千里香杜鵑根系生物量時(shí)空動(dòng)態(tài)特征及其生態(tài)適應(yīng)性

曹文俠，李文

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心, 甘肅 蘭州 730070)

?

千里香杜鵑根系生物量時(shí)空動(dòng)態(tài)特征及其生態(tài)適應(yīng)性

曹文俠，李文

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心, 甘肅 蘭州 730070)

摘要：以東祁連山高寒杜鵑灌叢草地建群種-千里香杜鵑為對(duì)象，研究了灌叢基部和灌叢間千里香杜鵑及其他植物根系生物量水平與垂直分布特征，以及不同生育期的動(dòng)態(tài)規(guī)律。結(jié)果表明，隨土層的深入，千里香杜鵑地下粗根、細(xì)根生物量，以及群落其他植物的地下活根及死根生物量均隨土層的深入顯著降低，千里香杜鵑地下細(xì)根生物量的90%分布在0～20 cm的土層中，千里香杜鵑灌叢基部生物量大于灌叢間。千里香杜鵑細(xì)根生物量在萌動(dòng)期和休眠前相對(duì)較低，從6月份開(kāi)始進(jìn)入快速增長(zhǎng)期，7月達(dá)最大；表層峰值的出現(xiàn)總是早于深層，而灌叢間峰值早于灌叢基部，灌叢間細(xì)根變幅活躍。群落其他植物地下生物量從萌動(dòng)初開(kāi)始下降，7月達(dá)最低，8月出現(xiàn)小幅增長(zhǎng)后開(kāi)始下降，在生長(zhǎng)季末呈現(xiàn)較大幅度增長(zhǎng)；隨土層加深，死根生物量比例增加，7, 8月份0～10 cm層土壤中千里香杜鵑活根占總生物量的比值最大，此時(shí)，群落活根總量接近或大于死根，但年平均群落死根量大于活根，深層動(dòng)態(tài)升降的出現(xiàn)滯后于表層。

關(guān)鍵詞：高寒灌叢草地；千里香杜鵑；根系生物量；時(shí)空動(dòng)態(tài)

青藏高原是全球氣候變化的敏感地區(qū)，同時(shí)，青藏高原環(huán)境變化對(duì)全球氣候變化具有強(qiáng)烈影響[1]。青藏高原東北緣的祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是青藏、蒙古、黃土三大高原交匯地帶，保護(hù)區(qū)內(nèi)植被類(lèi)型多樣，其中灌叢地4.13×105hm2，分布在海拔3000～3900 m的高山及亞高山地區(qū)的杜鵑(Rhododendronspp.)灌叢草甸和柳類(lèi)(Salixspp.)灌叢草甸草地，在涵養(yǎng)水源和防止土壤侵蝕等生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮中具有極其重要的地位，對(duì)維護(hù)綠洲生態(tài)系統(tǒng)的平衡和遏制荒漠化有著不可替代的作用，成為自然保護(hù)區(qū)的主要保護(hù)對(duì)象[2-3]。但高寒杜鵑灌叢草地生態(tài)服務(wù)功能的生物學(xué)機(jī)制等相關(guān)問(wèn)題的研究并未得到足夠的重視，因而缺少對(duì)高寒杜鵑灌叢資源保護(hù)和利用的實(shí)際指導(dǎo)作用。高寒灌叢通過(guò)調(diào)整養(yǎng)分[4-5]和地上生物量[6-7]的分配，有效利用水、熱資源，以適應(yīng)高寒氣候及緩沖放牧[8-9]、增溫[10-11]等給灌叢草地系統(tǒng)帶來(lái)的影響，進(jìn)而改變草地系統(tǒng)土壤碳儲(chǔ)量[4,10-11]與微生物活動(dòng)[12-13]。植物地下部分的研究對(duì)探究植物適應(yīng)環(huán)境機(jī)理有十分重要的意義[14]，高寒地區(qū)灌叢草地地下生物量特征及植物根系特征是研究植物對(duì)高寒環(huán)境適應(yīng)性的重要途徑[15-16]，而僅從群落水平研究地下生物量，仍不能深入理解群落內(nèi)各物種的不同貢獻(xiàn)及種間的相互作用。

在植物地下根系統(tǒng)中，盡管細(xì)根(直徑≤1 mm)所占的比例并不大，但細(xì)根在吸收水分和礦物質(zhì)、合成和儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)、通過(guò)更新與土壤微生物的相互作用，在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)中起著十分重要的作用[17-18]，因此，細(xì)根的一些參數(shù)可作為評(píng)價(jià)木本植物的重要指標(biāo)[19]。細(xì)根的比例直接影響根系的生理功能和對(duì)土壤資源的利用能力[20]，細(xì)根所占的相對(duì)比例越大，活躍生長(zhǎng)的根尖數(shù)目就越多。因此，對(duì)細(xì)根的準(zhǔn)確量化是理解植物地下生產(chǎn)力的關(guān)鍵[21-24]，也可為理解植物與土壤間的相互作用提供幫助，更是碳循環(huán)研究的重要內(nèi)容[25-26]。目前，對(duì)作物地下根系空間分布及不同生育期的生物量動(dòng)態(tài)規(guī)律研究很受重視[27]，對(duì)水分涵養(yǎng)植被高寒杜鵑灌叢草地建群種根系分布與細(xì)根動(dòng)態(tài)規(guī)律的研究是深入理解其生態(tài)功能的重要途徑。

因此，本研究以東祁連山高寒杜鵑灌叢的優(yōu)勢(shì)種—千里香杜鵑(Rhododendronthymifolium)為對(duì)象，從物種水平研究其地下根系的基本參數(shù)及根系生物量的水平和垂直分布特征，以及不同生育期的動(dòng)態(tài)規(guī)律及與其他植物間的關(guān)系，反映整個(gè)群落的地下動(dòng)態(tài)特征及其在系統(tǒng)中的功能，為全面了解該系統(tǒng)的生態(tài)特征及人為擾動(dòng)下的群落穩(wěn)定機(jī)制提供理想的入口，并為千里香杜鵑灌叢草地的有效保護(hù)、科學(xué)管理與合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1樣地自然概況

試驗(yàn)地位于祁連山東段的甘肅省天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)，地理坐標(biāo)N 37°11′-37°13′，E 102°29′-102°33′，海拔從2950 m的河谷地帶向南延伸至海拔4300 m的馬牙形石峰，達(dá)到該區(qū)的最高峰馬牙雪山。境內(nèi)地形受馬牙雪山和雷公山強(qiáng)烈隆起的影響，形成東西向的峽谷地帶，西高東低，金強(qiáng)河上游流貫其中，兩側(cè)山峰高出谷地百米至數(shù)百米，區(qū)內(nèi)形成山地和河谷兩大典型地形。在海拔3050 m以上的山地陰坡成帶分布著高寒杜鵑灌叢草甸與高寒柳灌叢草甸，階地與河谷帶分布有金露梅(Potentillafruticosa)灌叢草地，陽(yáng)坡則以高寒草甸草原為主。全區(qū)氣候寒冷潮濕，空氣稀薄，太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈。年均溫-0.1 ℃，1月平均氣溫-18.3 ℃，7月12.7 ℃，>0 ℃的年積溫1380 ℃，水熱同期，年日照時(shí)數(shù)2600 h，年降水量416 mm，多為地形雨，主要集中于7-9月，植物生長(zhǎng)季為120～140 d。年蒸發(fā)量1592 mm。無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，僅分冷、熱兩季。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與取樣方法

試驗(yàn)地選在遠(yuǎn)離牧民居住點(diǎn)，無(wú)伐薪、破壞程度較輕、灌叢較密、受放牧活動(dòng)干擾很小的杜鵑灌叢，位于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)高山草原試驗(yàn)站正南的泉干溝中段(馬牙雪山前山，東北坡)，面積約為1 km2，海拔3130 m，坡向北偏東5°，坡度35°，灌層蓋度73%，高85～90 cm，群落優(yōu)勢(shì)種為千里香杜鵑與頭花杜鵑(R.capitatum)，分蓋度均在40%以上，亞優(yōu)勢(shì)種為山生柳(Salixoritrepha)，分蓋度為20%以上，伴生種主要有鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、金露梅、烈香杜鵑(R.anthopogonoides)、高山繡線(xiàn)菊(Spiraeaalpina)、紅花巖生忍冬(Lonicerarupicola)、剛毛忍冬(Lonicerahispida)等，灌下草本植物主要有珠芽蓼(Polygonumviviparum)和北極果(Arctousalpinus)，總蓋度30%～40%。

試驗(yàn)于2006年5-11月間進(jìn)行，取樣時(shí)間綜合考慮千里香杜鵑生長(zhǎng)發(fā)育的幾個(gè)關(guān)鍵階段：萌動(dòng)期、展葉開(kāi)花期、莖葉快速生長(zhǎng)和次年花芽分化發(fā)育期、種子果實(shí)發(fā)育成熟期、休眠前期共5個(gè)時(shí)期。在樣地內(nèi)隨機(jī)選取30株樣叢，進(jìn)行檢測(cè)。并從中選擇出5個(gè)標(biāo)準(zhǔn)株叢，無(wú)明顯的病蟲(chóng)危害，生長(zhǎng)狀況良好，株叢高度和叢分枝數(shù)為群落中該種杜鵑的平均值，樹(shù)冠無(wú)明顯的干枯折損，周?chē)辽儆?叢以上同種杜鵑株叢。

李鵬等[28]在伯姆[29]提出1/4營(yíng)養(yǎng)面積取樣法的基礎(chǔ)上，提出了樣圓法研究刺槐(Robiniapseudoacacia)根系，這比隨機(jī)取樣方法誤差更小，本研究借鑒了李鵬等[30]、趙忠等[31]的研究思路，并結(jié)合應(yīng)用Tomlinson等[32]的土鉆法，以減少對(duì)植被的破壞性挖掘。分別于每個(gè)樣株的灌叢基部(植冠垂直投影邊緣至灌基區(qū))和灌叢間(同種杜鵑的不同株叢間距的中心點(diǎn))各選5個(gè)取樣點(diǎn)，用直徑10 cm土鉆分3層(0～10 cm, 10～20 cm和20～30 cm)取樣，并將同層的5鉆土樣混合后作為1個(gè)重復(fù)。杜鵑根的地下分布以沿坡面向上分布為主，因此坡地取樣點(diǎn)布設(shè)在樣叢的兩側(cè)和上方(圖1)。經(jīng)試驗(yàn)前測(cè)試，該取樣方法與隨機(jī)取樣間差異并不顯著(P>0.05)，但可減少取樣的工作量。當(dāng)土鉆遇石塊或大根粗根難以正常下鉆時(shí)，可適當(dāng)變換鉆的位置。

圖1　杜鵑根取樣示意圖Fig.1　Sampling of R. thymifolium roots

將取好的樣品裝入塑料袋內(nèi)并編號(hào)，帶回室內(nèi)進(jìn)行分離，不能及時(shí)分離的樣品在-20 ℃貯藏，直到被完全分離，所有樣品的加工處理在20 d內(nèi)完成[33]。根系和土壤用濕篩法[29]進(jìn)行沖洗分離，沖洗工具由2個(gè)不同孔徑(0.44和0.30 mm)的篩子組成，其中大孔徑的篩子在上，小孔徑的篩子在下，沖洗時(shí)較粗的根留在大孔徑的篩子中，細(xì)毛根則留在小孔徑的篩子中，待泥水沖干凈后即可達(dá)到根系與土壤完全分離的目的，再用鑷子將根系從兩個(gè)篩子中挑出，用沉淀法清除細(xì)沙等，挑除枯枝、葉和苔蘚等雜物。通過(guò)根的分枝模式、顏色、末端特點(diǎn)、彎曲程度和抗拉彈性等物理特性及氣味等將千里香杜鵑根與其他灌木根系及草本(包括根莖)進(jìn)行分離[33],并進(jìn)一步區(qū)分活根和死根[34]。

根據(jù)千里香杜鵑根系的形態(tài)與結(jié)構(gòu)特征，從活根中分揀出千里香杜鵑根系與非千里香杜鵑植物根系(主要包括其他灌木及草本植物的根和根莖)，并參照前人關(guān)于粗根和細(xì)根的劃分標(biāo)準(zhǔn)[24,29]，進(jìn)一步將千里香杜鵑根按骨干根(直徑Φ≥5 mm)，粗根(Φ=1～5 mm)與細(xì)根(Φ≤1 mm)進(jìn)行分揀，分類(lèi)裝入信封中在80 ℃的烘箱中烘至恒重，稱(chēng)其干重。

1.3千里香杜鵑根系的主要識(shí)別要點(diǎn)

本研究參考前人的方法[29,35-36]，并以杜鵑灌叢群落主要植物根系的單獨(dú)挖掘識(shí)別為基礎(chǔ)，對(duì)千里香杜鵑根系進(jìn)行了準(zhǔn)確識(shí)別和分離。千里香杜鵑細(xì)根較易與珠芽蓼、北極果及苔草(Carexspp.)根混淆。珠芽蓼根較直，無(wú)表皮、中空，輕扭搓時(shí)有明顯變形，而杜鵑根手感剛挺，有較大彈性。北極果細(xì)根黑、具縱紋、質(zhì)軟、光滑，苔草根光滑、直伸均勻，根的色澤也有明顯差別。所有杜鵑根在濕潤(rùn)狀態(tài)下容易分揀，初檢時(shí)為防錯(cuò)檢，借助于解剖鏡識(shí)辨。不同杜鵑一般較少同時(shí)出現(xiàn)在同一土樣中，出現(xiàn)時(shí)，也容易分辨。千里香杜鵑根系黑褐色、多扭曲不直、手感堅(jiān)挺，7月份根系快速生長(zhǎng)期顏色變亮變淺，10月底根皮發(fā)黑褐色。通過(guò)在燒杯清水中進(jìn)行懸浮，來(lái)輔助篩選出色澤鮮活的明顯活根及質(zhì)軟的幼根。對(duì)色澤較暗的根可輕輕用力進(jìn)行牽拉，如果韌性和彈性較好，且拉斷后截面及髓部鮮活，則可判定為活根，否則為死根，并與輕質(zhì)和重質(zhì)死根碎痟一并計(jì)算為死根。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步整理，用SPSS 17.0對(duì)同層不同時(shí)期根系生物量進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)。

2結(jié)果與分析

2.1千里香杜鵑地下不同直徑根系生物量特征及時(shí)空動(dòng)態(tài)

群落中，千里香杜鵑不同直徑根生物量特征及時(shí)空動(dòng)態(tài)變化如圖2所示。灌叢基部和灌叢間千里香杜鵑粗根、細(xì)根及總活根生物量隨土層的深入均表現(xiàn)出逐漸降低的規(guī)律，且0～10 cm和10～20 cm土層千里香杜鵑根生物量不同生育期波動(dòng)較大，其中0～10 cm變幅最大，而20～30 cm變動(dòng)很小，基本保持相對(duì)平穩(wěn)。在整個(gè)試驗(yàn)期，灌叢基部和灌叢間0～30 cm土層千里香杜鵑粗根生物量均在8月20日達(dá)最大，但灌叢基部是灌叢間的1.33倍。灌叢基部0～10 cm土層粗根生物量占0～30 cm土層總粗根生物量的比例為50%～76%，最大比值出現(xiàn)在7月14日；灌叢間0～10 cm土層粗根生物量占總粗根生物量的比例為59%～93%，最大比值出現(xiàn)在8月20日。灌叢基部和灌叢間0～30 cm土層千里香杜鵑細(xì)根生物量均在7月14日達(dá)最大，6月13日最小，從水平空間分布動(dòng)態(tài)看，杜鵑細(xì)根生物量峰值出現(xiàn)的先后順序?yàn)楣鄥不吭缬诠鄥查g；從垂直空間看，0～10 cm土層早于10～20 cm層，10～20 cm層又早于20～30 cm層。千里香杜鵑總活根生物量灌叢基部和灌叢間均在8月20日最大，除6月13日外，灌叢基部0～30 cm土層總活根生物量顯著高于灌叢間，灌叢基部0～10 cm土層總活根占0～30 cm土層總活根的比例為53%～77%，灌叢間為55%～89%。

2.2群落中除千里香杜鵑外的其他植物不同類(lèi)型根系生物量特征及時(shí)空動(dòng)態(tài)

千里香杜鵑灌叢群落中除千里香杜鵑外的其他所有植物總活根生物量特征及時(shí)空動(dòng)態(tài)變化如圖3所示。隨著土層深度增加，其他植物根系生物量急劇降低。杜鵑群落除千里香杜鵑外的其他所有植物總活根生物量在7月份之前處于下降過(guò)程，7月后才開(kāi)始較快增長(zhǎng)，比千里香杜鵑細(xì)根開(kāi)始增長(zhǎng)的時(shí)間相對(duì)滯后。

千里香杜鵑灌叢群落地下總活根、地下總死根和地下總根生物量均隨著深度增加，數(shù)量急劇降低(圖4)。群落地下0～10 cm土層總活根生物量在7、8月較高，9月小幅下降，生長(zhǎng)季末又略有增長(zhǎng)。10～20 cm和20～30 cm土層變化趨勢(shì)基本一致，都在7月處于低谷，且變幅較小。從水平分布看，0～10 cm土層除杜鵑之外的其他植物的地下生物量，以及地下總活根生物量的增長(zhǎng)在灌叢基部早于灌叢間。總體上，地下死根生物量也有相似的動(dòng)態(tài)規(guī)律，即先降后升，以7、8月份植物旺盛生長(zhǎng)期較低，從灌叢基部數(shù)據(jù)看，這一升降總是以表層出現(xiàn)較早，且0～10 cm土層死根組織的生物量變動(dòng)較大。地下總根仍是0～10 cm土層的生物量遠(yuǎn)大于其他兩層，9月份時(shí)，10～20 cm和20～30 cm土層總根量接近。0～20 cm土層總根量于8、9月份后開(kāi)始增加，于11月初達(dá)到較高水平，而20～30 cm 11月初較低。

2.3杜鵑群落中千里香杜鵑根系所占的比例及動(dòng)態(tài)

千里香杜鵑根系占杜鵑群落的比例如圖5所示，其中千里香杜鵑活根生物量占群落總活根生物量的比率波動(dòng)較大(圖5)。總體上，10～20 cm土層千里香杜鵑活根比值較高，其余兩層差異不明顯，最低值出現(xiàn)在6月，7月是杜鵑生長(zhǎng)發(fā)育的最佳時(shí)期，這一比值無(wú)論從水平、還是垂直空間均達(dá)到了最高峰 (只有灌叢間0～10 cm層8月測(cè)值才達(dá)到最高)，之后開(kāi)始下降，但11月初又有小幅回升。0～10 cm土層千里香杜鵑活根生物量比率在不同生長(zhǎng)階段間變動(dòng)相對(duì)緩和， 10～20 cm土層千里香杜鵑活根生物量比率增幅劇烈。 千里香杜鵑活根生物量比率及其動(dòng)態(tài)在水平空間尺度上并無(wú)顯著差異。千里香杜鵑群落總死根與總活根生物量的比值變化明顯，不同土層中死根生物量的年平均值大于活根，且隨土層的加深，總死根與總活根生物量比值增大，但不同土層間差異明顯，萌動(dòng)期這一比值在3個(gè)土層間較為接近，但隨著生長(zhǎng)高峰期的到來(lái)，10～20 cm和20～30 cm土層中死根比例顯著上升，但0～10 cm土層死根量有輕微降低，并于生長(zhǎng)旺盛期出現(xiàn)活根總量大于死根的階段，之后月份比值開(kāi)始增長(zhǎng)，但灌叢基部與灌叢間無(wú)明顯差異。

圖2　千里香杜鵑地下不同直徑根生物量特征及時(shí)空動(dòng)態(tài)Fig.2　Different diameter roots biomass temporal dynamic of R. thymifolium 　不同小寫(xiě)字母表示同層根系不同日期間差異顯著(P<0.05)。下同。Different small letters indicate the significant differences (P<0.05) under the same soil layers among different date. The same below.

圖3　千里香杜鵑群落中其他植物總活根生物量時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.3　Live roots biomass temporal dynamic of non R. thymifolium community

圖4　千里香杜鵑群落地下根生物量時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.4　Biomass temporal dynamic of R. thymifolium community roots

圖5　杜鵑活根、死根生物量比率的時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.5　Biomass percentage temporal dynamic of R. thymifolium community in total live and dead roots

3討論

根系的生長(zhǎng)積累與周轉(zhuǎn)，是植物對(duì)環(huán)境溫度、水分的反映，也是植物地上與地下相互作用與平衡的結(jié)果[37]。研究分析東祁連山高寒杜鵑灌叢群落優(yōu)勢(shì)種——千里香杜鵑的地下根系分布特征與時(shí)空動(dòng)態(tài)，有助于更好理解植物對(duì)高寒環(huán)境的適應(yīng)策略及其在生態(tài)系統(tǒng)中的地位與作用。千里香杜鵑根系活根與死根生物量隨土層深度的增加表現(xiàn)出逐漸降低的規(guī)律，活根大部分分布于表層土壤中。群落中除千里香杜鵑外的其他植物地下總活根、地下總死根及群落地下總生物量也隨土層深度的增加急劇降低，這一規(guī)律與其他生態(tài)系統(tǒng)中地下生物量的垂直分布規(guī)律一致[38]。但千里香杜鵑灌叢植物的根系分布相對(duì)較淺，這與高寒地區(qū)深層土壤溫度過(guò)低，影響根系活動(dòng)有關(guān)。

千里香杜鵑活根生物量在年內(nèi)不同生育期的動(dòng)態(tài)變幅隨土層深度的增加依次減小，其中，0～10 cm土層變幅最大，20～30 cm土層保持相對(duì)平穩(wěn)。高寒灌叢植物生長(zhǎng)的主要限制因素是溫度，受土壤溫度及理化特性的影響，細(xì)根生物量多集中分布于表層，隨土層深度的增加而減少，較深土層對(duì)溫度響應(yīng)遲滯。不同土層細(xì)根分布的差異是細(xì)根功能轉(zhuǎn)換的反映，也是對(duì)土壤資源有效性變化的反映[39]。表層土壤養(yǎng)分含量高、水分充足、溫度較為適宜，細(xì)根主要集中在表層內(nèi)以獲取水分和養(yǎng)分，而少量分布在下層的細(xì)根主要功能為吸收水分[40]。本研究中，0～10 cm土層千里香杜鵑細(xì)根從6月份開(kāi)始進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，于7月達(dá)最大，且0～10 cm土層千里香杜鵑細(xì)根生物量峰值的出現(xiàn)早于深層。10～20 cm土層的千里香杜鵑細(xì)根生物量峰值出現(xiàn)在8月，這可能與表層土壤首先受到氣溫回升的影響有關(guān)。從水平分布動(dòng)態(tài)看，灌叢基部千里香杜鵑細(xì)根生物量大于灌叢間。從水平空間分布看，灌叢間的千里香杜鵑細(xì)根生物量峰值出現(xiàn)早于灌叢基部，這可能是因?yàn)楣鄥查g能接收到更多的太陽(yáng)輻射，土壤溫度提升較快，從而加快了植物地下部分的活動(dòng)所致。

細(xì)根的生長(zhǎng)與死亡具有明顯的季節(jié)性動(dòng)態(tài)[21,41]，灌叢基部、灌叢間千里香杜鵑細(xì)根動(dòng)態(tài)變化表現(xiàn)為5、6月萌動(dòng)期最低，7月份最高，之后又開(kāi)始下降。這一動(dòng)態(tài)變化反映出千里香杜鵑與環(huán)境溫度因子之間的一種適應(yīng)。5月份植物隨著土壤的消融和溫度的回升，植物開(kāi)始進(jìn)入一個(gè)新的生長(zhǎng)季，但由于植物同化作用尚未完全建立，因此植物需要以自身細(xì)根能量貯備的消耗為代價(jià)，因而出現(xiàn)了6月份細(xì)根生物量的暫時(shí)性快速下降。隨著植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的加快，細(xì)根也進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，以保證植物對(duì)水分及營(yíng)養(yǎng)的需要，細(xì)根生物量于7月份達(dá)到最高峰，之后由于氣溫逐漸開(kāi)始降低，植物生長(zhǎng)減緩，細(xì)根的生長(zhǎng)速度也隨之降低。另外，這一變化是否還與降水有關(guān)尚需進(jìn)一步探討。

千里香杜鵑與其他植物間的關(guān)系是千里香杜鵑優(yōu)勢(shì)地位的體現(xiàn)。群落中除千里香杜鵑外的其他植物的活根生物量在7月之前處于下降過(guò)程，7月后才開(kāi)始較快增長(zhǎng)，至8月達(dá)到一小峰值，9月后略有下降，但從整個(gè)生長(zhǎng)季的動(dòng)態(tài)看，呈明顯的“U”字型曲線(xiàn)，即生長(zhǎng)季開(kāi)始時(shí)群落中其他植物根系具有較高的生物量，隨著植物地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育而下降，至生長(zhǎng)季末，地下生物量升至最大。這是因?yàn)槠渌参镏饕獮榍Ю锵愣霹N灌下的草本植物及少量其他灌木，因受杜鵑冠層的遮擋，下層草本植物和其他灌木的發(fā)育受到一定抑制。另外，草本植物中珠芽蓼所占比例較高，其發(fā)達(dá)的塊莖在生長(zhǎng)期出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)從地下部分向地上部分流轉(zhuǎn)，而生長(zhǎng)季末出現(xiàn)從地上部分向地下部分流轉(zhuǎn)的趨勢(shì)，可能是形成以上變化的主要原因。千里香杜鵑群落地下總活根生物量，在0～10 cm土層表現(xiàn)為7、8月較高，9月小幅下降，生長(zhǎng)季末又略有增長(zhǎng)的“雙峰型”變化趨勢(shì)，10～20 cm和20～30 cm土層變化趨勢(shì)與0～10 cm基本一致，這與宇萬(wàn)太和于永強(qiáng)[42]的研究結(jié)果一致。

群落總死根與總活根之比的峰值表層早于深層，這同樣是表層土壤溫度回升較早，促進(jìn)了細(xì)根的生長(zhǎng)和死根的分解，而細(xì)根的死亡與周轉(zhuǎn)受溫度的影響[43-44]。千里香杜鵑活根在整個(gè)地下活根中所占的比例在萌動(dòng)初開(kāi)始下降，6月達(dá)最低，可能與杜鵑主要進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)有關(guān)，而此時(shí)草本植物等其他植物根量也因早期返青萌發(fā)生長(zhǎng)消耗而出現(xiàn)下降，但降幅滯后于杜鵑，7月千里香杜鵑根量比已居全生長(zhǎng)季最高，而后適度下降。7月中下旬千里香杜鵑的根量比居全年最高，這與千里香杜鵑占居群落地上的高層優(yōu)勢(shì)空間，獲得充足的光熱資源，較早開(kāi)始快速生長(zhǎng)，而底層草本植物及其他中層灌木則受到一定程度的抑制有關(guān)。但相對(duì)而言，較早時(shí)期千里香杜鵑開(kāi)花及展葉期葉量較少，對(duì)底層的遮蔽較小，底層植物實(shí)現(xiàn)了分蘗等早期的生長(zhǎng)準(zhǔn)備，并為生長(zhǎng)季末達(dá)到較高的地下生物量(根、根莖、分蘗節(jié)等)做好了必要的貯備。這一特點(diǎn)也對(duì)千里香杜鵑灌叢草地群落中不同植物種的共存與多樣性維持有重要意義。

千里香杜鵑群落死根占總根系生物量的比值8月最小，這可能是7月較高的土壤溫度促進(jìn)了微生物對(duì)死根組織的分解的結(jié)果。因?yàn)樗栏诳偟叵赂恐兴急壤芨撸韵鄳?yīng)的總地下生物量也是全年中最低時(shí)期。從千里香杜鵑群落總死根與總活根生物量比值看，不同土層中死根生物量的年平均值大于活根，且隨土層的加深，這一比值逐漸增大，這與高寒區(qū)植物死根分解代謝較慢，出現(xiàn)積累有關(guān)。萌動(dòng)期(5、6月)這一比值在3個(gè)土層間較為接近，但隨著生長(zhǎng)高峰期(7、8月)的到來(lái)，10～20 cm和20～30 cm土層中這一比值顯著上升，而0～10 cm土層死根量有輕微降低，并于生長(zhǎng)旺盛期出現(xiàn)活根總量大于死根的階段，8月后比值開(kāi)始增長(zhǎng)，但灌叢基部與灌叢間無(wú)明顯差異。總體上，10～20 cm土層為千里香杜鵑活根比值最高的土層，其余兩層差異不明顯，這既可能是千里香杜鵑與其他植物間的地下競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)[45]，也可能是千里香杜鵑分布于10～20 cm土層的粗根比例較高，更新較緩。千里香杜鵑活根占總活根生物量的比率變幅較大，最低值出現(xiàn)在5、6月千里香杜鵑萌動(dòng)期，這一比值于7月份達(dá)最高。

從以上分析可以看出，千里香杜鵑地下細(xì)根主要分布在0～20 cm的淺層土壤中，并主要集中分布在灌叢基部；千里香杜鵑的細(xì)根從6月份開(kāi)始快速增長(zhǎng)，7月達(dá)最大，這與植物地上的旺盛生長(zhǎng)期吻合，且灌叢間細(xì)根變幅比冠基下活躍；活根、死根更新的月動(dòng)態(tài)變幅規(guī)律明顯，深層動(dòng)態(tài)升降的出現(xiàn)滯后于表層。千里香杜鵑通過(guò)根系在垂直與水平空間的適應(yīng)性分布，有效利用土壤及光熱資源，并與群落中其他植物間保持適宜的競(jìng)爭(zhēng)與穩(wěn)定共存關(guān)系，奠定了其在群落中的優(yōu)勢(shì)地位。千里香杜鵑在其不同生育時(shí)期通過(guò)細(xì)根的生長(zhǎng)更新及時(shí)空動(dòng)態(tài)變化，以適應(yīng)高寒地區(qū)的低溫等嚴(yán)酷生境，在杜鵑灌叢草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與生態(tài)功能維持中發(fā)揮著重要作用。

References：

[1]Wang C S, Meng F D, Li X E,etal. Responses of alpine grassland ecosystem on Tibetan Plateau to climate change: A mini review. Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(6): 1587-1595.

[2]Liu Z, Shen W S, Che K J,etal. Ecological resilience of Qilian mountain nature reserve. Journal of Ecology and Environment, 2006, 22(3): 19-22, 75.

[3]Hu Z Z. Ecosystem services of rangeland/grassland: Ⅱ Items of ecosystem services of rangeland/grassland. Grassland and Turf, 2005, 1: 3-10.

[4]Wei W, Cao W X, Qi J,etal. Influence of grazing disturbance on stoichiometric characteristics of alpine rhododendron shrub lands underground soil nutrient pool. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2012, 20(8): 1024-1029.

[5]Gao Q, Yang X C, Yin C Y,etal. Estimation of biomass allocation and carbon density in alpine dwarf shrubs in Garzê Zangzu Auto-nomous Prefecture of Sichuan Province, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(4): 355-365.

[6]Lei L, Liu X D, Wang S L,etal. Assignment rule of alpine shrubs biomass and its relationships to environmental factors in Qilian Mountains. Ecology and Environmental Sciences, 2011, 20(11): 1602-1607.

[7]Zhang W L, Ren S C, Yao X S,etal. Aboveground biomass and water storage allocation in alpine willow shrubs in the Qilian Mountains in China. Journal of Mountain Science, 2015, 12(1): 207-217.

[8]Zhu Z H, Wang X A, Li Y N,etal. Predicting plant traits and functional types response to grazing in an alpine shrub meadow on the Qinghai-Tibet Plateau. Science China Earth Sciences, 2012, 55(5): 837-851.

[9]Cao W X, Xu C L, Zhang D G,etal. Ecological responses of soil bulk density and water content to different non-grazing patterns in alpine rhododendron shrubland. Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(3): 28-35.

[10]Dawes M A, Hagedorn F, Zumbrunn T,etal. Growth and community responses of alpine dwarf shrubs to in situ CO2enrichment and soil warming. New Phytologist, 2011, 191(3): 806-818.

[11]Li H Q, Li Y N, Zhang F W,etal. Carbon budget of alpinePotentillafruticosashrub land based on comprehensive techniques of static chamber and biomass harvesting. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(4): 925-932.

[12]Wang G R, Chen X R, Zhang J Z,etal. The temporal and spatial distribution of soil microorganism physiological floras in alpine shrubs of the eastern Qilian mountains. Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(2): 31-38.

[13]Yang C D, Long R J, Chen X R,etal. Seasonal dynamics in soil microbial biomass and enzymatic activities under different alpine brushlands of the Eastern Qilian Mountains. Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(6): 135-142.

[14]Moshe S. Root study: why is it behind other plant studies. American Journal of Plant Sciences, 2013, 4: 198-203.

[15]Zhou H K, Zhou L, Zhao X Q,etal. Study of formation pattern of below-ground biomass inPotentillafruticosashrub. Acta Prataculturae Sinica, 2002, 11(2): 59-65.

[16]Wu Y, Deng Y, Zhang J,etal. Root size and soil environments determine root lifespan: evidence from an alpine meadow on the Tibetan Plateau. Ecological Research, 2013, 28(3): 493-501.

[17]McCormack M L, Dickie I A, Eissenstat D M,etal. Redefining fine roots improves understanding of below-ground contributions to terrestrial biosphere processes. New Phytologist, 2015, 207(3): 505-518.

[18]Aerts R, Bakker C, De Caluwe H. Root turnover as determinant of the cycling of C, N and P in a dry heathland ecosystem. Biogeochemistry, 1992, 15(3): 175-190.

[19]Bakker M R. Fine-root parameters as indicators of sustainability of forest ecosystems. Forest Ecology and Management, 1999, 122(1): 7-16.

[20]Lepp?lammi-Kujansuu J, Aro L, Salemaa M,etal. Fine root longevity and carbon input into soil from below- and aboveground litter in climatically contrasting forests. Forest Ecology and Management, 2014, 326: 79-90.

[21]Wang D H, Zhao Z, Zhang Y. The fine root ofRobiniapseudoacaciaand soil moisture in the Loess Plateau. Journal of Northwest Forestry University, 2012, 27(1): 1-5.

[22]Liao L P, Chen C Y, Zhang J W,etal. Turnover of fine roots in pure and mixedCunninghamialanceolataandMicheliamacclureiforests. Chinese Journal of Applied Ecology, 1995, 6(1): 7-10.

[23]Shan J P, Tao D L, Wang M,etal. Fine roots turnover in a broad-leavedKoreanpineforest of Changbai mountain. Chinese Journal of Applied Ecology, 1993, 4(3): 241-245.

[24]Lin X H, Wang Z H, Chen Q B,etal. Vertical distribution and annual dynamics of fine roots ofHeveabrasiliensisat different ages. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(9): 4128-4135.

[25]Wachowski J, Landh?usser S M, Lieffers V J. Depth of root placement, root size and carbon reserves determine reproduction success of aspen root fragments. Forest Ecology and Management, 2014, 313: 83-90.

[26]Jha P, Mohapatra K P, Dubey S K. Fine roots carbon mineralization and soil carbon stabilization under major tree species of the semi-arid region of India. National Academy Science Letters, 2014, 37(5): 413-418.

[27]Yang L W, Zhang Y Q. Developing patterns of root systems of four cereal crops planted in dryland areas. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(11): 2244-2251.

[28]Li P, Li Z B, Zhao Z. Study of the method for determining sampling number for root investigation. Research of Soil and Water Conservation, 2003, 10(1): 146-149.

[29]Boehm. Methods of Studying Root System[M]. Xue D R, Tan X L, translation. Beijing: Science Press, 1985.

[30]Li P, Zhao Z, Li Z B,etal. Research on root distribution parameters ofRobiniapseudoacaciaon different sites in Chunhua county. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition), 2002, 26(5): 32-36.

[31]Zhao Z, Li P, Wang N J. Distribution patterns of root systems of main planting tree species in Weibei Loess Plateau. Chinese Journal of Applied Ecology, 2000, 11(1): 96-100.

[32]Tomlinson H, Traore A, Teklehaimanot Z. An investigation of the root distribution ofParkiabiglobosain Burkina Faso, West Africa, using a logarithmic spiral trench. Forest Ecology and Management, 1998, 107(1): 173-182.

[33]Parrotta J A, Lodge D J. Fine root dynamics in a subtropical wet forest following hurricane disturbance in Puerto Rico. Biotropica, 1991， 23(4): 343-347.

[34]Li G D. TTC staining method to distinguish the root of life. China’s Grassland and Forage Grass, 1986, 3(1): 34-36.

[35]Persson H A. The distribution and productivity of fine roots in boreal forests. Plant and Soil, 1983, 71(1-3): 87-101.

[36]Persson H. Fine-root production, mortality and decomposition in forest ecosystems. Vegetation, 1980, 41(2): 101-109.

[37]Wardle D A, Bardgett R D, Klironomos J N. Ecological linkages between aboveground and belowground biota. Science, 2004, 304: 1629-1633.

[38]Plante P M, Rivest D, Vézina A,etal. Root distribution of different mature tree species growing on contrasting textured soils in temperate windbreaks. Plant and Soil, 2014, 380(1-2): 429-439.

[39]Wang R L, Cheng R M, Xiao W F,etal. Fine root production and turnover inPinusmassonianaplantation in Three Gorges Reservoir Area of China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(9): 2346-2352.

[40]Burton A J, Pregitzer K S, Hendrick R L. Relationships between fine root dynamics and nitrogen availability in Michigan northern hardwood forests. Oecologia, 2000, 125(3): 389-399.

[41]Hulugalle N R, Broughton K J, Tan D K Y. Fine root production and mortality in irrigated cotton, maize and sorghum sown in vertisols of northern New South Wales, Australia. Soil and Tillage Research, 2015, 146: 313-322.

[42]Yu W T, Yu Y Q. Advances in the research of underground biomass. Chinese Journal of Applied Ecology, 2001, 12(6): 927-932.

[43]Li Q S, Wang D M, Xin Z B,etal. Root distribution in typical sites of Lijiang ecotone and their relationship to soil properties. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(8): 2003-2011.

[44]Yu X J, Jing Y Y, Xu C L,etal. Effect of film mulching on growth and crown and root characteristics of alfalfa in an alpine meadow. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(6): 43-52.

[45]Lepp?lammi-Kujansuu J, Salemaa M, Kleja D B,etal. Fine root turnover and litter production ofNorwaysprucein a long-term temperature and nutrient manipulation experiment. Plant and Soil, 2014, 374(1-2): 73-88.

參考文獻(xiàn)：

[1]王常順, 孟凡棟, 李新娥, 等. 青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(6): 1587-1595.

[2]劉莊, 沈渭?jí)? 車(chē)克鈞, 等. 祁連山自然保護(hù)區(qū)生態(tài)承載力分析與評(píng)價(jià). 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào), 2006, 22(3): 19-22, 75.

[3]胡自治. 草原的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù): Ⅱ. 草原生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的項(xiàng)目. 草原與草坪, 2005, 1: 3-10.

[4]魏巍, 曹文俠, 祁娟, 等. 放牧干擾對(duì)高寒杜鵑灌叢草地地下養(yǎng)分庫(kù)化學(xué)計(jì)量特征的影響. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 20(8): 1024-1029.

[5]高巧, 陽(yáng)小成, 尹春英, 等. 四川省甘孜藏族自治州高寒矮灌叢生物量分配及其碳密度的估算. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(4): 355-365.

[9]曹文俠, 徐長(zhǎng)林, 張德罡, 等. 杜鵑灌叢草地土壤容重與水分特征對(duì)不同休牧模式的響應(yīng). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2011, 20(3): 28-35.

[11]李紅琴, 李英年, 張法偉, 等. 基于靜態(tài)箱式法和生物量評(píng)估海北金露梅灌叢草甸碳收支. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(4): 925-932.

[12]王國(guó)榮, 陳秀蓉, 張俊忠, 等. 東祁連山高寒灌叢草地土壤微生物生理功能群的動(dòng)態(tài)分布研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2011, 20(2): 31-38.

[13]楊成德, 龍瑞軍, 陳秀蓉, 等. 東祁連山高寒灌叢草地土壤微生物量及土壤酶季節(jié)性動(dòng)態(tài)特征. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2011, 20(6): 135-142.

[15]周華坤, 周立, 趙新全, 等. 金露梅灌叢地下生物量形成規(guī)律的研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2002, 11(2): 59-65.

[21]王迪海, 趙忠, 張彥. 黃土高原刺槐細(xì)根與土壤水分特征. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2012, 27(1): 1-5.

[22]廖利平, 陳楚瑩, 張家武, 等. 杉木、火力楠純林及混交林細(xì)根周轉(zhuǎn)的研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1995, 6(1): 7-10.

[23]單建平, 陶大立, 王淼, 等. 長(zhǎng)白山闊葉紅松林細(xì)根周轉(zhuǎn)的研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1993, 4(3): 241-245.

[24]林希昊, 王真輝, 陳秋波, 等. 不同樹(shù)齡橡膠 (Heveabrasiliensis) 林細(xì)根生物量的垂直分布和年內(nèi)動(dòng)態(tài). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(9): 4128-4135.

[27]楊麗雯, 張永清. 4種旱作谷類(lèi)作物根系發(fā)育規(guī)律的研究. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 44(11): 2244-2251.

[28]李鵬, 李占斌, 趙忠. 根系調(diào)查取樣點(diǎn)數(shù)確定方法的研究. 水土保持研究, 2003, 10(1): 146-149.

[29]伯姆. 根系研究法[M]. 薛德榕, 譚協(xié)麟譯. 北京: 科學(xué)出版社, 1985.

[30]李鵬, 趙忠, 李占斌, 等. 淳化縣不同立地上刺槐根系的分布參數(shù). 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) (自然科學(xué)版), 2002, 26(5): 32-36.

[31]趙忠, 李鵬, 王乃江. 渭北黃土高原主要造林樹(shù)種根系分布特征的研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 11(1): 96-100.

[34]李光棣. 辨別死活根的TTC染色法. 中國(guó)草原與牧草, 1986, 3(1): 34-36.

[39]王瑞麗, 程瑞梅, 肖文發(fā), 等. 三峽庫(kù)區(qū)馬尾松人工林細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(9): 2346-2352.

[42]宇萬(wàn)太, 于永強(qiáng). 植物地下生物量研究進(jìn)展. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 12(6): 927-932.

[43]李青山, 王冬梅, 信忠保, 等. 漓江水陸交錯(cuò)帶典型立地根系分布與土壤性質(zhì)的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(8): 2003-2011.

[44]魚(yú)小軍, 景媛媛, 徐長(zhǎng)林, 等. 高寒區(qū)壟溝覆膜方式對(duì)苜蓿生長(zhǎng)、根頸及根系特征的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(6): 43-52.

DOI：10.11686/cyxb2015323

*收稿日期：2015-06-29；改回日期：2015-09-30

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金(31360569)資助。

作者簡(jiǎn)介：曹文俠(1970-)，男，甘肅會(huì)寧人，副教授，博士。E-mail: caowx@gsau.edu.cn

* 1Spatio-temporal trends for fine root biomass of alpineRhododendronthymifoliumand their significance for ecological adaptation in Qilian Mountains

CAO Wen-Xia, LI Wen

GrasslandScienceCollegeofGansuAgriculturalUniversity,GrasslandEcosystemKeyLaboratoryofMinistryofEducation,Si-no-U.S.ResearchCentersforSustainableGrasslandandLivestockManagement,Lanzhou730070,China

Abstract:Rhododendron thymifolium is a dominant species in alpine azalea shrub land in Eastern Qilian Mountains. The horizontal and vertical distribution of root biomass for R. thymifolium and of other associated plant species were measured under the shrub canopy and in the gaps between plants of R. thymifolium, and seasonal trends were monitored. Coarse and fine-root biomass, and other species root biomass decreased with increasing soil depth. For R. thymifolium, 90% of fine root biomass was located in the 0-20 cm soil layer, and root biomass under the shrub canopy was greater than that in the between-plant gaps. The fine-root biomass of R. thymifolium was less during the germination period and pre-dormancy periods; the fine roots grew rapidly from June, and reached peak values in July. Peak values always occurred earlier in the surface layer than in the deep layer, and roots in gap areas appeared earlier than those in the shrub canopy area. Gaps between shrubs were regions of active fine root growth. Root biomass of other species began to decline from the sprout period, and was low in July, then reached a maximum at the end of the growing season. The annual average dead root biomass was greater than live root biomass, the dead∶live root biomass ratio increased with soil depth.

Key words:alpine shrub land; Rhododendron thymifolium; root biomass; spatio-temporal trends

http://cyxb.lzu.edu.cn

曹文俠， 李文. 千里香杜鵑根系生物量時(shí)空動(dòng)態(tài)特征及其生態(tài)適應(yīng)性. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(7): 52-61.

CAO Wen-Xia, LI Wen. Spatio-temporal trends for fine root biomass of alpineRhododendronthymifoliumand their significance for ecological adaptation in Qilian Mountains. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(7): 52-61.