山西靈丘縣草地鼠類群落劃分及多樣性研究

周恩芳，姜樹珍，張夏剛，劉　旗，李文才，孟德榮

(1.山西省牧草工作站，山西 太原　030001； 2.山西省晉中市畜牧獸醫(yī)局，山西 晉中　030600；3.山西省靈丘縣畜牧獸醫(yī)服務(wù)中心，山西 靈丘　034400)

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山西靈丘縣草地鼠類群落劃分及多樣性研究

周恩芳1，姜樹珍1，張夏剛1，劉旗1，李文才2，孟德榮3

(1.山西省牧草工作站，山西 太原030001； 2.山西省晉中市畜牧獸醫(yī)局，山西 晉中030600；3.山西省靈丘縣畜牧獸醫(yī)服務(wù)中心，山西 靈丘034400)

試驗(yàn)選擇靈丘縣上寨鎮(zhèn)和柳科鄉(xiāng)具有代表性暖性灌叢類草地，山地灌叢類草地，山地草原類和山地草甸類草地為樣地，在4個(gè)樣地同時(shí)捕鼠，調(diào)查草地鼠類群落。研究結(jié)果表明：山西省靈丘縣4類草地鼠類區(qū)系包括5 科、12屬、13 種，其中，倉鼠科捕獲量占總捕獲數(shù)的59.80%，是絕對優(yōu)勢類群，中華鼢鼠和長尾倉鼠是當(dāng)?shù)夭莸氐膬?yōu)勢種和主要害鼠。采用模糊聚類方法將當(dāng)?shù)夭菰箢悇澐譃殚L爪沙鼠+達(dá)烏爾黃鼠+長尾倉鼠群落，長尾倉鼠+大林姬鼠群落，中華鼢鼠+達(dá)烏爾鼠兔+根田鼠群落，達(dá)烏爾黃鼠兔+小家鼠群落。4個(gè)草地鼠類群落種的豐富度排序是：群落Ⅱ>群落Ⅰ>群落Ⅳ>群落Ⅲ；種的多樣性和均勻度排序是：群落Ⅱ>群落Ⅰ>群落Ⅲ>群落Ⅳ；群落Ⅱ和群落Ⅰ物種多樣性指數(shù)依次為0.962 7和0.803 9，表明2個(gè)群落的結(jié)構(gòu)和功能具有較高的穩(wěn)定性，群落Ⅲ和群落Ⅳ種的多樣性和豐富度指數(shù)較低，但種群數(shù)量很高，具有較大的潛在和現(xiàn)實(shí)危害性。

靈丘縣；草地鼠類；鼠類群落結(jié)構(gòu)；鼠類群落多樣性

草地害鼠具有抗逆性強(qiáng)、分布廣、繁殖速度快、種群密度大和危害程度重的特性。因此，草地鼠害是最具代表性的草地生物災(zāi)害之一[1]。鼠類群落是指在一定的地理區(qū)域內(nèi)，生活在同一環(huán)境中的不同種群的集合體，其內(nèi)部存在著極其復(fù)雜的相互聯(lián)系。鼠類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性是反映鼠種類組成和分布格局等方面差異性的重要測度值，也是評價(jià)生物群落穩(wěn)定性的一個(gè)重要指標(biāo)[2-5]。有關(guān)鼠類群落的研究，國內(nèi)外已有較多報(bào)道[6-10]，但有關(guān)山西省草地鼠類群落研究報(bào)道較少。

2014年研究了山西省靈丘縣草地鼠類群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性，對于從群落水平上探索該區(qū)域草地害鼠及其災(zāi)害發(fā)生與發(fā)展規(guī)律，從宏觀上調(diào)控草地害鼠管理，從微觀上采取有效防控措施，達(dá)到提高草地整體管理水平和害鼠的精確性可持續(xù)控制不僅有重要理論意義，而且對提高草地害鼠和鼠害管理水平有較高的實(shí)用性[1-12]。

1　材料和方法

1.1調(diào)查地區(qū)自然條件

靈丘縣位于晉東北邊緣，大同市東南端。東、南與河北淶源、蔚縣、阜平接壤，西、北與山西省繁峙、渾源、廣靈毗鄰，全縣總面積2 732 km2，由85.8%的土石山區(qū)、8%的丘陵和6.2%的平川三部分構(gòu)成。境內(nèi)群山連綿，有大小山峰500余座，海拔1 500 m以上的55座，2 000 m以上的3座，中、東部山峰屬太行山余脈，西、北部山峰屬恒山南延。靈丘屬溫帶大陸性氣候。氣候總特點(diǎn)為春季時(shí)間短，晝夜溫差大，降水少，風(fēng)沙多；夏季雨量集中，但分布不均勻；秋季涼爽，降水時(shí)多時(shí)少，年季變化大；冬季較長，空氣干燥，氣候寒冷。全縣年平均氣溫7℃，極端最高氣溫37.3℃，極端最低氣溫-30.7℃，>5℃的積溫3 329.5℃，年均無霜期150 d，最長189 d，最短120 d，南山地區(qū)無霜期較長，為160 d，北山和東北部山區(qū)為120～130 d，年平均降水量432.4 mm，最高年份降水量614.6 mm。年主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)槲鞅逼憋L(fēng)，風(fēng)力4～5級。

靈丘縣區(qū)草地面積為14.67×104hm2，其中，暖性灌叢類草地9.08×104hm2，占全縣草地總面積的61.91%，以白羊草(Bothriochloaischaemum)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、蒿屬(Artemisia)和荊條(Vitexnegundo)為建群種，但產(chǎn)草量較低，為2 445.0 kg/hm2；山地灌叢類草地3.11×104hm2，占全縣草地總面積21.2%，以虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、醋柳(Hippophaerhamnoides)和雜草為主，產(chǎn)草量2 632.5 kg/hm2；山地草原類草地1.05×104hm2，占全縣草地總面積7.2%，以羊茅(Festucaovina)、針茅(Stipacapillata)、蒿類和百里香(Thymusmongolicus)為建群種，產(chǎn)草量2175.0 kg/hm2；山地草甸類草地面積1.45×104hm2，占全縣草地總面積9.9%，以苔草屬(Carex)、藍(lán)花棘豆(Oxytropiscoerulea)和雜草等為主，產(chǎn)草量在3 472.5 kg/hm2[14-15]。

1.2樣方設(shè)置和鼠類調(diào)查

在靈丘縣上寨鎮(zhèn)和柳科鄉(xiāng)選擇具有代表性的暖性灌叢類草地、山地灌叢類草地、山地草原類草地和山地草甸類草地作為調(diào)查樣區(qū)。于2014 年春、秋兩季分4組在4個(gè)樣區(qū)同時(shí)捕鼠，即每次在每樣區(qū)各設(shè)2個(gè)樣地、12個(gè)樣方。地面活動(dòng)鼠類每樣方用100只中號平板鼠夾捕鼠一晝夜，以蔥花煎餅作誘餌，夾距5 m、行距20 m(每樣方面積為1 hm2)。鼢鼠采用25只中號弓形捕鼠夾，按鼢鼠活動(dòng)痕跡隨機(jī)布夾，每個(gè)晝夜重新布夾。連續(xù)捕鼠12 d，按樣地編號登記捕獲鼠標(biāo)本[16]。整個(gè)試驗(yàn)涉及2次調(diào)查、4個(gè)樣區(qū)、16個(gè)樣地、96個(gè)樣方，地面鼠用9 600夾次，鼢鼠投放2 400夾次，全年累計(jì)捕獲709只鼠。

1.3統(tǒng)計(jì)分析方法

1.3.1鼠類群落劃分

(1) 對樣本數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理各樣地?cái)?shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化公式為：

(2)計(jì)算模糊相似矩陣和模糊等價(jià)矩陣計(jì)算各項(xiàng)指標(biāo)的距離系數(shù)采用歐氏距離平方法，即：

式中：Xik表示第i個(gè)樣本的第k項(xiàng)指標(biāo)值。

再令rijXik=(1+dij′)/2，將相似系數(shù)壓縮到0～1，可得到0≤rij≤1的模糊相似矩陣，再褶積運(yùn)算求出傳遞包t(R)-模糊等價(jià)矩陣，最后通過取不同的模糊等價(jià)矩陣閾值λ截矩陣，得到聚類樹狀圖[17]。

1.3.2群落種的豐富度、多樣性、均勻度和優(yōu)勢度分析

(1)Patrick豐富度指數(shù)：D=S

式中：D為Patrick豐富度指數(shù)，S為物種數(shù)。

(2)Shannon-Weaner群落多樣性指數(shù)(H′):

式中：S為鼠類種類，Ni為群落中第i種在所有樣點(diǎn)中的捕獲數(shù)，N總個(gè)體數(shù)。

(3)Pielou 群落均勻度指數(shù)(E)：E=H′/logS

運(yùn)用Excel和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析[18-19]。

2　結(jié)果與分析

2.1區(qū)系組成

在靈丘縣4類草地中，選擇16個(gè)樣地、96個(gè)樣方，布設(shè)12 000夾次，經(jīng)過春秋兩季連續(xù)捕鼠，共獲709只鼠，平均捕獲率為5.91%。所獲鼠標(biāo)本分別隸屬于5科、12屬、13種。其中，鼠科含2屬3種，倉鼠科5屬、5種，松鼠科3屬、3種，鼠兔科和跳鼠科各1屬、1種。從科的數(shù)量組成可見：倉鼠科424只，占總捕獲數(shù)的59.80%；鼠科98只，占13.82%；松鼠科96只，占13.54%；鼠兔科84只，占11.85%；跳鼠科7只，占0.99%。表明倉鼠科鼠類是研究區(qū)域草原鼠類的絕對優(yōu)勢類群。從種群數(shù)量分析，中華鼢鼠136只，占總捕獲數(shù)的19.19%；長尾倉鼠121只，占17.07%；長爪沙鼠94只，占13.26%；達(dá)烏爾鼠兔84只，占11.85%；上述4種鼠占總捕獲數(shù)的61.35%，是當(dāng)?shù)夭煌莸氐膬?yōu)勢種和主要害鼠(表1)。

2.2鼠類群落劃分

為比較不同生境的鼠類群落組成，先將代表不同生境的16個(gè)樣地進(jìn)行模糊聚類分組，然后根據(jù)各種鼠在各組內(nèi)的位置和數(shù)量組成情況確定鼠類群落。

以表1的數(shù)據(jù)(鼠種類和數(shù)量)為基礎(chǔ)，按照鼠類群落劃分的系列計(jì)算程序，建立16×16的分析矩陣(表2)。

對16個(gè)調(diào)查樣地構(gòu)建樹狀聚類圖(圖1)。從圖中可見當(dāng)λ=10的時(shí)候，16個(gè)樣地可劃分成4組，依次編號Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ，各組所含樣地與調(diào)查過程中所設(shè)樣區(qū)(草地類型)的樣地排序基本對應(yīng)，其中，Ⅰ組所含樣地除了排除12號樣地、融入7號樣地外，保留了其余山地草原類草地中的樣地，Ⅱ組基本包含了暖性灌叢類草地和山地灌叢類草地中的樣地，Ⅲ組的樣地則與山地草甸類草地的樣地完全一致。表明所選樣區(qū)與樣地對于劃分鼠類群落具有較強(qiáng)的代表性和客觀性。

圖1　調(diào)查樣地的聚合分類樹狀圖Fig.1　Clustering tree of rodents in sampling sites

進(jìn)一步比較Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ各組鼠種類和數(shù)量組成，并依據(jù)數(shù)量比例判斷各鼠種在各組的地位(優(yōu)勢程度)，即可劃分和命名鼠類群落：

Ⅰ長爪沙鼠+達(dá)烏爾黃鼠+長尾倉鼠群落—代表山地草原類草地鼠類群落；

Ⅱ長尾倉鼠+大林姬鼠群落—代表暖性灌叢類草地和山地灌叢類草地鼠類群落；

Ⅲ中華鼢鼠+達(dá)烏爾鼠兔+根田鼠群落— 代表山地草甸類草地鼠類群落；

Ⅳ達(dá)烏爾黃鼠兔+小家鼠群落—只有1個(gè)樣地，代表相對干旱、向陽的山地草甸類草地鼠類群落。

2.3鼠類群落物種多樣性分析

2.3.1鼠類群落的種類組成比較靈丘縣草地鼠類群落可看出區(qū)系組成的主要特點(diǎn)(表2)。

(1) 群落I和群落Ⅱ的科、屬、種數(shù)比較多，共有的科、屬、種數(shù)與群落1的科、屬、種數(shù)完全一致。

(2) 群落Ⅲ、Ⅳ的科數(shù)和群落I、Ⅱ的基本相同，但屬數(shù)明顯減少，種數(shù)只有群落I、Ⅱ的一半。

(3) 群落I、Ⅱ的科、屬、種數(shù)相似，群落Ⅲ、Ⅳ的科、屬、種數(shù)相似，尤其屬和種的數(shù)量更少。

據(jù)此判斷，4個(gè)群落的主要差異表現(xiàn)為各種群的數(shù)量多少，并由此決定其在群落中的優(yōu)勢地位(表2)。

表2　各群落之間科屬種數(shù)統(tǒng)計(jì)

2.3.2各群落種的豐富度、多樣性、均勻度和優(yōu)勢度分析依據(jù)1.3.2的公式計(jì)算群落種的豐富度、多樣性、均勻度和優(yōu)勢度結(jié)果(表3)。

4個(gè)草地鼠類群落種的豐富度排序是：群落Ⅱ>群落Ⅰ>群落Ⅳ>群落Ⅲ；物種多樣性和均勻度排序是：群落Ⅱ>群落Ⅰ>群落Ⅲ>群落Ⅳ；群落Ⅲ和群落Ⅳ則均有明顯的優(yōu)勢(表3)。

由此可見：① 鼠類的棲息環(huán)境與鼠類群落種的豐富度、多樣性及均勻度密切相關(guān)。暖性灌叢類草地和山地灌叢類草地，以及山地草原類草地所處位置地勢相對較低，地形地貌類型多種多樣，植被鑲崁現(xiàn)象相對普遍，寄主植物種類多，鼠類食物資源比較豐富，隱蔽條件較好，因此可適宜多種鼠棲息。② 群落Ⅱ和群落Ⅰ豐富度和多樣性較高，表明這兩種群落的結(jié)構(gòu)和功能均具有較高的穩(wěn)定性，他們是對應(yīng)草地鼠類組成的常態(tài)。③ 群落Ⅲ和群落Ⅳ雖然種的豐富度和多樣性相對都不高，但他們主要分布在海拔相對較高、環(huán)境條件相對較差、特定的山地草甸類草地，并以龐大的種群數(shù)量使得整個(gè)群落更具優(yōu)勢。

3　討論

(1)有關(guān)靈丘縣的鼠類鮮見報(bào)道，但有關(guān)靈丘縣周邊文獻(xiàn)顯示該區(qū)域嚙齒類動(dòng)物(含森林鼠類的鼯鼠、飛鼠、兔形目的兔和荒漠類的小毛足鼠與子午沙鼠等)區(qū)

表3　各群落物種多樣性結(jié)構(gòu)參數(shù)

系約有5科、22種[20]，而此次研究僅在該縣代表性草地就錄得了5科、13種鼠類，據(jù)此可以判斷靈丘縣的嚙齒動(dòng)物區(qū)系組成有可能達(dá)到或超過文獻(xiàn)記載的數(shù)量，也反映此次本研究關(guān)于當(dāng)?shù)夭菰箢悈^(qū)系調(diào)查結(jié)果具有一定的代表性。

(2)鼠類群落劃分，傳統(tǒng)方法多遵循“有什么樣的生境就有什么樣鼠類”，故多見直接按生境類型劃分鼠類群落的報(bào)道。筆者考慮到生境破碎和植被鑲嵌分布的現(xiàn)實(shí)，故采用在不同生境抽樣并調(diào)查鼠類，再進(jìn)行模糊聚類，最后按聚類結(jié)果、鼠種及其數(shù)量配置劃分鼠類群落，實(shí)現(xiàn)了精準(zhǔn)劃分，解決了某些鼠種因生境變得復(fù)雜，導(dǎo)致互相滲透而變得不易歸類的問題[21-24]。

(3)研究發(fā)現(xiàn)代表暖性灌叢類草地和山地灌叢類草地的鼠類群落和代表山地草原類草地的鼠類群落，其種的豐富度、多樣性和均勻度遠(yuǎn)高于代表山地草甸類草地的鼠類群落，但后者的優(yōu)勢度卻高于前者，反映出一個(gè)具有較少種而具有較高種群數(shù)量的群落，比種數(shù)較多而種群數(shù)量較少的群落更具優(yōu)勢。

(4)調(diào)查發(fā)現(xiàn)類似達(dá)烏爾鼠兔和達(dá)烏爾黃鼠廣泛滲透的現(xiàn)象，對此有必要繼續(xù)開展深入調(diào)查和研究。

4　結(jié)論

(1)在靈丘縣4類主要草地中，鼠類區(qū)系組成包括5科、12屬、13種。其中倉鼠科的捕獲量占總捕獲數(shù)的59.80%，是絕對優(yōu)勢類群，中華鼢鼠、長尾倉鼠、長爪沙鼠和達(dá)烏爾鼠兔捕獲量占總捕獲數(shù)的61.35%，是當(dāng)?shù)夭莸氐膬?yōu)勢種和主要害鼠。

(2)依據(jù)不同樣地屬種類及其數(shù)量配置，采用模糊聚類方法將當(dāng)?shù)夭菰箢悇澐譃?個(gè)群落：長爪沙鼠+達(dá)烏爾黃鼠+長尾倉鼠群落，長尾倉鼠+大林姬鼠群落，中華鼢鼠+達(dá)烏爾鼠兔+根田鼠群落，達(dá)烏爾黃鼠兔+小家鼠群落，并依次為山地草原類草地、暖性灌叢類草地和山地灌叢類草地、山地草甸類草地和退化的山地草甸類草地的鼠類群落。

(3)4個(gè)草地鼠類群落種的豐富度排序是：群落Ⅱ>群落Ⅰ>群落Ⅳ>群落Ⅲ；物種多樣性和均勻度排序是：群落Ⅱ>群落Ⅰ>群落Ⅲ>群落Ⅳ；群落Ⅲ和群落Ⅳ均有明顯的優(yōu)勢。

(4)群落Ⅱ和Ⅰ物種多樣性指數(shù)依次為0.962 7和0.803 9，表明這兩群落的結(jié)構(gòu)和功能具有較高的穩(wěn)定性，群落Ⅲ和群落Ⅳ種的多樣性和豐富度指數(shù)很小，但種群數(shù)量很高，其潛在和現(xiàn)實(shí)危害性很大。

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Study on community classification and diversity of grassland rodents in Linqiu County of Shanxi Province

ZHOU En-fang1， JIANG Shu-zhen1，ZHANG Xia-gang1， LIU Qi1，LI Wen-cai2， MENG De-rong3

(1.GrasslandStationofShanxiProvince,Taiyuan030001,China; 2.LivestockandVeterinarianBureauofJingzhongCity,Jingzhong030600,China； 3.LivestockandVeterinarianBureauofLinqiu,Linqiu034400,China)

The rodents' community in 4 types of grassland (warm shrubby tussock,montane shrubby,montane steppe and montane meadow) in Linqiu County of Shanxi Province was investigated.The results showed that the rodent fauna involved 13 species in 12 genuses of 5 families.The dominant rodent community was Cricetidae,which the captured Cricetidae accounted for 59.8% of the total.MyospalaxfontanieriandCricetuluslongicandatuswere the dominant species and the main pest.The rodents could be divided into 4 communities by using the fuzzy clustering method,includingMerionesunguiculatus+Spermophilusdauricus+Cricetuluslongicandatuscommunity,Cricetuluslongicandatus+Apodemuspeninsulaecommunity,Myospalaxfontanieri+Ochotonadauurica+Microtusoeconomuscommunity,Ochotonadauurica+Musmusculuscommunity.The order in terms of species richness of 4 rodent communities was community Ⅱ>community Ⅰ>community Ⅳ>community Ⅲ.The order of species richness and evenness was community Ⅱ>community Ⅰ>community Ⅲ>community Ⅳ.The species-diversity index of community Ⅱ and community Ⅰ was 0.962 7 and 0.803 9,respectively,which indicated that the two communities had high stability.However,the species-diversity and richness index of community Ⅳ and community Ⅲ were low,the population of two communities was high,which means higher potential threatening the grassland.

Linqiu County；grassland rodents；rodent community；diversity

2016-01-11；

2016-05-13

山西省科技攻關(guān)項(xiàng)目(20140311013-6)資助

周恩芳(1963-)，男，山西臨猗人，研究員，主要從事草地保護(hù)與建設(shè)工作。

E-mail：jiangshzh04@163.com

S 443

A

1009-5500(2016)03-0078-06

周恩芳為通訊作者。