大白菜花粉直感效應研究

朱煥煥，靳穎玲，張明科，張魯剛，惠麥俠

（西北農林科技大學園藝學院，旱區作物逆境生物學國家重點實驗室，陜西楊凌 712100）

大白菜花粉直感效應研究

朱煥煥，靳穎玲，張明科，張魯剛，惠麥俠

（西北農林科技大學園藝學院，旱區作物逆境生物學國家重點實驗室，陜西楊凌 712100）

為了研究大白菜中是否存在花粉直感效應，以14S116為母本，14S443、14S375、14S120、14S502、14S393、14S536為父本，配置雜交種；以14S193為母本，14S443、14S125、14S116、14S375、14S531為父本，配置雜交種；以92S24A為母本，8407、72M、DaT511、Da164-2-1、14S126、14S375、山東4號、芥菜、Da秦3為父本，配置雜交組合。測定雜交當代角果的果莢長、果莢寬、果喙長、種子形狀、單莢種子數以及千粒質量，獲得中親優勢、雜種優勢和父本效應。另外，JY3與JY4、JY5與JY6、JY19與JY20、Bre與夏勝、92S24與夏勝、14S375與14S116進行互交，測定千粒質量，得到中親優勢、雜種優勢和父本效應，并觀測了部分組合的種子形狀和種皮顏色。結果表明：花粉在雜交當代直接影響組合千粒質量、莢果的果莢長、果莢寬、果喙長、種子形狀及單莢種子數，也表現出雜種優勢和超親優勢。

大白菜；果實；種子；花粉直感效應

花粉直感（Xenia）是指雜交當代果實或種子具有花粉親本表型性狀的現象［1］。果樹在授粉之后，花粉當代就能直接影響其受精形成的種子或果實，令其發生某些變化，這種影響能直接表現在果實發育、果重、果實品質、種子等性狀上［2］。花粉直感最初由Garfield于1876年首次在蘋果上發現，也是經典遺傳學上注意到的種子（或果實）性狀［3］。花粉直感效應主要分為2種情況，分別稱為花粉種子直感和花粉果實直感。父本花粉在雜交當代直接影響母本受精后所形成的種子，使種子的形狀、大小、顏色等發生變異的現象叫花粉種子直感；花粉果實直感則是指父本花粉在雜交當代直接影響果實的形狀、成熟期、果實品質等。

有關花粉直感效應的研究日益增多，且主要集中在農作物上，尤其是玉米花粉直感現象的研究。姜海鷹等［4］研究表明，200個組合中有75個組合的百粒質量超過其對應母本，直感效應的大小因組合而異，同時指出玉米籽粒性狀的遺傳主要受胚基因、胚乳基因和細胞質基因的影響，還受到母體效應的控制。不同基因型玉米花粉產生的直感效應可顯著增加或降低玉米百粒質量，而花粉直感效應對粒重的影響隨父本或母本基因型的不同而不同［5］。在完全接受外來花粉的情況下，F1雜交當代粒重顯著高于母本自交和雙親均值，玉米籽粒增重最高可達11.84%［6-7］。但也有研究表明，單交種與單交種雜交后所得雜交種籽粒粒重也會降低，Pinter和Tsai等［8-9］用單交種配制2個雜交組合，其中1個組合雜交比姊妹交粒重增加，而另一組合雜交比姊妹交減少0.6%，表現出基因型的特異性。宋同明等［10］用普通玉米與高油玉米自交系雜交，發現低油玉米與高油玉米雜交獲得的單穗籽粒產量比母本自交的產量略有降低。劉有軍等［11］的研究表明，利用高油玉米的花粉直感效應及雜交優勢效應，普通玉米雜交當代籽粒的千粒質量、胚重比、胚體積比都有顯著提高，而且按照顯著性的大小依次為胚重比、胚體積比、千粒質量。此外，部分果樹上也有相關報道。胡子有等［12］對火龍果進行異花授粉和混合授粉處理發現，果實的種子數高于對照，與對照差異顯著，但2個授粉處理間差異不顯著，表明火龍果種子數表現出花粉直感現象，同時種子質量也表現出花粉直感效應，但種子顏色和種子形狀均沒有受到影響。卜范文等［13］在對獼猴桃籽油含量受花粉直感研究中發現，花粉直感不僅對獼猴桃果實品質有影響，而且對種子也有一定影響，即不同授粉品種對果實出籽率、種子千粒質量以及種子籽油含量的影響較小，差異不顯著。同時也說明獼猴桃母本對種子性狀的影響要高于父本，即存在母本效應。賈愛平［14］研究發現獼猴桃種子數、種子形狀、種子顏色均表現出明顯的花粉直感現象。這與卜范文等［13］研究結果不同。此外，賈愛平［14］還發現種子數與果實大小呈現明顯的相關性，推測是授粉影響種子數量，進而影響果實大小。黃永敬等［15］研究不同花粉源授粉對清見桔橙雜交果實坐果及品質的影響，結果發現，異花授粉能顯著提高清見桔橙座果率，明顯影響果實的種子數、單果重、果形指數和蔗糖含量，表現出花粉直感現象，而對其可溶性固形物、果皮厚度、可食率、酸、Vc和還原糖含量影響不大。張旭輝等［16］對錐栗進行花粉直感效應研究發現錐栗在果實成熟期、坐果率、結實率、果實大小、可溶性糖、脂肪、蛋白質、直鏈淀粉和維生素 C等方面表現明顯的花粉直感效應。尹航等［17］通過研究不同父本品種授粉對庫爾勒香梨及其芽變品種沙01果實性狀的影響，結果表明授以單一父本對沙01的坐果率和果實品質無顯著父本直感效應。授以混合花粉后，庫爾勒香梨和沙01坐果率和果實品質顯著增高。其應用在實際生產中可以提高果品的產量和質量，更具實際意義。在蔬菜上，王新發［18］對甘藍型油菜進行研究發現，甘藍型油菜F1種子含油量主要由母體植株基因型控制，母體效應值達0.86；父本花粉對F1種子含油量具有一定花粉直感效應，影響含油量平均為1.86個百分點，花粉直感效應值為0.14。說明甘藍型油菜種子存在花粉直感效應。李娜［19］研究表明，甘藍型油菜粒重的自然變異取決于種子大小而非種子密度，種子大小的變異則主要是由細胞數目的變異引起的，其次是細胞大小的變異。甘藍型油菜種子重量主要由母體基因型調控，母體效應值達0.93，花粉直感效應和細胞質效應很小，甚至不顯著。另外通過果柄環切試驗證明角果皮的光合作用對粒重的影響是主要的；生理學試驗證據表明不同的角果大小（角果長度而非寬度）導致角果的光合作用面積、產生的總的光合產物不同，最終導致籽粒重量（大小而非密度）的不同。李紅斌［20］通過研究西瓜花粉直感效應對其果實的品質及成熟度的影響，證明了西瓜存在花粉直感效應。

然而，有關花粉直感效應的研究在大白菜上尚未見報道。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料：以14S375、14S148、14S175、14S176、14S120、14S116、14S193、92S24A、92S24、72M、Bre、夏勝為母本，與不同的若干個父本雜交，共配制49個雜交組合；以JY3與JY4（黃粒）、JY5（黃粒）與JY6、JY19（黃粒）與JY20、Bre與夏勝、92S24與夏勝、14S375與14S116互為父母本，共得到12個正反交組合（注：本研究數據為大量研究數據的一部分）。

1.2 試驗方法

利用上述試驗材料，進行雜交且自交，授粉后做好標記。待種子將要成熟時測定其果莢長、果莢寬、果喙長，統計單莢有效種子數，種子收獲脫粒后進行晾曬，然后觀察種子形狀，測定其千粒質量，每個指標重復5次。

計算雜交組合當代雜種優勢和中親優勢［21］，計算公式如下：

當代雜種優勢=（雜交當代籽粒性狀值-母本籽粒性狀值）/母本籽粒性狀值×100%；

中親優勢=（雜交當代籽粒性狀值-雙親平均值）/雙親平均值×100%；

另外，父本效應=（雜交當代籽粒性狀值-母本籽粒性狀值）/雜交當代籽粒性狀值×100%。

1.3 統計分析

用Excel 2007和SPSS 18.0軟件進行數據處理和方差分析。

2 結果與分析

2.1 花粉直感對大白菜果莢性狀及單莢種子數的影響

在以14S116為母本的雜交組合中，果莢長均較母本有所增加或與母本相當（表1），其中14S116× 14S443、14S116×14S393、14S116×14S536雜交組合間沒有顯著性差異（P＞0.05），但14S116×14S536與14S116×14S375、14S116×14S120、14S116×14S502雜交組合間存在顯著性差異（P＜0.05），其中14S116×14S536與14S116×14S120雜交組合間達到了極顯著性差異水平（P＜0.01）；6個組合的果莢寬均較母本增加，但均未達到顯著水平（P＞0.05）；果喙長在14S116×14S536與14S116×14S375、14S116×14S120、14S116×14S502組合間存在極顯著差異（P＜0.01），而14S116×14S393與這3個組合間在顯著性水平上存在差異（P＜0.05），其中這3個組合果喙均比母本長。6個組合的單莢種子數較母本減少，且組合間沒有顯著性差異（P＞0.05）。

在以14S193為母本的雜交組合中，果莢長在14S193×14S443與14S193×14S116組合間沒有顯著性差異（P＞0.05），但這2個組合的果莢長均較母本降低，其余3個組合較母本增加（表1），其中14S193×14S443與14S193×14S125、14S193× 14S531組合間有顯著性差異（P＜0.05）；5個組合的果莢寬均較母本增加，且14S193×14S443與14S193×14S125有顯著性差異（P＜0.05），而與其他3個組合達到極顯著性差異水平（P＜0.01）。在果喙長和單莢種子數上，6個組合間無顯著性差異（P＜0.05）。

表1 大白菜組合果莢外觀形狀及單莢種子數量Tab.1 Pod shape and seed num ber of per silique in differen t com binations of Chinese cabbage

92S24A分別授予來自9個不同大白菜自交系的花粉，組合果莢長較母本增加或降低，幅度為-15.6%～11.7%（表1），其中92S24A×14S126與其他組合（除92S24A×芥菜）有極顯著差異（P＜0.01）；對果莢寬而言，92S24A×Da164-2-1較母本降低，其余8個組合均較母本增加，且92S24A× Da164-2-1與其他組合（除92S24A×芥菜）之間存在極顯著差異（P＜0.01）；組合果喙長較母本增加或降低，92S24A×Da164-2-1與其他組合（除92S24A×Da秦3）有顯著性差異（P＜0.05），且92S24A×Da164-2-1與92S24A×8407、92S24A× 72M、92S24A×14S126、92S24A×14S375、92S24A×山東4號有極顯著差異（P＜0.01）；9個不同組合的單莢種子數比92S24A增加或降低，92S24A×山東4號與92S24A×8407、92S24A×72M、92S24A× 14S126、92S24A×14S375、92S24A×芥菜、92S24A× Da秦3各組合間存在顯著性差異（P＜0.05）。92S24A×山東4號與92S24A×8407、92S24A× 72M、92S24A×14S126、92S24A×14S375、92S24A×芥菜各組合之間差異達到極顯著性水平（P＜0.01）。

綜上所述，大白菜父本花粉在授粉當代直接影響了果莢長、果莢寬、果喙長及單莢種子數，說明大白菜上存在花粉果實直感效應。

2.2 花粉直感對大白菜種子形狀的影響

對大白菜品系及雜交當代組合的種子形狀進行觀察，母本72M和92S24A種子表現為近圓形，種皮顏色為褐色或深褐色，父本8407種子形狀不規則，呈扁平狀，種皮顏色為黃褐色。雜交組合72M× 8407的種子為扁圓形，種皮顏色為褐色，而92S24A ×8407的種子形狀不規則，種皮黃褐色（圖1）。由以上表現可見，雜交組合的種子形狀受父本花粉的直接影響，即存在花粉種子直感效應。

圖1 大白菜品系和組合種子外觀形狀比較Fig.1 Com parison of seed apparent character of lines and com binations of Chinese cabbage

2.3 花粉直感效應對種子千粒質量的影響

不同的正反交組合的種皮顏色與母本相同（表2），說明種皮顏色存在母本效應。由不同組合千粒質量分析可得，JY5與JY6和JY19與JY20正反交，存在正向父本效應或負向父本效應。其余組合均存在正向父本效應，有明顯的雜種優勢，且正反交雜種優勢不同。正反交組合的中親優勢差異較大。

同一組合的正反交父本效應不同，說明父本花粉在授粉當代直接影響雜交種的千粒質量，存在花粉種子直感效應。

2.4 種子千粒質量的雜種優勢及父本效應分析

由表3可知，以14S116為母本與6個不同的父本雜交，6個組合的千粒質量均較母本增加。即對14S116而言，花粉直感對其為母本的組合千粒質量有正向效應。雜交組合間沒有極顯著性差異（P＞0.01），但14S116×14S536與14S116×14S375、 14S116×14S393、14S116×14S502組合間有顯著性差異（P＜0.05），且6個雜交組合的千粒質量均表現出當代（F0）雜種優勢（4.00%～60.97%）和父本效應（3.84%～37.88%），其中雜種優勢和父本效應最明顯的是14S116×14S375組合，千粒質量比母本和父本分別提高60.97%和45.48%，中親優勢達52.84%。其余5個雜交組合的父本效應和雜種優勢由大到小依次為：14S116×14S393、14S116× 14S502、14S116×14S443、14S116×14S120、14S116× 14S536。

以14S193為母本與5個不同的父本雜交，雜交組合千粒質量均較母本有所增加（表3）。14S193× 14S443與14S193×14S125、14S193×14S116、14S193× 14S375、14S193×14S531組合間有極顯著性差異（P＜0.01）。5個雜交組合的千粒質量均表現出當代（F0）雜種優勢（2.03%～30.98%）和父本效應（2.00%～23.65%），其中雜種優勢和父本效應最明顯的是14S193×14S443組合，千粒質量比母本和父本分別提高30.98%和43.46%，中親優勢高達36.94%。其余4個雜交組合的父本效應和雜種優勢由大到小依次為：14S193×14S125、14S193× 14S116、14S193×14S375、14S193×14S531。

表2 大白菜品系和正反交組合種皮顏色及千粒質量Tab.2 Seed color and 1000-grain weight of lines and reciprocal crosses com binations of Chinese cabbage

表3 雜交組合千粒質量及其雜種優勢和父本效應比較Tab.3 Com parison of 1000-grain weight and its heterosis am ong d ifferent hybrid com binations of Chinese cabbage

92S24A分別授予來自9個不同大白菜品系的花粉，雜交組合千粒質量較母本增加或降低，即不同花粉對雜交當代種子的千粒質量有正向效應或負向效應（表3）。92S24A×Da秦3、92S24A×Da164-2-1和92S24A×8407雜交組合的千粒質量減少，其余組合千粒質量均增加。92S24A×DaT511、92S24A× 14S126、92S24A×山東4號、92S24A×芥菜組合間沒有顯著性差異（P＞0.05），但92S24A×DaT511與92S24A×14S375、92S24A×72M、92S24A×Da秦3、92S24A×Da164-2-1、92S24A×8407組合間有極顯著性差異（P＜0.01）。9個組合父本效應既有正向效應（0.77%～19.66%），也有負向效應（-14.41%～-4.95%），雜種優勢和父本效應最明顯的是92S24A×14S375，分別為24.47%和19.66%，且中親優勢達25.07%。

綜上分析可知，花粉在雜交當代直接影響配制組合種子的千粒質量，即存在花粉直感效應，也存在雜種優勢和超親優勢。

3 結論與討論

花粉直感現象普遍存在于農作物及果樹中，但在大白菜上尚未見報道。在本研究中，對于同一母本材料，使用不同父本進行授粉，雜交當代其果莢外觀性狀發生改變，表現在果莢長、果莢寬、果喙長等方面的差異；花粉對授粉當代種子的影響，主要表現在種子形狀、大小及單莢種子數量方面；在不同的大白菜正反交組合中，種皮顏色與母本保持一致，不受父本花粉效應的影響，這與種皮是由母本（珠被）直接發育而來相關，但其種子千粒質量及其雜種優勢明顯不同；在各雜交組合的種子千粒質量及其雜種優勢和父本效應的比較中，雜交當代種子發生變異表現在千粒質量及其雜種優勢和父本效應值的增加或降低。研究結果表明大白菜存在花粉直感效應，且花粉種子直感和花粉果實直感效應并存。

在研究花粉直感對大白菜果莢形狀和單莢種子數的影響中，果莢形狀和單莢種子數受父本的影響，而果莢的形狀是否在一定程度上影響種子的數量和質量尚未確定。但在李娜［19］的研究結果中得知角果皮的光合作用對粒重的影響是主要的，不同的角果大小（角果長度而非寬度）導致角果的光合作用面積、產生的總的光合產物不同，最終導致籽粒重量（大小而非密度）的不同。所以研究果莢的形狀對于提高種子產量具有實際意義。但在玉米上，Alexander和Lambert［22］報道高油玉米的花粉直感效應對玉米籽粒產量沒有影響，這與本研究結果不一致，可能是蔬菜與農作物本身的差別所致，這有待于進一步研究。而秦曉旭等［23］證明花粉直感效應可增加Opal Star費約果的種子數。本研究中花粉直感效應使大白菜種子的千粒質量增加或降低，而前人在玉米上研究的粒重增加［6-7］，也有研究的結果為降低粒重［8-9］。

在研究花粉直感對大白菜種子形狀的影響中，花粉直感效應影響了大白菜種子的形狀，在一定程度上改變了種皮的顏色，這與胡子有等［12］對火龍果進行研究的結果不一致。

試驗中還發現，由于父本效應改變了種子形狀，降低了有些組合雜交當代種子的千粒質量增加、單莢種子數減少，但果喙長有所增加，這從另一方面說明花粉直感效應既有其積極的一面，也有其消極的一面。因此，在進行組合配制和新品種選育的過程中，需要進行大量的前期試驗研究，充分利用好其積極的一面。利用好大白菜花粉直感效應，可以更好地為育種實踐服務。

另外，雖然本試驗選用了大量的自交系進行花粉直感效應比較，但并不能全面的代表整個大白菜種質材料。因此，大白菜的花粉直感效應是普遍存在于所有大白菜材料中，還是存在于特定材料中，有待于進一步研究。

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Studies on Xenia Effect of Chinese Cabbage

ZHU Huanhuan，JIN Yingling，ZHANG Mingke，ZHANG Lugang，HUIMaixia
（College of Horticulture，Northwest A&F University，State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Area，Yangling 712100，China）

The aim was to study whether xenia effect existed in Chinese cabbage.Taking 14S116 as female parent and 14S443，14S375，14S120，14S502，14S393，14S536 asmale parent，and taking 14S193 as female parent and 14S443，14S125，14S116，14S375，14S531 as male parent，and taking 92S24A as female parent and 8407，72M，DaT511，Da164-2-1，14S126，14S375，Shandong number 4，Jiecai，Da qin 3 asmale parent，hybrids were prepared，and silique length，silique width，beak length，shape of seed，seed number of per pod，1000-grain weight，from which m id-parent，heterosis and male effect were acquired.Another，JY3 and JY4，JY5 and JY6，JY19 and JY20，Bre and Xiasheng，92S24 and Xiasheng，14S375 and 14S116 were respectively intercrossed，1000-grain weight seed were determ ined，and shope of seed and color of seed from some hybrids were observed，from which mid-parent，heterosis and male effectwere acquired.The results showed that length and width of the silique，beak length，shape of seed，seed number of per pod，1000-grain weight of F0affected by pollen from differentmale parentwere detected.Overparent heterosis and heterosis were presented.

Chinese cabbage；Fruit；Seed；Xenia effect

S634.01 文獻標識碼：A 文章編號：1000-7091（2016）03-0107-07

10.7668/hbnxb.2016.03.016

2016-03-20

陜西省農業科技創新與攻關項目（2015NY103）；唐仲英育種專項（2015N039）

朱煥煥（1990-），女，河南濮陽人，在讀碩士，主要從事蔬菜育種和生物技術研究。

張明科（1970-），男，陜西寶雞人，副研究員，博士，碩士生導師，主要從事大白菜育種與生物研究。