不同海拔產生的水稻正反交F2群體生物學性狀相關性分析

王石華，譚學林

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不同海拔產生的水稻正反交F2群體生物學性狀相關性分析

王石華1，2，譚學林2

（1.麗江師范高等專科學校生命科學系，云南 麗江674100；2.云南農業大學稻作研究所，云南 昆明650201）

摘 要：利用云南海拔2 650 m高寒稻區種植的地方粳稻老品種小麻谷與具有秈稻細胞質背景的改良品系南34為親本，將在400、1 860、2 200 m共3個不同海拔下產生的正反交F2群體于相同條件下種植，對生物學性狀間的相關性進行分析比較。結果顯示，F2群體中各性狀間的相關性易受到細胞質背景和雜合體F1產生F2群體海拔的影響，其中播始歷期、結實率、著粒密度與各性狀間的相關性受到的影響尤為突出，表明不同細胞質背景和海拔差異對水稻F1的雄配子基因型具有明顯的選擇效應，選擇壓力引起雄配子的敗育導致其后代孢子體生物學性狀發生變異。

關鍵詞：秈粳細胞質；海拔差異；生物學性狀；相關系數

相關性分析是指對兩個或多個具備相關性的變量元素進行分析，從而衡量兩個變量因素的相關密切程度。在研究一個群體的遺傳性狀時往往對各性狀間的相關性進行分析，以探索其本質的關聯度。在水稻遺傳育種的研究中，生物學性狀之間的相關性分析比比皆是，而關于細胞質背景和產生F2群體的海拔變異等內外因素對生物學性狀間相關度的影響卻未見報道。秈粳細胞質和海拔變異及其互作引起水稻雜合體F1花粉育性的差異可導致其F2群體的生物學性狀基因型和表現型發生明顯的遺傳變異［1-2］。

基于此，本研究利用粳稻老品種小麻谷與具有秈稻細胞質背景的改良品系南34為親本，將在不同海拔下產生的6個正反交F2群體于同一環境條件下種植，對其生物學性狀間相關性進行分析，以研究海拔引起的環境溫度變化對秈粳稻細胞質背景下的F1配子體基因型的選擇效應及其對后代群體遺傳變異的影響，以期為水稻育種相關研究提供參考。

1　材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料包括小麻谷、南34、小麻谷與南34正反交F1及其在3個不同海拔產生的6個F2群體。小麻谷為云南省寧蒗縣永寧鄉海拔2 650 m高寒稻區種植的地方粳稻老品種，南34為秈粳復合雜交選育出的具有秈稻細胞質背景的偏粳改良品系［3］。2006年冬季在海南島配制小麻谷與南34的正反雜交組合，獲得雜交F1種子。2007年3～11月將雜種F1分別種植于云南農業大學稻作研究所分布在元江縣（海拔400 m）、昆明市（海拔1 860 m）、昆明市團結鎮（海拔2 200 m）的3個試驗點，抽穗時單株套袋產生F2群體。3個試驗點海拔最大相差1 800 m，緯度最大相差1°31′，經度最大相差0°57′，年均溫最大相差10.6℃，極端最高氣溫最大相差16.1℃［1］。

1.2 試驗方法

2008年3月13日在云南農業大學稻作研究所試驗田（昆明）播種不同海拔下產生的6個F2群體，5月4日移栽，種植于昆明試點的同一塊試驗田中，全部材料單本插，株行距為15 cm×20 cm，每行10株，管理條件同大田。

1.3 調查性狀

按單株調查F2群體播始歷期（播種至開始抽穗所用時間，d）、株高（cm）、劍葉長（cm）、劍葉寬（cm）、有效穗數（穗/株）、主穗長（cm）、1～2穗節長（cm）、穗頸長（cm）、總粒數（粒/穗）、結實率（%）、著粒密度等11個生物學性狀，各F2群體調查全部單株（表1）。

表1 不同海拔產生的水稻F2群體單株數

1.4數據處理

在Microsoft Office Excel 2007中以F2群體共1 040株稻株數據計算11個生物學性狀間的相關系數，并分別以6個F2群體為單位對11個生物學性狀進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1水稻F2群體生物學性狀的相關性

對F2群體共1 040株稻株的生物學性狀進行相關性分析，各性狀間均具有非常明顯的相關性（表2），除播始歷期與穗頸長、結實率、著粒密度等3個性狀的相關性不顯著外，其余性狀間均顯著或極顯著相關。其中，播始歷期與總粒數顯著負相關，與株高、劍葉長、劍葉寬、有效穗數、主穗長、1～2穗節長等6個性狀均呈極顯著負相關；株高、劍葉長、劍葉寬、有效穗數、主穗長、1～2穗節長、穗頸長、總粒數、結實率、著粒密度等10個性狀相互間均呈極顯著正相關。

表2 水稻F2群體生物學性狀相關系數

2.2同一雜交稻組合在不同海拔下產生的F2群體間生物學性狀的相關性

從表3可以看出，在小麻谷×南34的雜交組合中各性狀之間的相關性因產生F2群體的海拔而產生差異。在3個海拔條件下產生的F2群體中，播始歷期與株高、總粒數、結實率、著粒密度等4個性狀均無顯著相關性，與劍葉長、劍葉寬、有效穗數、主穗長、1～2穗節長、穗頸長等6個性狀之間的相關性因產生F2群體的海拔不同而各異。其中播始歷期與劍葉寬、有效穗數、主穗長、1～2穗節長、穗頸長等5個性狀在海拔1 860 m產生的F2群體中均呈顯著或極顯著相關，而在海拔400 m和2 200 m產生的F2群體中幾乎無顯著相關性。在3個海拔條件下產生的F2群體中，株高、劍葉長、劍葉寬、有效穗數、主穗長、1～2穗節長等6個性狀相互之間均具呈極顯著相關，總粒數、結實率、著粒密度等3個性狀相互之間亦呈顯著或極顯著相關。株高、劍葉長、劍葉寬、有效穗數、主穗長等5個性狀與1～2穗節長、總粒數均呈顯著或極顯著相關，與結實率、著粒密度的相關性因產生F2群體的海拔不同而各異，例如主穗長與結實率之間隨著產生F2群體海拔的升高其相關性逐漸降低，從極顯著相關降為顯著相關又降為不相關；1～2穗節長、穗頸長等2個性狀與總粒數、結實率和著粒密度等3個性狀之間的相關性也因產生F2群體的海拔不同而各異，例如穗頸長與著粒密度之間隨著產生F2群體海拔的升高其相關性逐漸增高，從不相關增為極顯著相關。

從表3還可以看出，在南34×小麻谷的雜交組合中，各性狀之間的相關性同樣因產生F2群體的海拔而產生差異。在3個海拔條件下產生的F2群體中，播始歷期與結實率均無顯著相關性，與其余9個性狀間的相關性因產生F2群體的海拔不同而各異，例如播始歷期與株高、劍葉長、穗頸長、總粒數、著粒密度等5個性狀之間在400 m海拔產生的F2群體中無顯著相關，但隨著產生F2群體海拔的升高其相關性逐漸增加，在2 200 m海拔產生的F2群體中均呈顯著或極顯著相關。在3個海拔條件下產生的F2群體中，株高、劍葉長、劍葉寬、有效穗數、主穗長、穗頸長、總粒數等7個性狀之間的相關性均達顯著或極顯著水平，株高、劍葉長、劍葉寬、主穗長、穗頸長、總粒數等6個性狀與1～2穗節長之間的相關性也均達顯著或極顯著水平，株高、劍葉長、劍葉寬、有效穗數、主穗長、總粒數、結實率等7個性狀與著粒密度之間的相關性也均達顯著或極顯著水平。結實率與各性狀之間的相關性因產生F2群體的海拔不同而各異，例如株高、劍葉長、劍葉寬、有效穗數、主穗長、1～2穗節長、穗頸長等7個性狀與結實率之間在1 860 m海拔產生的F2群體中相關性均達顯著或極顯著水平，而在2 200 m海拔產生的F2群體中其相關性均未達顯著水平，在400 m海拔產生的F2群體中其相關性各異。

2.3 同一海拔下產生的水稻正反交F2群體間生物學性狀的相關性

從表3可以看出，在海拔400 m產生的組合小麻谷×南34的F2群體中，播始歷期與劍葉長呈顯著負相關而與劍葉寬、有效穗數、1～2穗節長等3個性狀的相關性不顯著，有效穗數與1～2穗節長、結實率兩個性狀均呈極顯著正相關，著粒密度與株高、劍葉長、有效穗數、主穗長等4個性狀均無顯著相關，結實率與1～2穗節長、穗頸長與總粒數、1～2穗節長與穗頸長亦均無顯著相關；其反交組合南34×小麻谷的F2群體表現則截然相反，即播始歷期與劍葉長的相關性不顯著而與劍葉寬、有效穗數、1～2穗節長等3個性狀均呈顯著或極顯著相關，有效穗數與1～2穗節長、結實率兩個性狀均呈極顯著正相關，著粒密度與株高、劍葉長、有效穗數和主穗長等4個性狀亦均呈極顯著相關，結實率與1～2穗節長、穗頸長與總粒數均呈顯著相關，1～2穗節長與穗頸長呈極顯著相關。

在海拔1 860 m產生的組合小麻谷×南34的F2群體中，播始歷期與劍葉寬、有效穗數、1～2穗節長等3個性狀均達顯著或極顯著相關，著粒密度與劍葉長、有效穗數、主穗長、1-2穗節長、穗頸長等5個性狀無顯著相關，結實率與劍葉寬、1～2穗節長、穗頸長等3個性狀間無顯著相關，1～2穗節長與穗頸長無顯著相關；而在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中表現則截然相反，即播始歷期與劍葉寬、有效穗數、1～2穗節長等3個性狀無顯著相關，著粒密度與劍葉長、有效穗數、主穗長、1～2穗節長、穗頸長等5個性狀間均達顯著或極顯著相關，結實率與劍葉寬、1～2穗節長、穗頸長等3個性狀間均達顯著或極顯著相關，1～2穗節長與穗頸長達極顯著相關。

在海拔2 200 m產生的組合小麻谷×南34的F2群體中，播始歷期與株高、有效穗數、主穗長、1～2穗節長、穗頸長、總粒數、著粒密度等7個性狀的相關性均未達顯著水平，與劍葉寬極顯著相關；結實率與1～2穗節長、總粒數均呈顯著或極顯著正相關。而在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中表現則截然相反，即播始歷期與株高、有效穗數、主穗長、1～2穗節長、穗頸長、總粒數、著粒密度等7個性狀均達顯著或極顯著相關，而與劍葉寬無顯著相關；結實率與1～2穗節長和總粒數無顯著相關。

3 結論與討論

本試驗結果顯示，同一雜交稻組合各性狀間的相關性在不同海拔下產生的F2群體中明顯不同，其中播始歷期、結實率、著粒密度與各性狀間的相關性差異尤為突出。在不同海拔產生的F2群體中，播始歷期與各性狀間的相關性有13次在一個或兩個群體中達顯著或極顯著水平，而在其余群體中未達顯著水平，其中在組合小麻谷×南34的F2群體中出現5次，在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中出現8次；結實率與各性狀間的相關性有15次在一個或兩個群體中達顯著或極顯著水平，而在其余群體中未達顯著水平，其中在組合小麻谷×南34的F2群體中出現7次，在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中出現8次；著粒密度與各性狀間的相關性有9次在一個或兩個群體中達顯著或極顯著水平，而在其余群體中未達顯著水平，其中在組合小麻谷×南34的F2群體中出現6次，在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中出現3次。表明F2群體中各性狀間的相關性易受到產生F2群體海拔的影響，這主要是由于海拔引起的溫度差異使雜合體F1雄配子體的選擇所致，隨著海拔的升高，環境溫度明顯下降，導致F1花粉育性極顯著下降，但F1的小穗育性變化不明顯［1］。

同時，各性狀間的相關性在正反交F2群體中也明顯不同，其中播始歷期、結實率、著粒密度與各性狀間的相關性差異同樣突出。播始歷期與各性狀間的相關性有10次在組合小麻谷×南34的F2群體中未達顯著水平而在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中均達顯著或極顯著水平，有6次在組合小麻谷×南34的F2群體中達顯著或極顯著相關而在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中則未達顯著水平；結實率與各性狀間的相關性有4次在組合小麻谷×南34的F2群體中未達顯著水平而在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中均達顯著或極顯著水平，有3次在組合小麻谷×南34的F2群體中達顯著或極顯著相關而在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中未達顯著水平；著粒密度與各性狀間的相關性有10次在組合小麻谷×南34的F2群體中未達顯著水平，而在其反交組合南34×小麻谷的F2群體中均達顯著或極顯著水平。表明F2群體中各性狀間的相關性易受到細胞質的影響，這主要是由于秈粳細胞質引起水稻雜合體F1雌雄配子體的選擇所致，因為該正反交F1之間花粉育性和小穗育性均呈顯著或極顯著差異［1］，而且，由于本研究所用材料僅為F2群體，難以明確雌、雄配子選擇各自對性狀間相關性的影響程度。

許多生態因子如土壤、地理、濕度、光照、溫度等都對植物遺傳多樣性及遺傳分化起著重要作用［4］，植物群體的遺傳結構在地理分布上不相同［5-9］。同樣，海拔差異引起的環境溫度變化明顯影響水稻秈粳雜種、細胞質雄性不育系的花粉育性［10-13］，導致雄配子體發生選擇。此外，水稻秈粳雜交F1常表現出不同程度的花粉敗育［14］，秈稻或秈粳交后代品系作母本與粳稻雜交的F1的小穗育性顯著或極顯著低于其反交組合［15］，導致雌雄配子體發生選擇。遺傳變異既是生物生存和適應的基礎，也是物種發生、選擇、進化的基礎。一個物種或群體的進化潛力和抵御不良環境的能力既取決于種內遺傳變異的大小，也有賴于遺傳變異的群體結構，不同海拔引起的以溫度為主的生態因子的變化對生物遺傳多樣、遺傳分化也起著重要作用［16-19］。本研究將水稻雜合體F1置于不同海拔條件下僅繁殖了一代，即可導致F2群體間各生物學性狀相關性發生較大變異，進一步揭示植物群體的遺傳變異受海拔和細胞質背景的影響，對水稻遺傳分化相關研究和選擇育種具有重要的參考價值。

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（責任編輯 鄒移光）

中圖分類號：S511.032

文獻標識碼：A

文章編號：1004-874X（2016）03-0030-06

收稿日期：2015-08-18

基金項目：國家自然科學基金（30860065）

作者簡介：王石華（1983-），男，博士，教授，E-mail：wangshihua1983@163.com

Correlation analysis of biological characteristics in six rice F2populations generated from reciprocal hybrids at three altitudes

WANG Shi-hua1，2，TAN Xue-lin2
（1.Life Sciences Department，Lijiang Teachers College，Lijiang 674100，China；2.Rice Research Institute，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China）

Abstract：The correlation was analyzed in six F2populations planted at the same condition，which generated from reciprocal hybrids at three different elevations of 400 m，1 860 m，and 2 200 m. The material parents were Xiaomagu （XMG），japonica rice landrace that had strong cold tolerance，and N34，an improvedjaponica variety that cytoplasm donated by indica rice. The results showed that the correlation among biological characteristics was obviously influenced by the cytoplasmic background and F2-generated altitude，all these biological characteristics，especially heading days，seed setting rate and grain density. It is contributed that the cytoplasmic background and altitude variation had selecting pressure on male gametic genotype of F1s，and such fertility difference could result in biological characteristics variation on descendant progenies.

Key words：Indica and japonica cytoplasm；altitude variation；biological characteristic；correlation coefficient