叢枝菌根真菌與植物共生修復陜北石油污染土壤

山寶琴，屈萌萌，李皎，李超

(延安大學石油工程與環(huán)境工程學院，陜西 延安 716000)

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叢枝菌根真菌與植物共生修復陜北石油污染土壤

山寶琴*，屈萌萌，李皎，李超

(延安大學石油工程與環(huán)境工程學院，陜西 延安 716000)

摘要：研究先期篩選了4種陜北鄉(xiāng)土植物黃花蒿、艾蒿、檸條和沙打旺，及植物根圍匹配的叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)真菌菌種，通過盆栽試驗測定AM真菌孢子密度、宿主植物根系菌絲侵染率、植物株高、干重和土壤總石油烴的降解率。旨在研究接種AM真菌對污染土壤中總石油烴的降解率以及對宿主植物生長的影響， 驗證菌根修復效果并篩選最佳宿主植物和菌種組合。結果表明，1) AM真菌孢子密度最大值出現(xiàn)在石油濃度0～5000 mg/kg土壤，并隨污染濃度加大而顯著減少，40000 mg/kg 時達最小值。植物菌根侵染率在土壤被污染的情況下顯著高于無污染對照，同時接種AM后孢子密度及菌根侵染率均顯著高于未接種；2) 植物株高和干重都隨石油污染濃度加大而顯著降低，接種處理后植物株高平均增加16.77%，植物鮮重平均增加了22.56%； 3) 植物接種AM真菌后對石油烴降解率明顯提高，比不接種平均增加15.35%。其中，檸條-地球囊霉組合的石油烴降解率最高(平均為73.81%)；4) 相關分析表明，接種AM真菌后石油烴降解率與石油烴濃度呈極顯著負相關，與植物株高、干重和真菌孢子密度呈顯著正相關。

關鍵詞：叢枝菌根；石油污染土壤修復；陜北鄉(xiāng)土植物

陜北地區(qū)石油資源豐富，但在開采運輸、貯存及煉化過程均會帶來石油污染，尤其是石油泄漏事故頻發(fā)，造成周邊荒坡林地等土壤污染嚴重，甚至隨雨水淋流造成延河水體污染。陜北屬典型的黃土高原溝壑地貌，水源匱乏，生態(tài)脆弱，石油污染顯著改變原有土壤理化性質(zhì)[1]，對當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境和生物多樣性的危害難以評估。

諸多石油污染土壤修復方法中，微生物-植物聯(lián)合修復技術始終是研究熱點[2-3]。叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza，AM) 是由真菌與植物根系所建立的一種互惠共生體，植物通過與AM真菌共生提高對礦質(zhì)營養(yǎng)和水分的吸收而增強對逆境的耐受力[4-5]。研究證實AM真菌具有降解復雜有機污染物的能力，叢枝菌根的形成可明顯提高植物對石油污染土壤的修復效率[6]。

相比菌根生物技術在礦山復墾、退化生態(tài)環(huán)境修復等領域的運用[7-9]，叢枝菌根對石油污染物的降解研究尚在起步階段，學者們從叢枝菌根的降解效果[10-11]，單接種和復合菌種效果對比[12]，接種AM真菌對農(nóng)作物中石油污染物含量影響[13]等方面進行了積極的探索，但菌種的選取往往缺乏宿主植物的針對性，尤其未見針對陜北土壤及鄉(xiāng)土植物的相關研究。叢枝菌根的功能強弱首先取決于共生體系對土壤環(huán)境的適應性，而且外來菌種的野外施用存在生態(tài)安全隱患，因此先期篩選特定生態(tài)系統(tǒng)中宿主植物-AM真菌-土壤適宜組合，有利提高污染土壤修復效果。AM真菌在陜北黃土高原分布具有豐富的多樣性[14]，因此AM真菌-植物聯(lián)合修復石油污染土壤兼具普適性和實用性。本研究選取了4種陜北油井旁常見鄉(xiāng)土植物，黃花蒿(Artemisiaannua)、艾蒿(Artemisiaargyi)、檸條(Caraganakorshinskii)和沙打旺(Astragalusadsurgens)，并據(jù)植物根圍AM真菌群落豐度和優(yōu)勢度選取了3種AM真菌菌種，通過盆栽試驗測定不同石油烴污染濃度土壤中AM真菌孢子密度和宿主植物根系菌絲侵染率，對比植物接種AM真菌后土壤中石油烴污染的降解率，分析石油污染條件下接種AM真菌對植物生長的作用，旨在選取最佳植物-AM真菌組合，為促進菌根生物技術在陜北石油污染土壤修復中的應用與發(fā)展提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究材料

1.1.1AM真菌菌種的確定為確保AM真菌應用效果，通過查閱文獻[5]并系統(tǒng)調(diào)查了野外目標植物根圍AM真菌物種多樣性，從延長油田股份有限公司川口采油廠周邊油污土壤中篩選了球囊霉屬(Glomus) 的地球囊霉(G.geosporum)、縮球囊霉(G.constrictum)，以及無梗囊霉屬(Acaulospora)的詹氏無梗囊霉(A.gerdemannii)。按照檸條-地球囊霉、艾蒿-地球囊霉、沙打旺-縮球囊霉和黃花蒿-詹氏無梗囊霉4種組合進行試驗研究。

菌劑擴繁方法：土樣與干凈的河沙混勻，121 ℃高溫滅菌后置于溫室，孢子篩選后將單孢接種于黑麥草根部，對AM真菌進行加富誘集培養(yǎng)，經(jīng)2個月擴繁后獲得含有AM真菌孢子、菌絲和侵染根段的根際土。接種方法：將菌劑(孢子密度約為21個/10 g風干土)施用到長勢良好的植物幼苗根圍土壤中，接種量為每盆150 g菌劑。

1.1.2石油污染濃度的確定本研究前期調(diào)查表明，陜北油區(qū)污染土壤中總石油烴含量為168～22920 mg/kg，因此設定原油添加濃度為0，5000，10000，20000，40000 mg/kg，實測土壤中總石油烴類含量為0，3296，8736，18264，35200 mg/kg，本文總石油烴降解率的計算均以實測值為基準。

1.2研究方法

原油取自延長石油集團川口采油廠，供試土壤取自采油廠周圍山野黃綿土(N 36°29′51″，E 109°39′34″，海拔1310 m)，供試4種植物黃花蒿、艾蒿、檸條和沙打旺的種子，于2014年秋季在延安大學植物園采集并低溫保存。

2015年4月盆栽試驗，4種陜北鄉(xiāng)土植物均分設接種AM真菌(PAM)組和無接種AM真菌(PN)組，每組設3次重復。將盆放置在溫度光照基本一致的地方，保持良好的光照和通風，花盆隨機分組排列，并定期調(diào)換，以達到局部控制的目的。供試花盆的規(guī)格為直徑20 cm，深20 cm，花盆底部有孔口，每盆裝土壤約1 kg。種子先在恒溫培養(yǎng)箱中催芽，每盆播發(fā)芽種子30粒，覆土1 cm左右。經(jīng)間苗處理后保持每盆20株幼苗，每天2次澆灌[15]。接入AM真菌時測定初始總石油烴含量，培養(yǎng)2個月以后測定土壤中殘余總石油烴含量和植物生物量。

1.3主要測定方法

1.3.1AM真菌孢子密度用濕篩傾注蔗糖離心法[16]對10 g風干土壤中的AM真菌孢子進行分離。在體視鏡下挑取AM真菌孢子對孢子進行計數(shù)，將每10 g風干土中的含孢量計為孢子密度。

1.3.2菌根侵染率測定將收集的根樣切成1 cm的根段，用KOH透明-乳酸甘油酸性品紅染色法測定根組織內(nèi)菌絲的侵染發(fā)育狀況[17]。將25條約1.0 cm長的細根置于Olympus BXSO型顯微鏡下觀測，采用網(wǎng)格交叉法測定根系的菌根侵染率。

1.3.3石油烴降解率稱取土壤經(jīng)無水硫酸鈉充分干燥后，經(jīng)S-316專用提取劑(六氯四氟丁烷)振蕩萃取、硅膠過濾，用非分散紅外法(OCMA-305測定儀)測定[18]。計算公式如下：

1.4土壤理化性質(zhì)

供試土壤質(zhì)地為輕壤黃綿土，土壤的主要理化性質(zhì)見表1。

表1　不同石油污染濃度土壤的理化性質(zhì)Table 1　Soil physical property in different concentrations of petroleum hydrocarbon

1.5數(shù)據(jù)處理

用Excel處理實驗數(shù)據(jù)并繪圖，用SPSS 18.0生物統(tǒng)計軟件進行單因素方差(One-way ANOVA)分析和Pearson雙變量相關分析。

2結果與分析

2.1不同試驗條件下土壤中AM真菌生長

由表2分析可知，無論有無接種菌劑，4種植物的菌根侵染率在土壤被污染的情況下均顯著高于無污染對照，且最大值出現(xiàn)在40000 mg/kg石油濃度，同時接種情況下菌根侵染率顯著高于未接種。無論是否接種，有3種植物的孢子密度最大值均出現(xiàn)在石油濃度為5000 mg/kg，后隨污染濃度加大而顯著減少，40000 mg/kg 時達最小值。只有沙打旺在5000～20000 mg/kg濃度范圍都有較高的值，40000 mg/kg 時顯著減少。

表2　不同石油污染濃度土壤中AM真菌孢子密度及菌根侵染率Table 2　Spore density and hyphal rate of arbuscular mycorrhizae fungi in different petroleum hydrocarbon concentration

注：同列數(shù)據(jù)后標不同小寫字母者表示相同植物在不同石油濃度差異顯著(P<0.05). PAM表示接種，PN表示不接種，下同。

Note: Data with different small letters in the same column indicate statistically significant differences atP<0.05. PAM mean inoculation and PN mean no inoculation. The same below.

2.2接種菌劑對植物株高和干重的影響

植物株高和生物量是修復石油污染度的指示指標，4種植物無論接種與否，株高最大值都出現(xiàn)在5000～10000 mg/kg濃度，后隨石油污染濃度加大而顯著降低，表明重度石油烴污染對植物株高有較強的抑制作用。比較接種與不接種兩種情況的差異性，接種菌劑后植物株高平均增加16.77%，其中沙打旺接種后株高平均增加28.23%，檸條接種后株高平均增加25.09%，增加幅度隨石油污染濃度和植物種類的不同而表現(xiàn)差異(圖1)。

圖2分析表明接種條件下，黃花蒿、艾蒿和檸條的干重都是在5000 mg/kg濃度時最大，后隨污染濃度的增加而顯著降低，不同濃度間差異明顯。只有沙打旺干重最大值出現(xiàn)在10000 mg/kg，但和5000 mg/kg濃度相比未達顯著差異。未接種條件下，黃花蒿和艾蒿的干重是在5000 mg/kg最大，檸條和沙打旺的干重最大值出現(xiàn)在10000 mg/kg，后隨污染濃度增加顯著降低。分析接種菌劑后的效果，植物干重比未接種時平均增加了22.56%，其中艾蒿最顯著，增加了33.75%，其次是檸條28.00%，黃花蒿16.25%，沙打旺12.25%。其中5000 mg/kg時效果最明顯，40000 mg/kg時4種植物干重平均只增加了9.25%。

圖1　接種AM真菌對植物株高的影響Fig.1　The effect of inoculated arbuscular mycorrhizae fungi on individual height of plant　圖中標不同小寫字母者表示差異顯著(P<0.05)，下同。Sign with different small letters indicate significant differences at P<0.05. The same below.

圖2　接種AM真菌對植物干重的影響Fig.2　The effect of inoculated arbuscular mycorrhizae fungi on plant dry weight

2.3接種AM真菌對土壤總石油烴降解的影響

植物根圍接種AM真菌菌劑明顯有助于提高土壤石油烴降解率，試驗表明接種AM菌群(PAM)比不接種(PN)平均高出15.35%，其中石油烴濃度5000 mg/kg時最顯著，平均高出17.62%。濃度為40000 mg/kg時差異最小為10.52%。

由圖3分析，接種AM真菌后的降解率變化隨物種本身和石油烴污染濃度不同而呈現(xiàn)差異。黃花蒿、艾蒿和檸條的最大石油烴降解率都出現(xiàn)在5000 mg/kg濃度，而后降解率隨污染濃度加大而顯著降低。沙打旺最大石油烴降解率則出現(xiàn)在10000 mg/kg濃度，顯著高于5000 和20000 mg/kg，40000 mg/kg時達最小值。4種植物與AM菌種組合中降解率從高到低依次為：檸條-地球囊霉組合平均為73.81%，單值最高為83.69%；艾蒿-地球囊霉組合平均為67.85%，單值最高為81.63%；沙打旺-縮球囊霉組合平均為67.82%，單值最高為76.90%；黃花蒿-詹氏無梗囊霉組合65.56%，單值最高為73.90%。

圖3　植物接種AM真菌對土壤中石油烴降解率的影響Fig.3　The effect of inoculated arbuscular mycorrhizae fungi on petroleum hydrocarbon degradation rate in soil

2.4相關性分析

相關分析表明，接種AM真菌后石油烴降解率與土壤石油烴濃度呈極顯著負相關，與植物株高、干重和真菌孢子密度呈顯著正相關；未接種石油烴降解率與土壤石油烴濃度呈顯著負相關，與植物干重呈顯著正相關。

表3　相關性分析Table 3　Correlation analysis between plant growth and soil factors

注：*表示兩者之間在P<0.05水平上有顯著相關性，**表示兩者之間在P<0.01水平上有極顯著相關性。

Note: * mean correlation coefficients significant atP<0.05, ** mean correlation coefficients significant atP<0.01.

3結論與討論

自然界AM真菌資源豐富[19]，AM真菌是靠宿主植物的碳水化合物來完成生命周期的專性活體微生物。耿春女等[10]研究證明AM真菌可以存活在石油污染土壤中，本研究表明石油污染土壤中AM真菌不僅能存活，且能夠被較輕濃度的石油烴刺激生長，借助宿主植物的共生支持，真菌活性增強，但高濃度石油污染明顯有抑制作用。接種篩選菌種后AM真菌和植物的兼容性好，AM真菌有更高繁殖率，4種植物接種后平均孢子密度均明顯高于未接種。可見在石油污染土壤修復過程中，AM真菌菌群是重要生物因素。

石油滲透污染易造成土壤黏結而降低其透水性，石油污染使土壤總有機碳的含量顯著增加，抑制土壤脲酶活性，土壤C/N/P的比率被改變[20]，植物生長受到抑制。但AM真菌土壤菌絲網(wǎng)絡通過養(yǎng)分傳遞及再分配[21]能促進植物生長，本研究接種AM菌劑明顯促進了宿主植物的生物量，接種后植物株高平均增加16.77%，植物干重平均增加了22.56%，王麗萍等[12]研究也證明接種AM真菌能促進植物生長和根系發(fā)育，因此 AM真菌菌劑對污染土壤的修復有積極作用。

植物根圍接種AM真菌后，石油烴降解率平均增加15.35%，說明接種AM真菌強化了植物修復作用。4種植物的降解率最高值與孢子密度最大值均出現(xiàn)在5000～10000 mg/kg范圍，說明AM真菌-植物修復更適宜小于10000 mg/kg石油烴濃度。植物根系接種AM真菌促進了土壤中石油類污染物的降解， Jussi等[22]的假說認為：石油烴污染的土壤中易利用的富碳基質(zhì)，促進了菌群利用碳源的能力，從而驅(qū)動污染土壤中礦物油的降解。再者AM真菌可以分泌一些氧化酶類物質(zhì)，提高土壤中多酚氧化酶、過氧化酶等的活性，進而促進土壤中有機污染物的降解[23]。另外，菌根的形成可以改善根際微環(huán)境，促進根圍微生物的活性而加速土壤污染物降解[24]。

不同植物本身生物學差異明顯，綜合比較接種后4種研究植物，檸條的石油烴降解率在各濃度中均為最佳，艾蒿的降解率不顯著突出，但生長良好有較強耐受力，即使在40000 mg/kg的濃度中也無枯萎死苗現(xiàn)象。因此陜北輕壤黃綿土中檸條-地球囊霉和艾蒿-地球囊霉是值得深入研究的材料組合。

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DOI：10.11686/cyxb2015446

*收稿日期：2015-09-23；改回日期：2015-12-10

基金項目：陜西省高水平大學專項資金項目(No.2013SXTS03)，延安市科技項目(No.2014KS-03)，延安大學引導項目(No.YD2015-14)和國家大學生創(chuàng)新項目(No.201410719009)資助。

作者簡介：山寶琴(1970-)，女，新疆烏魯木齊人，副教授，博士。E-mail：xiaoshanbao@163.com

*通信作者

Corresponding author.

* 1Bioremediation of petroleum contaminated soil by plants and arbuscular mycorrhizal fungi in Northern Shaanxi

SHAN Bao-Qin*, QU Meng-Meng, LI Jiao, LI Chao

SchoolofPetroleumEngineeringandEnvironmentalEngineering,Yan’anUniversity,Yan’an716000,China

Abstract:A new bioremediation technique utilizing the symbiotic function between host plant and arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) for petroleum contaminated soil was investigated in Northern Shaanxi in 2015. Four species of native plants in Northern Shaanxi studied were Artemisia annu, Artemisia argyi, Caragana korshinskii and Astragalus adsurgens, and AMF species were isolated from the rhizosphere of each species and used to inoculate field grown plants in contaminated soil to test effects of AMF on the degradation of petroleum hydrocarbon in soil and to select the best plant-AMF match. It was found that AMF spore densities were highest in soil with 0-5000 mg petroleum/kg soil, and significantly decreased with increasing petroleum concentration. AMF hyphal densities were higher in petroleum contaminated soil than in uncontaminated soil. The inoculation with AMF increased spore density and the percentage of AM colonization. Plant height and dry weight were decreased with increasing petroleum concentration, but both were significantly promoted by AMF inoculation AMF, with plant height increased by 16.77% and dry weight by 22.56%. Degradation efficiency of petroleum hydrocarbon in soil was enhanced by AMF inoculation, and was 15.35% higher than that of uninoculated soil. Among the plant-AMF combinations, Caragana korshinskii and Glomus geosporum was the best for petroleum degradation, and the degradation rate was 73.81% after 2 months. After inoculation with the selected AMF species, degradation rates of petroleum hydrocarbon and petroleum concentration in soil showed an obvious negative correlation, but degradation rates were significantly positively correlated with spore density, plant height and plant dry weight.

Key words:arbuscular mycorrhiza; petroleum contaminated soil; native plants in Northern Shaanxi

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