁殖生物學相關報道。因此，該文以分布于花坪國家級自然保護區的野生金花獼猴桃為研究對象，用游標卡尺測量了花器官及果實形態，通過野外觀察記錄了其物候、訪花昆蟲及開花結果習性，用人工授粉和套袋法確定其傳粉媒介，開展田間播種試驗確定種子繁殖力，對其繁殖生物學開展了較為系統的研究。結果表明：金花獼猴桃物候因海拔高度不同而不同，較低海拔地區5月中下旬開花，高海拔地區5月下旬至6月上旬開花，花期持續7～10 d，果實每年9月下旬至10月上旬成熟；雄株花枝率76.5%，雌株果枝率61.9%，果實長圓柱形、短圓柱形或橢圓形，平均單果重7.34～27.53 g，最大果重35.0 g；金花獼猴桃為蟲媒和風媒共同授粉，主要訪花昆蟲有蜜蜂科、細蜂科、鼻蠅亞科、食蚜蠅科、蠟蟬科、大蚊科長腳蚊屬昆蟲等；金花獼猴桃種子發芽率低，參試的3個居群的種子發芽率存在差異，分別為花坪17.5%，資源車田15.36%，賀州姑婆山0；4種不同種子處理方式中，低溫+GA3處理的種子發芽率(22.67%)最高。綜上所述，金花獼猴桃不存在傳粉障礙，種子萌發率低可能是致其瀕危的重要原因。該研究結果為保護金花獼猴桃種質資源提供了科學依據。

關鍵詞：金花獼猴桃, 繁殖生物學, 物候, 開花結果習性, 傳粉

植物繁殖生物學是研究與植物繁殖有關的特征與過程的一門分支學科，是以認識植物繁殖過程自然規律為內容的基礎研究學科，其研究范疇包括開花生物學、傳粉生物學、種子和幼苗的研究以及植物群落自然更新等方面，還包括各種形式的營養體無性繁殖和孢子生殖過程(何璐等，2010)。植物在自然狀態下繁殖過程是對環境長期適應的反映，研究野生植物的繁殖生物學對了解植物生活史對策，了解繁殖器官對各種繁殖方式的適應機制，從而對植物保護生物學及生態學研究都具有重要意義(何璐等，2010; 李婭瓊和游春，2011)。通過了解物種的繁殖方式可以對其進行有效的保護，因而繁殖生物學研究已成為瀕危植物保護生物學研究的重點之一(何璐等，2010)。

金花獼猴桃(Actinidiachrysantha) 是獼猴桃屬植物中唯一開金黃色花的種類，其果實酸甜可口，營養豐富，果型中等，果肉呈綠色至翠綠色，具香氣，適于鮮食或加工罐頭，且成熟期較遲，果皮較堅硬，耐貯藏，是有較大經濟價值的一種野生獼猴桃，也是雜交育種創造新種質的珍貴資源。金花獼猴桃在廣西主要分布于臨桂、龍勝、資源、興安等地，湖南省的城步、宜章、寧遠、芷江，廣東省的陽山、乳源等地也有零星分布(崔致學，1993)。經群落調查發現，近年來金花獼猴桃種群逐漸縮小，居群數量越來越少，有的分布區已無法找到金花獼猴桃。調查發現的6個居群，金花獼猴桃數量少且老樹居多，自然更新差(龔弘娟等，2012)。金花獼猴桃2004年被列為中國第二批珍稀瀕危植物(許再富，1998)，2006年被IUCN(世界自然保護聯盟)紅色名錄列為易危種(Vulnerable)。由此可見，金花獼猴桃已處于嚴重瀕危的境地。

然而，目前關于金花獼猴桃的相關研究很少，廣西植物研究所最早對該物種進行報道，早在20世紀八九十年代就對其資源分布、生物學特性、營養成分、種子繁殖、花粉形態等進行了初步研究(梁木源等，1986，1989；李潔維等，1995，1989)，此后很長一段時間都鮮見其相關報道，更未有較為完整的繁殖生物學研究報道。為此，本團隊對金花獼猴桃進行了較為系統的繁殖生物學研究，以期為保護金花獼猴桃種質資源提供科學依據。

1材料與方法

1.1 試驗地概況

觀測地點位于廣西東北部的臨桂縣與龍勝各族自治縣交界處的廣西花坪國家級自然保護區(109°48′54″～109°58′20″ E，25°39′36″ N)，總面積15 133.3 hm2。保護區地質古老，具有古陸性質，屬江南古陸南部邊緣地區，褶皺明顯，構造復雜，以砂頁巖為主，間有石灰巖，屬中山地貌，海拔1 200～1 600 m，主峰蔚青嶺海拔1 807.5 m。屬中亞熱帶季風氣候，年均氣溫12～14 ℃，年相對濕度85%～90%，全年降雨天數多達220 d，年總降水量2 000～2 200 mm，其中春季降雨量占全年的35.7%，夏季占40.8%；秋冬季降雨量相對較少，各占總降雨量的10.9%和12.6%。全年降雨豐沛，干濕季節不甚明顯，旱情很少發生。域內各種植物生長茂盛，森林植被發育良好。這里擁有多種珍稀保護植物，擁有世界上數量最多、植株最大的“植物熊貓”——銀杉。

1.2 定位觀測項目

2008年10月、2009年9月、2010年5月、2012年10月、2014年5月，分別對金花獼猴桃物候、開花結果習性、種子散布方式等進行多次觀測。

1.3 傳粉生物學觀察

(1)傳粉媒介：于花期到花坪自然保護區對金花獼猴桃開展套袋試驗，套袋選取即將開放的花蕾，分別作不套袋、套硫酸紙袋、套網袋，去雄不套袋，去雄套硫酸紙袋和去雄套網袋處理，花期過后20 d左右觀察坐果率，確定傳粉媒介；(2)訪花昆蟲：在花期觀察昆蟲訪問時間、頻率，采集昆蟲標本進行鑒定。

1.4 繁殖能力研究

(1)不同分布區種子萌發試驗：試驗用種子分別采自廣西花坪國家級自然保護區、廣西資源縣車田鄉和廣西姑婆山自然保護區。果實采回后，放置室內數天至完全軟熟后洗出飽滿種子陰干，貯藏于0～5 ℃冰箱中待用。播種前20 d進行層積處理，層積后進行田間播種試驗，觀察種子萌發率。每處理3個重復，每重復100顆種子。

(2)不同貯藏方式及種子處理方式的種子萌發試驗，種子洗出陰干后分別做以下4種處理：①常溫干藏，用紙袋包裝放于室內通風干燥處，播種前用溫水浸泡2 h；②低溫干藏，用紙袋包裝放置0～5 ℃冰箱內，播種前用溫水浸泡2 h；③沙藏層積，種子用40 ℃左右的溫水浸泡30 min，然后在含水量約為20%的濕沙中層積20 d；④低溫+GA3處理，將低溫干藏的種子，于播種前用1 500 mg·L-1赤霉素(GA3)浸泡2 h，然后馬上播種。每處理3個重復，每重復100顆種子。

2結果與分析

2.1 形態、物候、開花結果

2.1.1 形態金花獼猴桃為落葉藤本植物。葉軟紙質，闊卵形至卵形，先端漸尖，邊緣有圓鋸齒，葉片長8.5～17.8 cm，寬3.8～9.5 cm，葉面草綠色有光澤，葉背粉綠色，無毛。葉柄長1.7～4.7 cm，水紅色，無毛。雌雄異株，花生于新梢葉腋，每花序有花1～3朵，花瓣金黃色，5～7枚，花藥黃色。雌花花序柄長0.5～0.7 cm，花柄長1.0～1.7 cm，萼片4～6枚，長和寬均為0.5～0.6 cm，花冠直徑1.9～2.7 × 2.4～2.8 cm，柱頭20～29枚，子房大小為0.4～0.55 × 0.43～0.47 cm，雄蕊30～41枚，花絲長0.35～0.5 cm，花藥長0.2～0.3cm，花粉不發育。雄花花序柄長0.4～1.0 cm，花柄長0.3～1.0 cm，萼片5～6枚，長0.3～0.4 cm，寬0.25～0.4 cm，花冠直徑1.7～2.5 × 1.5～2.6 cm，柱頭不發育，雄蕊27～35枚，花絲長0.4～0.6 cm，花藥長0.18～0.25 cm(開花狀見圖1、圖2)。果為長圓柱形、短圓柱形或橢圓形，縱徑3.57～3.91 cm，橫徑2.43～3.14 cm，平均單果重7.34～27.53 g，最大果重可達35.0 g，果肉綠色至翠綠色，有香氣，味酸甜，Vc含量65.71 mg·100 g-1，總酸含量0.81%～2.59%，總糖含量8.71%～14.26%。種子為扁卵形，深褐色，平均單果種子數98～314枚，千粒重0.93～1.65 g。

圖 1　雄花開放狀態Fig. 1　Male flowers blossom state

圖 2　雌花開放狀態Fig. 2　Female flowers blossom state

圖 3　金花獼猴桃結果狀Fig. 3　State of Actinidia chrysantha fruiting

圖 4　果實橫切面Fig. 4　Fruit transverse section

2.1.2 雌株物候與開花結果習性金花獼猴桃的物候期隨海拔的不同而有差異，低海拔(<600 m)比高海拔(>600 m)早5～7 d。一般于3月下旬至4月上旬萌動抽梢，這一時期抽生的枝條，有2/3是結果枝，1/3是營養枝。一年生枝條從基部至中上部(約占全枝條的2/3)，幾乎每節均可抽生新梢，枝條尾部每隔2～4節才抽生一個新梢；兩、三年生的枝條上也能萌發部分的結果枝，但數量不多，一般每隔3～5節抽生一個新梢；果枝率61.9%。金花獼猴桃有抽生夏梢的習性，當結果枝開花后幼果形成期間，結果枝的頂梢基本上趨于停止生長，此時兩三年生枝條的中部開始抽生夏梢，每條可抽生1～3個新梢，這些新梢比早春的結果枝更為粗壯，生長1～2 a后，可代替老的結果母枝成為新的結果母枝。雌花花期為5月中下旬至6月上旬，低海拔地區5月中下旬開花，高海拔地區5月下旬至6月上旬開花。花序著生于結果枝基部第2～4節葉腋中，每條結果枝有花序2～7個，每花序有能發育的花1～3朵，不同果型植株的花數略有區別，一般短圓柱果型的每花序有花3朵，長圓柱果型則多為1朵花，偶有2朵。雌花多于凌晨4:00-5:00開放，陰雨天可延遲至12:00左右開放，一般下午花不開放。花開后第2天花瓣開始變為褐黃色，第3天逐漸萎縮凋謝，如果花開后遲遲未能授粉時，可延長開放時間，第4天花冠凋謝脫落。授粉良好的，花謝后的第2～3天，子房迅速膨大，幼果迅速生長，花瓣謝后40～45 d，果實基本定形，其大小達到成熟時的95%以上，7月中旬以后，果實的發育以碳水化合物積累為主，9月下旬至10月上旬果實成熟。

2.1.3 雄株的開花習性雄株萌發的花枝較多，約占新梢的76.5%。現蕾期與新梢伸長期相一致，于4月中旬開始現蕾，開花比雌花早1～2 d。花序為聚傘花序，著生于花枝基部的1～2節葉腋中，一般每條花枝有花序5～7個，花序數最多可達9個，每個花序有發育花3朵，偶有4朵。一般從花枝的基部開始由下而上順序開放，同一花序，中花先開放，然后是側花。單花開放時間為凌晨4:00-5:00，歷時2 d，第3天開始萎縮脫落。單株的花期持續7～10 d，整個居群花期持續10～15 d。

2.2 果實及種子散布

金花獼猴桃果實營養豐富，當地群眾經常采摘食用、釀酒或送給朋友，人類是其果實及種子的主要傳播者之一；果實成熟后，會引來鳥類啄食，及松鼠和猴子采食；其余的將自然脫落，脫落后在株下的傳播距離為5～10 m，脫落的果實有部分被老鼠或是其它野生動物吃掉，傳播至更遠的地方，殘存在林下的種子則會在枯枝落葉上被風干，不利于發芽。

2.3 傳粉

金花獼猴桃是雌雄異株植物，一般靠雄株花粉才能坐果，試驗表明套硫酸紙袋的處理坐果率為零，說明金花獼猴桃不能自花授粉；在野外自然環境中，金花獼猴桃不套袋的自然坐果率達90%，去雄與不去雄套網袋的坐果率分別為73.3%和86.7% (表1)，套網袋阻隔了蟲媒傳粉，坐果率稍低，說明金花獼猴桃為風媒和蟲媒共同授粉，但是僅靠風媒傳粉亦有較好的效果。

野外觀察到的主要傳粉昆蟲有蜜蜂科、細蜂科、麗蠅科鼻蠅亞科、食蚜蠅科、蠟蟬科、大蚊科長腳蚊屬昆蟲等，昆蟲活動頻繁的時段一般為上午9:00-12:00，陰雨天可延遲到10:00-14:00，其它時段僅有零星昆蟲訪花。

表 1　金花獼猴桃坐果率統計

表 2　不同分布區金花獼猴桃種子發芽率

圖 5　不同貯藏及催芽方式對種子發芽率的影響Fig. 5　Effects of different storages and germination methods on germination rate of seeds

2.4 繁殖能力分析

采自不同居群金花獼猴桃種子萌發試驗結果表明，不同居群的種子發芽率有差異，黃沙-安江坪居群(海拔1 334 m)的種子發芽率最高，為17.5%，資源車田居群(海拔1 084 m)的種子發芽率為15.36%，而姑婆山居群(海拔728 m)的種子發芽率為0。可見，海拔高度影響著金花獼猴桃的種子繁殖能力，這也就解析了在高海拔山區金花獼猴桃個體分布數量多的原因。

不同貯藏及催芽方式種子萌發試驗結果 (圖5) 表明，不同處理之間金花獼猴桃種子發芽率差異極顯著(P=0.000 13)。低溫+GA3處理的種子發芽率(22.67%)最高，顯著高于其他3個處理；其次是層積處理(12.67%)；再次是常溫干藏(10.67%)；最低的是低溫干藏(8%)，后三者之間種子發芽率沒有顯著差異。低溫+GA3處理可以較好地促進種子萌發。

3討論與結論

本研究結果表明，金花獼猴桃為蟲媒和風媒共同授粉，自然結實率達90%，不存在傳粉障礙；金花獼猴桃具有種子繁殖能力差，無性繁殖能力強的繁殖特點，這種現象也常常表現在其它瀕危植物上，如瀕危植物太行花(Taihanggiarupestris)在原產地因生境條件特殊，有性生殖能力弱, 主要靠無性生殖擴大種群(陸文梁等，1995)。因此，種子萌發率低可能是致其瀕危的重要原因。金花獼猴桃生境狹窄，種群個體數量少，其種子萌發率低可能是近交衰退引起的。有學者的研究表明，種群的大小和密度與該種的生育力呈顯著的正相關(Martin & Katariina, 2007)，而小種群種子發芽率低的原因則可能是近交衰退帶來的遺傳多樣性喪失引起的(胡世俊,2007)，有研究已經證明近交衰退確實會帶來遺傳多樣性的降低(Takebayashi & Morrell, 2001)。當種群個體數小于100時，常會觀察到近交衰退，而且與較大的種群相比，其種子發芽率更低(Joel et al,1998)。而金花獼猴桃大部分居群個體數量只有3～5株，呈零星分布狀態(龔弘娟等，2012a,b)。

本研究在野外調查時，樣地內發現的幼齡植株，是老齡植株被人為砍伐后從基部萌發出的枝蔓，沒有發現金花獼猴桃實生苗。根據我們的前期研究，以混合營養土、河沙+苔蘚、河沙+珍珠巖、石英砂四種不同基質開展扦插試驗，結果表明除石英砂扦插成活率(60%)較低外，其余三種基質扦插成活率均可達到80%以上(張靜翅等，2010)。綜合以上研究結果表明，金花獼猴桃種子繁殖能力差，而無性繁殖能力強。其種子萌發率遠遠低于中華獼猴桃的37%～56% (王郁民等，1991)。

致謝感謝廣西農業科學院植物保護研究所于永浩副研究員對訪花昆蟲進行鑒定，感謝花坪國家級自然保護區安江坪保護站全體工作人員給予的支持和幫助。

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Reproductive biology of endangered plantActinidiachrysantha

MO Quan-Hui, LI Jie-Wei, GONG Hong-Juan*, YE Kai-Yu,JIANG Qiao-Sheng, ZHANG Jing-Chi

(GuangxiInstituteofBotany,GangxiZhuangAutonomousRegionandChineseAcademyofSciences, Guilin 541006, China )

Abstract:At present，reproductive biology has become one of the important research field of conservation biology of endangered plant, Actinidia chrysantha was one of endangered species in Actinidia genus， but there was no reproductive biology related reports about it till now. In this study, took wild A. chrysantha plants which distributed in Hua-ping National Nature Reserve as test material, its floral organ and fruit shape were measured with a vernier caliper; based on field observations recorded its phonological period, flower visiting insect， blossom and fruiting habit; determine its pollinators by artificial pollination and bagging experiments; through field sowing test, determine the seed reproductive capacity. The results showed that phenological characters of A. chrysantha were different with the altitude varying. At lower altitude area its flowering in the middle or late May, while at the higher altitude area its flowering in the late May to early June, flower season lasted for 7-10 d; fruit ripening in late September to early October of every year; spray rate of the male plants was 76.5%, fruit branch rate of female plants was 61.9%, the fruit shape was long column, short column or oval, the average weight of single fruit was 7.34-27.53 g, the maximum fruit weight was 35.0 g; its pollinated by insects and wind in common, the main pollinators including Apidae, Prpductotrupidae, Rhiniinae, Syrphidae, Fulgoridae, Ctenacroscelis of Tipulidae insects etc.; its germination rate of seeds was low, germination rate of three tested populations Huaping, Chetian of Ziyuan County and Gupo Mountain of Hezhou were 17.5%, 15.36% and 0, respectively. In the 4 kinds of seed processing method, the treatment that the seeds was stored at 0-5 ℃ in the refrigerator and before sowing with 1 500 mg·L-1gibberellin (GA3) soaked for 2 h, had the highest germination rate (22.67%). In summary, there was no pollination barrier in the reproductive process of Actinidia chrysantha, low germination rate may be an important cause of A. chrysantha endangered. Therefore, this study provides scientific basis for the protection of A. chrysantha germplasm resources.

Key words:Actinidia chrysantha, reproductive biology, phenological, blossom and fruiting habit, pollination

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201411024

收稿日期:2014-11-18修回日期：2015-03-23

基金項目：廣西自然科學基金(2012GXNSFBA053072); 廣西科技創新能力與條件建設計劃項目(桂科能14123006-36；桂科能14121008-1-14); 國家自然科學基金(30760027)；國家現代農業產業技術體系廣西創新團隊建設專項(nycytxgxcxtd03-13)[Supported by the Natural Science Foundation of Guangxi(2012GXNSFBA053072); Guangxi Science and Technology Construction Planning for Innovation Capacity and Condtion Construction(14123006-36; 14121008-1-14); National Natural Science Foundation of China(30760027); Guangxi Special Innovation Team Construction of National Modern Agricultural Industry Technology System(nycytxgxcxtd03-13)]。

作者簡介：莫權輝(1964-)，男(壯族)，廣西桂林人，助理研究員，主要從事植物營養與果樹學研究，(E-mail) moqh@gxib.cn。 *通訊作者：龔弘娟，碩士，副研究員，主要從事果樹資源保護與果樹栽培育種研究，(E-mail) gongjian_3000@sohu.com。

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142(2016)06-0640-06

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